Bat viroma se refiere al grupo de virus asociados con los murciélagos . Los murciélagos albergan una variedad diversa de virus, incluidos los siete tipos descritos por el sistema de clasificación de Baltimore : (I) virus de ADN de doble hebra ; (II) virus de ADN monocatenario ; (III) virus de ARN bicatenario ; (IV) virus de ARN monocatenario de sentido positivo ; (V) virus de ARN monocatenario de sentido negativo ; (VI) virus de ARN monocatenario de sentido positivo que se replican a través de un intermedio de ADN ; y (VII) virus de ADN bicatenario que se replican a través de un intermedio de ARN monocatenario. La mayor parte de los virus asociados a murciélagos identificados a partir de 2020 son de tipo IV, de la familia Coronaviridae .
Los murciélagos albergan varios virus que son zoonóticos o capaces de infectar a los humanos, y algunos virus transmitidos por murciélagos se consideran virus emergentes importantes . [1] [2] Estos virus zoonóticos incluyen el virus de la rabia , SARS-CoV , MERS-CoV , virus de Marburg , virus de Nipah y virus de Hendra . Si bien la investigación indica claramente que el SARS-CoV-2 se originó en los murciélagos, [3] se desconoce cómo se transmitió a los humanos o si estuvo involucrado un huésped intermedio. Se ha especulado que los murciélagos pueden tener un papel en la ecología del virus del Ébola, aunque esto no está confirmado. Si bien la transmisión de la rabia de murciélagos a humanos generalmente ocurre por mordedura, la mayoría de los otros virus zoonóticos de murciélagos se transmiten por contacto directo con fluidos de murciélagos infectados como orina, guano o saliva, o por contacto con un huésped intermedio infectado que no es murciélago . No hay pruebas firmes de que la matanza o el consumo de carne de murciélago pueda provocar la transmisión viral, aunque se ha especulado sobre esto.
A pesar de la abundancia de virus asociados con los murciélagos, rara vez se enferman por infecciones virales, y la rabia es la única enfermedad viral conocida que mata a los murciélagos. Se han realizado muchas investigaciones sobre la virología de los murciélagos , en particular la respuesta inmune de los murciélagos . El sistema inmunológico de los murciélagos se diferencia de otros mamíferos en su falta de varios inflamasomas , que activan la respuesta inflamatoria del cuerpo, así como un estimulador amortiguado de la respuesta de los genes del interferón (STING), que ayuda a controlar la respuesta del huésped a los patógenos. La evidencia preliminar indica que los murciélagos son, por lo tanto, más tolerantes a la infección que otros mamíferos. Si bien muchas investigaciones se han centrado en los murciélagos como fuente de enfermedad zoonótica, las revisiones han encontrado resultados mixtos sobre si los murciélagos albergan más virus zoonóticos que otros grupos. Una revisión de 2015 encontró que los murciélagos no albergan más virus zoonóticos que los primates o los roedores , aunque los tres grupos albergaban más que otros órdenes de mamíferos . [4] En contraste, una revisión de 2020 encontró que los murciélagos no tienen más virus zoonóticos que cualquier otro grupo de aves o mamíferos cuando la diversidad viral se mide en relación con la diversidad de hospederos, ya que los murciélagos son el segundo orden más diverso de mamíferos. [5]
Diversidad viral
Familia de virus | No secuencias (n = 10,845) |
---|---|
Coronaviridae | 3.796 (35,0%) |
Rhabdoviridae | 2.890 (26,6%) |
Paramyxoviridae | 1.025 (9,5%) |
Astroviridae | 724 (6,7%) |
Adenoviridae | 365 (3,4%) |
Polyomaviridae | 302 (2,8%) |
Reoviridae | 288 (2,7%) |
Circoviridae | 250 (2,3%) |
Herpesviridae | 233 (2,1%) |
Flaviviridae | 218 (2,0%) |
Picornaviridae | 181 (1,7%) |
Parvoviridae | 165 (1,5%) |
Filoviridae | 123 (1,1%) |
Hepadnaviridae | 78 (<1,0%) |
Papillomaviridae | 59 (<1,0%) |
Hantaviridae | 59 (<1,0%) |
Caliciviridae | 43 (<1,0%) |
Peribunyaviridae | 31 (<1,0%) |
Nairoviridae | 22 (<1,0%) |
Retroviridae | 18 (<1,0%) |
Ortomixoviridae | 8 (<1,0%) |
Phenuiviridae | 8 (<1,0%) |
Poxviridae | 6 (<1,0%) |
Picobirnaviridae | 4 (<1,0%) |
Togaviridae | 3 (<1,0%) |
Genomoviridae | 2 (<1,0%) |
