Los astrovirus son un tipo de virus que se descubrió por primera vez en 1975 utilizando microscopios electrónicos tras un brote de diarrea en humanos. [1] Además de los seres humanos, ahora se han aislado astrovirus de numerosas especies de animales mamíferos (y se clasifican como género Mammoastrovirus ) y de especies aviares como patos, pollos y pavipollos (clasificados como género Avastrovirus ). Los astrovirus tienen un diámetro de 28 a 35 nm, virus icosaédricos que tienen una estructura de superficie característica de cinco o seis puntas en forma de estrella cuando se observan con microscopía electrónica. Junto con Picornaviridae y Caliciviridae, La Astroviridae comprenden una tercera familia de virus sin envoltura cuyo genoma se compone de más- sentido , ARN de cadena sencilla. [2] El astrovirus tiene un genoma de ARN de sentido positivo, monocatenario y no segmentado dentro de una cápside icosaédrica sin envoltura . [3] Numerosos estudios han demostrado que los astrovirus humanos son una causa importante de gastroenteritis en niños pequeños en todo el mundo. [2] En los animales, los astrovirus también causan infección del tracto gastrointestinal, pero también pueden provocar encefalitis (humanos y ganado), hepatitis (aviar) y nefritis (aviar). [4]
Astroviridae | |
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Micrografía electrónica de Astrovirus | |
Virión de astrovirus | |
Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Riboviria |
Reino: | Orthornavirae |
Filo: | Pisuviricota |
Clase: | Stelpaviricetes |
Pedido: | Stellavirales |
Familia: | Astroviridae |
Genera | |
Microbiología
Taxonomía
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) estableció Astroviridae como una familia viral en 1995. [5] Se han reportado más de 50 astrovirus, aunque el ICTV reconoce oficialmente 22 especies. [6] El género Avastrovirus comprende tres especies; Astrovirus del pollo (virus de la nefritis aviar tipos 1-3), astrovirus del pato (astrovirus C-NGB del pato) y astrovirus del pavo (astrovirus 1 del pavo). El género Mamastrovirus incluye los astrovirus bovinos 1 y 2, el astrovirus humano (tipos 1-8), el astrovirus felino 1, el astrovirus porcino 1, el astrovirus de visón 1 y el astrovirus ovino 1. [6]
Estructura
Los astrovirus tienen una apariencia de estrella con cinco o seis puntos. Su nombre se deriva de la palabra griega "astron" que significa estrella. Son virus de ARN sin envoltura con cápsides cúbicas , de aproximadamente 28 a 35 nm de diámetro con simetría T = 3. [7] [8] Los astrovirus humanos son parte del género Mammastrovirus y contienen 8 serotipos. Los picos de la cápside del astrovirus humano tienen una estructura distinta. El dominio de espiga, en particular, tiene un pliegue de sándwiches beta de 3 capas y una estructura de barril beta de núcleo de 6 hebras. El barril beta tiene un núcleo hidrofóbico. El sándwich beta de triple capa se empaqueta fuera del barril beta. La espiga también forma un dímero. Se encontró que esta estructura única era similar a las proyecciones de proteínas que se encuentran en la cápside del virus de la hepatitis E. El dominio de proyección del astrovirus humano contiene un sitio de unión al receptor de polisacáridos. La secuencia de aminoácidos de la proteína de la cápside del astrovirus no tiene una homología similar a otras proteínas virales conocidas, pero la más cercana sería el virus de la hepatitis E. [9]
Ciclo vital
Los astrovirus infectan a aves y mamíferos a través de la ruta fecal-oral . Tienen un tropismo tisular por los enterocitos . La entrada en la célula huésped se logra mediante la unión a los receptores del huésped, que media la endocitosis. La replicación sigue el modelo de replicación del virus de ARN de cadena positiva . [10] El ARN de astrovirus es infeccioso y funciona como ARN mensajero para ORF1a y ORF1b. [11] Un mecanismo de cambio de marco entre estos dos polipéptidos no estructurales traduce la ARN polimerasa dependiente de ARN . [12] En los complejos de replicación cerca de las membranas intracelulares, ORF1a y ORF1b se escinden para generar proteínas no estructurales individuales que participan en la replicación. El ARN subgenómico resultante contiene ORF2 y codifica la proteína de la cápside precursora (VP90). VP90 se escinde proteolíticamente durante el envasado y produce cápsides inmaduras hechas de VP70. Después de la encapsidación, las cápsides inmaduras se liberan de la célula sin lisis. [5] Los viriones extracelulares son escindidos por la tripsina y forman viriones infecciosos maduros. [13]