Bornaviridae | 2 (<1,0%) |
Anelloviridae | 1 (<1,0%) |
Se han encontrado virus en poblaciones de murciélagos de todo el mundo. Los murciélagos albergan todos los grupos de virus de la clasificación de Baltimore , [7] que representan al menos 28 familias de virus. [6] La mayoría de los virus que albergan los murciélagos son virus de ARN , aunque también se sabe que tienen virus de ADN . [8] Los murciélagos son más tolerantes a los virus que los mamíferos terrestres. [8] Un solo murciélago puede albergar varios tipos diferentes de virus sin enfermarse. [9] También se ha demostrado que los murciélagos son más susceptibles a la reinfección con los mismos virus, mientras que otros mamíferos, especialmente los humanos, tienen una mayor propensión a desarrollar diversos grados de inmunidad. [10] [11] Su comportamiento e historia de vida también los convierte en "huéspedes exquisitamente adecuados de virus y otros agentes patógenos", con una vida útil prolongada, la capacidad de entrar en letargo o hibernar y su capacidad para atravesar paisajes con movimientos diarios y estacionales. [1]
Aunque los murciélagos albergan diversos virus, rara vez son letales para el murciélago huésped. Se ha confirmado que solo el virus de la rabia y algunos otros lissavirus matan murciélagos. [7] Se han implicado varios factores en la capacidad de los murciélagos para sobrevivir a las infecciones virales. Una posibilidad es el uso del vuelo por parte de los murciélagos. El vuelo produce una respuesta similar a la de la fiebre , lo que resulta en una temperatura elevada (hasta 38 ° C (100 ° F)) y una tasa metabólica. Además, esta respuesta similar a la fiebre puede ayudarlos a lidiar con fiebres reales al contraer una infección viral. [7] Algunas investigaciones indican que el sistema inmunológico de los murciélagos les ha permitido hacer frente a una variedad de virus. Un estudio de 2018 descubrió que los murciélagos tienen una respuesta STING amortiguada en comparación con otros mamíferos, lo que podría permitirles responder a las amenazas virales sin responder en exceso. [8] STING es una molécula de señalización que ayuda a coordinar varios genes de defensa del huésped contra patógenos. [12] Los autores del estudio concluyeron que "la funcionalidad debilitada, pero no completamente perdida, de STING puede tener un impacto profundo para que los murciélagos mantengan el estado equilibrado de 'respuesta efectiva' pero no de 'sobrerrespuesta' contra los virus". [8]
Además, los murciélagos carecen de varios inflamasomas que se encuentran en otros mamíferos; [8] otros inflamasomas están presentes con una respuesta muy reducida. [13] Si bien la inflamación es una respuesta inmune a los virus, la inflamación excesiva es dañina para el cuerpo, y se sabe que virus como el coronavirus del síndrome respiratorio agudo severo (SARS-CoV) matan a los humanos al inducir una inflamación excesiva. Es posible que el sistema inmunológico de los murciélagos haya evolucionado para ser más tolerantes a factores estresantes como las infecciones virales en comparación con otros mamíferos. [14]
Transmisión a los humanos
La gran mayoría de los virus de los murciélagos no tienen potencial zoonótico , lo que significa que no pueden transmitirse a los humanos. [6] Los virus zoonóticos tienen cuatro posibles vías de transmisión a los humanos: contacto con los fluidos corporales de los murciélagos (sangre, saliva, orina, heces); anfitriones intermedios; exposición ambiental; y artrópodos que se alimentan de sangre. [15] Los lyssavirus como el virus de la rabia se transmiten de los murciélagos a los humanos a través de las picaduras. Sin embargo, la transmisión de la mayoría de los otros virus no parece tener lugar a través de mordeduras. El contacto con los fluidos de los murciélagos, como el guano, la orina y la saliva, es una fuente importante de propagación de los murciélagos a los humanos. Otros mamíferos pueden desempeñar un papel en la transmisión de virus de murciélagos a las personas, y las granjas de cerdos son una fuente de virus transmitidos por murciélagos en Malasia y Australia. [15] [16] Otras posibles rutas de