Genoma
Los astrovirus tienen un genoma compuesto por una sola hebra de ARN de sentido positivo . La hebra tiene una cola de poli A en el extremo de 3 ' , pero no tiene una tapa de 5' . Con la exclusión de la poliadenilación en el extremo 3 ' , el genoma tiene una longitud de entre 6,8 y 7,9 kb. El genoma está organizado en tres marcos de lectura abiertos (ORF), con una superposición de aproximadamente 70 nucleótidos entre ORF1a y ORF1b. El ORF restante se conoce como ORF2. [14] ORF2 codifica las proteínas estructurales, que son -al menos- VP26, VP29 y VP32, siendo las más antigénicas e inmunogénicas VP26. Esta proteína probablemente esté involucrada en los primeros pasos de la infección viral, siendo un factor clave en el ciclo biológico de los astrovirus. [15] Se ha estimado que la tasa de mutación del genoma del astrovirus humano es de 3,7 × 10 −3 sustituciones de nucleótidos por sitio por año con la tasa de cambios sinónimos de 2,8 × 10 −3 sustituciones de nucleótidos por sitio por año. [16] La capacidad de recombinación genética parece estar presente en los astrovirus humanos tipo 3 y tipo 4, [17] [18] y en las cepas de astrovirus porcinos. [19]
Evolución
La cápside de Astroviridae está relacionada con la de Tymoviridae . La región no estructural está relacionada con Potyviridae . Parece que este grupo de virus puede haber surgido en algún momento en el pasado como resultado de un evento de recombinación entre dos virus distintos y que esto incluso ocurrió en la unión de las regiones codificantes estructurales y no estructurales. [20]
Especies infectadas
Avastrovirus
Los avastrovirus 1-3 están asociados con infecciones entéricas en pavos, patos, pollos y pintadas. En los pavitos de pavo de 1 a 3 semanas de edad, algunos síntomas de enteritis incluyen diarrea, apatía, ingestión de hígado y nerviosismo. Estos síntomas suelen ser leves, pero en los casos de enteritis por pavito y síndrome de mortalidad (PEMS), que tiene como síntomas deshidratación, disfunción inmunológica y anorexia, la mortalidad es alta. [21] El examen post mortem de los intestinos de las aves infectadas muestra intestinos llenos de líquido. También se observa hiperplasia de enterocitos en estudios histopatológicos. Sin embargo, a diferencia de otros virus entéricos, no existe un suministro velloso. [4]
Las especies de Avastrovirus a menudo infectan sitios extraintestinales como el riñón o el hígado, lo que resulta en hepatitis y nefritis. [4] Las aves infectadas por el virus de la nefritis aviar generalmente mueren dentro de las 3 semanas posteriores a la infección. Las partículas virales pueden detectarse en la materia fecal dentro de los 2 días y el pico de diseminación del virus ocurre 4 a 5 días después de la infección. [22] El virus se puede encontrar en el riñón, yeyuno, bazo, hígado y bolsa de aves infectadas. Los síntomas de esta enfermedad incluyen diarrea y pérdida de peso. Las necropsias muestran riñones hinchados y descoloridos y hay evidencia de muerte de las células epiteliales y nefritis intersticial linfocítica. [4] Otro avastrovirus extraintestinal es el virus de la hepatitis aviar que infecta a los patos. La hepatitis en patos causada por este astrovirus de pato (DAstV) suele ser mortal. [23]
En las aves, los Avastrovirus se detectan mediante ELISA de captura de antígeno. En ausencia de vacunas, el saneamiento es la forma predominante de prevenir las infecciones por Avastrovirus . [4]
Mamastrovirus
Los mamastrovirus a menudo causan gastroenteritis en mamíferos infectados. En los animales, la gastroenteritis generalmente no se diagnostica porque la mayoría de las infecciones por astrovirus son asintomáticas. Sin embargo, en visones y humanos, los astrovirus pueden causar diarrea y pueden ser fatales. El período de incubación del Mamastrovirus es de 1 a 4 días. Cuando se presentan síntomas, el período de incubación va seguido de diarrea durante varios días. En el visón, los síntomas incluyen un aumento de la secreción de las glándulas apocrinas . [4] Los astrovirus humanos están asociados con gastroenteritis en niños y adultos inmunodeprimidos. [24] 2 a 8% de la gastroenteritis aguda no bacteriana en niños se relaciona con el astrovirus humano. Estas partículas virales suelen detectarse en las células epiteliales del duodeno. [4] En las ovejas, se encontraron astrovirus ovinos en las vellosidades del intestino delgado. [25]