transmisión de virus transmitidos por murciélagos son más especulativas. Es posible, pero no está confirmado, que la caza, la matanza y el consumo de carne de murciélago pueden provocar un contagio viral. Si bien los artrópodos como los mosquitos , las garrapatas y las pulgas pueden transmitir infecciones virales de otros mamíferos a los humanos, es muy especulativo que los artrópodos desempeñen un papel en la mediación de los virus de los murciélagos en los humanos. Hay poca evidencia de transmisión ambiental de virus de murciélagos a humanos, lo que significa que los virus transmitidos por murciélagos no persisten en el ambiente por mucho tiempo. Sin embargo, se ha realizado un número limitado de estudios sobre el tema. [15]
Murciélagos en comparación con otros reservorios virales
Los murciélagos y sus virus pueden ser objeto de más investigación que los virus que se encuentran en otros órdenes de mamíferos , un ejemplo de sesgo de investigación. Una revisión de 2015 encontró que de 1999 a 2013, se publicaron entre 300 y 1200 artículos sobre virus de murciélagos anualmente, en comparación con 12 a 45 publicaciones sobre virus marsupiales y solo entre 1 y 9 estudios sobre virus de perezosos . La misma revisión encontró que los murciélagos no tienen una diversidad viral significativamente mayor que otros grupos de mamíferos. Los murciélagos, roedores y primates albergaron significativamente más virus zoonóticos que otros grupos de mamíferos, aunque las diferencias entre los tres grupos mencionados anteriormente no fueron significativas (los murciélagos no tienen más virus zoonóticos que los roedores y primates). [4] Una revisión de 2020 de mamíferos y aves encontró que la identidad de los grupos taxonómicos no tuvo ningún impacto en la probabilidad de albergar virus zoonóticos. En cambio, los grupos más diversos tenían una mayor diversidad viral. Los rasgos de la historia de vida de los murciélagos y la inmunidad, aunque probablemente influyeron en la determinación de las comunidades virales de los murciélagos, no se asociaron con una mayor probabilidad de propagación viral a los humanos. [5]
Muestreo
Los murciélagos se muestrean en busca de virus de diversas formas. Se pueden realizar pruebas de seropositividad para un virus determinado mediante un método como ELISA , que determina si tienen o no los anticuerpos correspondientes para el virus. También se pueden estudiar mediante técnicas de detección molecular como la PCR (reacción en cadena de la polimerasa), que se puede utilizar para replicar y amplificar secuencias virales. También se puede utilizar la histopatología , que es el examen microscópico de tejido. Se han aislado virus de sangre, saliva, heces, tejido y orina de murciélagos. Algunos muestreos no son invasivos y no requieren matar al murciélago para el muestreo, mientras que otros muestreos requieren sacrificar al animal primero. Una revisión de 2016 no encontró diferencias significativas en la cantidad total de virus encontrados y nuevos virus descubiertos entre estudios letales y no letales. Varias especies de amenaza de murciélago han muerto para el muestreo viral, incluyendo la rousette Comoro , taphozous hildegardeae , Natal murciélago de cola libre , y el murciélago patudo largo . [17]
Virus de ADN de doble hebra
Adenovirus
Se han detectado adenovirus en guano de murciélago, orina y frotis orales y rectales. Ellos se han encontrado en ambos megamurciélagos y micromurciélagos a través de una amplia zona geográfica. Los adenovirus de murciélago están estrechamente relacionados con los que se encuentran en los cánidos . [18] La mayor diversidad de adenovirus de murciélago se ha encontrado en Eurasia, aunque la familia de virus puede estar submuestreada en los murciélagos en general. [7]
Herpesvirus
Se han encontrado diversos herpesvirus en murciélagos en América del Norte y del Sur, Asia, África y Europa, [18] incluidos representantes de las tres subfamilias, alfa , beta y gammaherpesvirus . [7] Los herpesvirus alojados en murciélagos incluyen las especies Pteropodid alphaherpesvirus 1 y Vespertilionid gammaherpesvirus 1 . [19]
Papilomavirus