Los mamastrovirus también causan enfermedades del sistema nervioso. [26] Estas enfermedades ocurren con mayor frecuencia en el ganado, el visón y los seres humanos. En el ganado, esto ocurre esporádicamente e infecta a animales individuales. Los síntomas de esta infección incluyen convulsiones, decúbito lateral y alteración de la coordinación. Los exámenes histológicos mostraron necrosis neuronal y gliosis de la corteza cerebral, cerebelo, médula espinal y tronco encefálico. [27]
Signos y síntomas en humanos
Los astrovirus, miembros de una familia de virus relativamente nueva, los astroviridae, se reconocen ahora como una causa de gastroenteritis en niños, cuyo sistema inmunológico está subdesarrollado, y en adultos mayores, cuyo sistema inmunológico generalmente está algo comprometido. La presencia de partículas virales en la materia fecal y en las células intestinales epiteliales indica que el virus se replica en el tracto gastrointestinal de los seres humanos. [28] Los síntomas principales son diarrea , seguida de náuseas, vómitos , fiebre , malestar y dolor abdominal. Algunos estudios de investigación han demostrado que el período de incubación de la enfermedad es de aproximadamente tres a cuatro días. La infección por astrovirus no suele ser una situación grave y solo en algunos casos raros conduce a la deshidratación . La gravedad y la variación de los síntomas se correlacionan con la región en la que se desarrolla el caso. Esto podría deberse a factores climáticos que influyen en el ciclo de vida o el método de transmisión de esa cepa particular de Astrovirus. La desnutrición y la inmunodeficiencia tienden a exacerbar la afección, dando lugar a casos más graves o afecciones secundarias que podrían requerir atención hospitalaria. [29] De lo contrario, las personas infectadas no necesitan hospitalización porque los síntomas se reducirán por sí solos, después de 2 a 4 días. [30]
Diagnóstico
La microscopía electrónica , el enzimoinmunoensayo ( ELISA ), la inmunofluorescencia y la reacción en cadena de la polimerasa se han utilizado para detectar partículas de virus, antígenos o ácido nucleico viral en las heces de personas infectadas. [31] Se ha informado de un método que utiliza RT-PCR en tiempo real, que puede detectar todos los genotipos de astrovirus humanos. [32] Algunas técnicas de RT-qPCR pueden detectar simultáneamente astrovirus humanos y otros virus entéricos asociados con gastroenteritis . [33] Los microarrays también se utilizan para diferenciar entre los ocho serotipos de astrovirus humanos diferentes. [2]
Patogénesis
Los astrovirus causan gastroenteritis al destruir el epitelio intestinal, lo que conduce a la inhibición del mecanismo de absorción habitual, pérdida de funciones secretoras y disminución de la permeabilidad epitelial en los intestinos. Se observó que las respuestas inflamatorias no afectaron la patogenia del astrovirus. [34]
Epidemiología
Los astrovirus se asocian con 5 a 9% de los casos de gastroenteritis en niños pequeños. [35] Los seres humanos de todas las edades son susceptibles a la infección por astrovirus, pero los niños, los ancianos y los inmunodeprimidos son los más propensos. Un estudio de enfermedad intestinal en el Reino Unido, publicado en 1999, determinó una incidencia de 3.8 / 1000 pacientes-año en la comunidad ( IC del 95% , rango 2.3-6.4), la cuarta causa más común conocida de gastroenteritis viral. [36] Los estudios en los EE. UU. Han detectado astrovirus en las heces de 2 a 9% de los niños que presentan síntomas; La enfermedad es más frecuente en niños menores de dos años, aunque se han informado brotes entre adultos y ancianos. Los primeros estudios llevados a cabo en Glasgow demostraron que una proporción significativa de bebés que excretan partículas de virus no presentaban síntomas gastrointestinales. [37] Los estudios de seroprevalencia llevados a cabo en los EE. UU. Han demostrado que el 90% de los niños tienen anticuerpos contra el HastV-1 a los 9 años, lo que sugiere que la infección (en gran parte asintomática) es común. Al observar el patrón de la enfermedad, sugiere que los anticuerpos brindan protección durante la vida adulta hasta que el título de anticuerpos comienza a disminuir más adelante en la vida. [38] [39]
La aparición de infecciones por astrovirus varía según la temporada. En templados climas, la infección es mayor durante los meses de invierno, posiblemente debido a menores temperaturas que aumentan la estabilidad del virus. [40] Esto contrasta con las regiones tropicales donde la prevalencia es más alta durante la temporada de lluvias. La distribución estacional en los climas tropicales puede explicarse por el efecto de la lluvia, especialmente en el deterioro del saneamiento en los países en desarrollo. [37]
Los astrovirus humanos se transmiten por vía fecal-oral . El modo principal de transmisión del astrovirus es por alimentos y agua contaminados. Los niños pequeños en entornos de cuidado infantil o los adultos en los cuarteles militares tienen más probabilidades de desarrollar la enfermedad. Los astrovirus humanos pueden liberarse en grandes cantidades en las heces de las personas infectadas y contaminar el agua subterránea , el agua dulce y el agua marina debido a un tratamiento inadecuado de las aguas residuales . Las frutas y verduras cultivadas en agua contaminada también pueden actuar como fuentes de infección viral. Las malas prácticas de manipulación de alimentos, la mala higiene de las manos y la contaminación de objetos inanimados son otros factores que fomentan la transmisión del virus entérico . [41]
Los astrovirus también se pueden transmitir a los humanos desde otras especies animales. En comparación con las personas que no tuvieron contacto con el pavo, los trabajadores de los mataderos de pavos tenían tres veces más probabilidades de dar positivo en la prueba de anticuerpos contra los astrovirus de pavo. [42] Además, algunos astrovirus humanos, de pato, pollo y pavo están relacionados filogenéticamente y comparten características genéticas. [43]
Prevención
Los astrovirus humanos se pueden prevenir mediante la detección e inactivación en alimentos y agua contaminados, además de la desinfección de los fómites contaminados. [6] Se utilizan vacunas inactivadas para ciertas cepas de astrovirus de pollo (CastV). [ cita requerida ]
Tratamiento
Inmunoglobulina de astrovirus
En un estudio de Bjorkholm et al., A un paciente de 78 años diagnosticado con macroglobulinemia de Waldenstrom se le administró 0,4 g / kg de inmunoglobulina de astrovirus durante cuatro días y los síntomas se disolvieron y se recuperaron por completo del astrovirus; sin embargo, aún no se han completado más pruebas. [44]
Terapia antiviral de aquiroclina bogotensis
En un estudio de Tellez et al., Se utilizaron extractos de una planta Achyrocline bogotensis para desarrollar una terapia antiviral tanto para rotavirus como para astrovirus. La Achyrocline bogotensis se usó comúnmente para las infecciones cutáneas y urinarias. La metodología de prueba de drogas implicó la aplicación del extracto a la célula para el tratamiento previo (bloqueo), la actividad viral directa (evidencia de muerte del virus) y el tratamiento (una disminución de la carga viral después de que se establece una infección). El extracto demostró actividad viral directa al matar astrovirus directamente y el tratamiento al llevar a una disminución de la carga viral después de una infección establecida. No fue evidente un efecto de pretratamiento durante el experimento. [45]
Cronología
1975: Appleton y Higgins descubrieron por primera vez el astrovirus en muestras de heces de niños que padecían gastroenteritis mediante el uso de microscopía electrónica (EM)
1975: Madeley y Cosgrove nombraron a la partícula viral de 20-30 nm Astrovirus basándose en la apariencia EM (microscopía electrónica) en forma de estrella
1976-1992: Lee y Kurtz serotipificaron 291 muestras de heces de astrovirus en Oxford; serotipos descubiertos 6 y 7
1981: Lee y Kurtz pudieron cultivar astrovirus en cultivos de tejidos dependientes de tripsina mediante el uso de células renales de embriones humanos (HEK)
1985: Lee y Kurtz descubren dos serotipos de astrovirus que se utilizan para el tipo 13 de cepas de astrovirus adquiridos en la comunidad.