Los papilomavirus se detectaron por primera vez en murciélagos en 2006, en el murciélago frugívoro egipcio . Desde entonces se han identificado en varias otras especies de murciélagos, incluido el murciélago serotina , el murciélago de herradura mayor y el murciélago frugívoro de color pajizo . Se han reconocido cinco linajes distintos de virus del papiloma de murciélago. [18]
Virus de ADN monocatenario
Anellovirus
No se conoce ningún anellovirus que cause enfermedad en humanos. [7] El primer anellovirus de murciélago, un virus Torque teno , se encontró en un murciélago de cola libre mexicano. [20] También se han detectado nuevos anellovirus en dos especies de murciélagos de nariz de hoja : el murciélago vampiro común y el murciélago de cola corta de Seba . Los anellovirus de murciélago y un anellovirus de zarigüeya se han incluido en el género Sigmatorquevirus propuesto . [21]
Circovirus
Los circovirus , de la familia Circoviridae , se encuentran entre los más diversos de todos los virus. [22] Al igual que los anellovirus, los circovirus no están asociados con ninguna enfermedad en los seres humanos. [7] Aproximadamente un tercio de todos los circovirus están asociados con los murciélagos, que se encuentran en América del Norte y del Sur, Europa y Asia. [22] Un estudio de murciélagos de herradura y vesper en China identificó circovirus de los géneros Circovirus y Cyclovirus . [23]
Parvovirus
Varios tipos de parvovirus se consideran importantes para la salud humana y animal. Se han identificado varias cepas de parvovirus a partir del guano de murciélago en los estados estadounidenses de Texas y California. El análisis del suero del murciélago frugívoro de color pajizo y del murciélago frugívoro de Jamaica permitió identificar dos nuevos parvovirus. Los parvovirus de murciélago pertenecen a la subfamilia Parvovirinae , y se parecen mucho a los géneros Protoparvovirus , Erythrovirus y Bocaparvovirus . [18]
Virus de ARN bicatenario
Reovirus
Nombre del virus | Año identificado | Anfitrión | Localización |
---|---|---|---|
Virus de la bahía de Nelson | 1968 | Murciélago | Australia |
Virus Pulau | 1999 | Murciélago | Malasia |
Virus Melaka | 2006 | Humano | Malasia |
Virus Kampar | 2006 | Humano | Malasia |
HK23629 / 07 | 2007 | Humano | Hong Kong |
Miyazaki-Bali / 2007 | 2007 | Humano | Indonesia / Japón |
Virus Sikamat | 2010 | Humano | Malasia |
Virus del río Xi | 2010 | Murciélago | porcelana |
Indonesia / 2010 | 2010 | Murciélago | Indonesia / Italia |
Zoonótico
Algunas especies de reovirus que causan enfermedades están asociadas con los murciélagos. Uno de esos virus es el virus Melaka , que se relacionó con la enfermedad de un hombre de Malasia y sus dos hijos en 2006. [25] [26] El hombre dijo que un murciélago había estado en su casa una semana antes de enfermarse, y el virus estaba estrechamente relacionado con otros reovirus relacionados con los murciélagos. El virus Kampar fue identificado unos meses después en otro hombre de Malasia. Aunque no tuvo contacto conocido con murciélagos, el virus Kampar está estrechamente relacionado con el virus Melaka. Varias otras cepas de reovirus identificadas en humanos enfermos se conocen como Miyazaki ‐ Bali / 2007, virus Sikamat y SI ‐ MRV01. Ningún reovirus relacionado con los murciélagos ha causado la muerte en humanos. [25]
Otro
Los reovirus incluyen muchos virus que no causan enfermedades en los seres humanos, incluidos varios que se encuentran en los murciélagos. Una especie de reovirus asociada con los murciélagos es el ortoreovirus de la bahía de Nelson , a veces llamado ortoreovirus de Pteropine (PRV), que es un ortoreovirus ; se han identificado varias cepas de virus en murciélagos. El miembro tipo del ortoreovirus de la bahía de Nelson es el virus de la bahía de Nelson (NBV), que se identificó por primera vez en 1970 a partir de la sangre de un zorro volador de cabeza gris en Nueva Gales del Sur , Australia. El NBV fue el primer reovirus que se aisló de una especie de murciélago. Otra cepa del ortoreovirus de la bahía de Nelson asociada con los murciélagos es el virus Pulau , que se identificó por primera vez en el pequeño zorro volador de la isla Tioman en 2006. Otros virus incluyen el ortoreovirus Broome del pequeño zorro volador rojo de Broome , Australia Occidental; El virus del río Xi del rousette de Leschenault en Guangdong , China; y el virus Cangyuan también del rousette de Leschenault. [25] Varios ortoreovirus de mamíferos están asociados con los murciélagos, incluidos al menos tres de Alemania y 19 de Italia. Estos se encontraron en pipistrelles , el murciélago de orejas largas marrón y el murciélago bigotudo . [25]