1987: Gray y col. descubrió que un brote de gastroenteritis de 22 días en un hogar de ancianos fue causado por astrovirus tipo 1 y calicivirus
1988: Hermann y Hudson utilizan la caracterización antigénica de astrovirus cultivados con HEK para desarrollar anticuerpos monoclonales
1992: Cruz y col. analizaron 5,000 muestras de heces 7.5% de las enfermedades diarreicas encontradas en niños rurales ambulatorios guatemaltecos fueron causadas por astrovirus
1993: Jiang y col. secuenciar el ARN de astrovirus y determinar la presencia de tres ORF y desplazamiento del marco ribosómico
1993: Monroe y col. clasificar los datos subgenómicos del astrovirus, lo que respalda la clasificación del astrovirus como una familia viral
1994: Oishi y col. determinar el astrovirus como la principal causa de gastroenteritis en las escuelas de la ciudad de Katano, Osaka, Japón
1995: Bjorkholm et al. realizó un estudio clínico, y un paciente de 78 años con macroglobulinemia de Waldenström con gastroenteritis asociada a astrovirus fue tratado con éxito con inmunoglobulina intravenosa
1995: Jonassen et al. utiliza PCR para detectar todos los serotipos conocidos (7) de astrovirus
1995: En su sexto informe, ICTV establece Astroviridae como una familia viral
1996: Glass et al. declara un cambio epidemiológico con respecto al astrovirus debido a las mejoras en RT-PCT (PCR de transcripción inversa), anticuerpos monoclonales e inmunoensayos enzimáticos (EIA); Los astrovirus ahora se consideran una de las principales causas de enfermedades diarreicas en todo el mundo.
1996: Palombo y Bishop la epidemiología de las infecciones por astrovirus en niños que padecen gastroenteritis en Melbourne, Australia (los datos recopilados incluyen la incidencia total, la diversidad genética, la caracterización de serotipos)
1998: Unicomb et al. Llevar a cabo un estudio clínico en Bangladesh y concluir que las infecciones por astrovirus involucran enfermedades diarreicas nosocomiales, agudas y persistentes.
1998: Gaggero et al. Identificar el astrovirus humano tipo 1 como la principal causa de gastroenteritis aguda en niños chilenos.
1999: Bon et al. descubrir astrovirus en un brote de gastroenteritis en Dijon, Francia
2001: Dennehy et al. recogió muestras de heces de niños hospitalizados que padecían gastroenteritis aguda; Se determinó que el astrovirus es la segunda causa principal de gastroenteritis después del rotavirus.
2002: Guix et al. completa un estudio epidemiológico sobre la presencia de astrovirus en Barcelona, España; la incidencia total de astrovirus en 2347 muestras fue de 4,95 con un pico en el número de casos en el invierno
2003: Basu et al. descubrió astrovirus en el 2,7% de las muestras de heces recogidas de 346 niños que padecían gastroenteritis en Gaborone, Botswana
2009: Finkbeiner et al. utilizó la secuenciación de Sanger para descubrir un nuevo astrovirus en muestras de heces de niños que sufrían un brote de gastroenteritis aguda en una guardería
2009: utilizando RT-PCR, Kapoor et al. descubrir nuevas cepas de astrovirus HMOAstV especies A, B, C que son muy similares a los astrovirus que se encuentran en las especies de visones y ovinos; esto demostró que el virus puede tener la capacidad de saltar especies
Hallazgos recientes
Diciembre de 2016: Yuan et al. descubrió que la tasa de recuperación de astrovirus era del 8,24% para un nuevo método centrífugo desarrollado para concentrar enterovirus humanos a partir de muestras de agua. [46]
18 de diciembre de 2016: Lum et al. demostró la capacidad del astrovirus humano (particularmente el astrovirus neuroinvasivo (VA1-HMO-C)) para convertirse en una infección oportunista emergente. Un paciente de 8 meses de edad con trasplante de médula ósea murió de encefalitis VA1 / HMO-C después del trasplante. La presencia de VA1 / HMO-C se confirmó después de resultados positivos de la prueba de PCR. [47]
24 de enero de 2017: Se encontraron astrovirus humanos (particularmente los serotipos 1, 4, 6 y 8) en el 4,2% de las muestras recolectadas de niños que padecían gastroenteritis aguda en la prefectura de Nara, Japón. [48]
Febrero de 2017: Cortez et al. realizó un estudio retrospectivo sobre infecciones persistentes en pacientes de oncología pediátrica y determinó que el astrovirus humano es la principal causa de gastroenteritis en pacientes inmunodeprimidos. [49]
Abril de 2017 (publicado electrónicamente el 28 de diciembre de 2016): Bennett y Gunson desarrollaron una nueva técnica de diagnóstico de RT-PCR multiplex para detectar la presencia de una variedad de enfermedades intestinales por inflexión (IID), incluidos astrovirus, adenovirus, rotavirus y sapovirus a partir de muestras de heces. [50]
Referencias
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enlaces externos
- Zona viral: Astroviridae
- ICTV
- Enfermedades de la fauna africana Archivado el 27 de agosto de 2016 en archive.today