Se han aislado orbivirus de murciélagos, incluido el virus Ife del murciélago frugívoro de color pajizo, el virus Japanaut del murciélago común en flor y el virus Fomédé de la especie Nycteris . [25]
Virus de ARN monocatenario de sentido positivo
Astrovirus
Se han encontrado astrovirus en varios géneros de murciélagos en el Viejo Mundo , incluidos Miniopterus , Myotis , Hipposideros , Rhinolophus , Pipistrellus , Scotophilus y Taphozous , [18] aunque ninguno en África. [7] Los murciélagos tienen tasas de prevalencia muy altas de astrovirus; Los estudios en Hong Kong y China continental encontraron tasas de prevalencia cercanas al 50% de los hisopos anales. Ningún astrovirus identificado en murciélagos está asociado con enfermedades en humanos. [18]
Calicivirus
Los calicivirus de murciélago se identificaron por primera vez en Hong Kong en el murciélago de hoja redonda Pomona , [18] y luego se identificaron a partir de murciélagos tricolores en el estado estadounidense de Maryland. Los calicivirus de murciélago son similares a los géneros Sapovirus y Valovirus , y también se detectan norovirus en dos especies de microbatos en China. [27]
SARS-CoV, SARS-CoV-2 y MERS-CoV
Varios coronavirus zoonóticos están asociados con los murciélagos, incluido el coronavirus del síndrome respiratorio agudo severo (SARS-CoV) y el coronavirus relacionado con el síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV). [28] El coronavirus 2, síndrome respiratorio agudo severo, es otro coronavirus zoonótico que probablemente se origine en los murciélagos. [29] [30] El SARS-CoV causa la enfermedad del síndrome respiratorio agudo severo (SARS) en los seres humanos. El primer caso documentado de SARS fue en noviembre de 2002 en Foshan , China. [28] Se convirtió en una epidemia que afectó a 28 países de todo el mundo con 8.096 casos y 774 muertes. [28] El reservorio natural de SARS-CoV se identificó como murciélagos, y el murciélago de herradura rufo chino se consideró un candidato particularmente fuerte después de que se recuperó un coronavirus de una colonia que tenía una similitud de secuencia de nucleótidos del 95% con el SARS-CoV. [28] Existe incertidumbre sobre si animales como las civetas de palma y los perros mapache fueron huéspedes intermediarios que facilitaron la propagación del virus de los murciélagos a los humanos, o si los humanos adquirieron el virus directamente de los murciélagos. [28] [31]
El primer caso humano de síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS) fue en junio de 2012 en Jeddah , Arabia Saudita. [28] Hasta noviembre de 2019, se habían reportado 2.494 casos de MERS en veintisiete países, lo que resultó en 858 muertes. [32] Se cree que el MERS-CoV se originó en los murciélagos, aunque es probable que los camellos sean el huésped intermedio a través del cual los humanos se infectaron. La transmisión de persona a persona es posible, aunque no ocurre fácilmente. [33]
El brote de SARS-CoV-2 en humanos comenzó en Wuhan , China en 2019. [34] Los análisis genéticos del SARS-COV-2 mostraron que era muy similar a los virus que se encuentran en los murciélagos en herradura, con un 96% de similitud con un virus aislado de el murciélago de herradura intermedio . Debido a la similitud con los conocidos coronavirus de murciélago, los datos "indican claramente" que los reservorios naturales del SARS-COV-2 son los murciélagos. Aún no está claro cómo se transmitió el virus a los humanos, aunque es posible que haya estado involucrado un huésped intermedio. [3] La reconstrucción filogenética del SARS-CoV-2 sugiere que la cepa que causó una pandemia humana divergió de la cepa encontrada en los murciélagos hace décadas, probablemente entre 1950 y 1980. [35]
Otro
Los murciélagos albergan una gran diversidad de coronavirus , y el muestreo realizado por EcoHealth Alliance en China solo identifica alrededor de 400 nuevas cepas de coronavirus. [36] Un estudio de la diversidad de coronavirus que albergan los murciélagos en el este de Tailandia reveló cuarenta y siete coronavirus. [37]
Flavivirus
La mayoría de los flavivirus se transmiten a través de artrópodos, pero los murciélagos pueden desempeñar un papel en la ecología de algunas especies. Se han encontrado varias cepas del virus del dengue en murciélagos en las Américas y se ha identificado el virus del Nilo Occidental en murciélagos frugívoros en el sur de la India. Los estudios serológicos indican que el virus del Nilo Occidental también puede estar presente en murciélagos en América del Norte y la Península de Yucatán . El virus de la encefalitis de Saint Louis se ha detectado en murciélagos en los estados de Texas y Ohio, así como en la península de Yucatán, en EE. UU. El virus de la encefalitis japonesa o sus anticuerpos asociados se han encontrado en varias especies de murciélagos en toda Asia. Otros flavivirus detectados en los murciélagos incluyen virus Sepik , virus del murciélago Entebbe , virus Sokuluk , virus Yokose , virus del murciélago Dakar , virus del murciélago Bukalasa , virus de Carey Island , virus del murciélago de Phnom Penh , virus del murciélago Río Bravo , virus de Montana miotis Leucoencefalitis , y virus del murciélago Tamana . [18]
Se han encontrado varios géneros de picornavirus en murciélagos, incluidos Kobuvirus , Sapelovirus , Cardiovirus y Senecavirus . [18] Se han identificado picornavirus en una amplia gama de especies de murciélagos en todo el mundo. [7]
Virus de ARN monocatenario de sentido negativo
Los arenavirus se asocian principalmente con los roedores , aunque algunos pueden causar enfermedades en los seres humanos. El primer arenavirus identificado en los murciélagos fue el mammarenavirus Tacaribe , que se aisló de los murciélagos frugívoros de Jamaica y del gran murciélago frugívoro . Anticuerpo respuesta asociada con el virus de Tacaribe también se ha encontrado en el murciélago vampiro común, el pequeño murciélago cabeciamarilla y platyrrhinus helleri . No está claro si los murciélagos son el reservorio natural del virus Tacaribe. Ha habido una infección humana conocida por el virus Tacaribe, aunque se adquirió accidentalmente en un laboratorio. [18]
Hantavirus
Los hantavirus , familia Hantaviridae , ocurren naturalmente en vertebrados. Todos los hantavirus asociados a murciélagos pertenecen a la subfamilia Mammantavirinae . De los cuatro géneros dentro de la subfamilia, Loanvirus y Mobatvirus son los géneros que se han documentado en varios murciélagos. Casi todos los hantavirus de murciélagos se han identificado a partir de micro murciélagos. [38] Se ha identificado el virus Mouyassue en la pipistrelle del banano en Costa de Marfil y la serotina del Cabo en Etiopía; [38] Virus Magboi del murciélago peludo de Sierra Leona ; El virus Xuan Son del murciélago de hoja redonda Pomona en Vietnam; Virus Huangpi del murciélago doméstico japonés en China; Préstamo de Longquan de varios murciélagos de herradura en China; [18] Virus Makokou del murciélago de hoja redonda de Noack en Gabón; Virus Đakrông del murciélago tridente de Stoliczka en Vietnam; [38] Brno loanvirus del nóctulo común en la República Checa; [38] y Laibin mobatvirus del murciélago de la tumba de barba negra en China. [39] A partir de 2019, solo se ha identificado Quezon mobatvirus de un megabat, como se identificó en un rousette de Geoffroy en Filipinas. [38] Los hantavirus de murciélago no están asociados con enfermedades en humanos. [18] [38]
Filovirus
Marburgvirus y Ebolavirus
Filoviridae es una familia de virus que contiene dos géneros asociados con los murciélagos: Marburgvirus y Ebolavirus , que contienen las especies que causan la enfermedad por el virus de Marburg y la enfermedad por el virus del Ébola , respectivamente. Aunque relativamente pocos brotes de enfermedades son causados por filovirus, son motivo de gran preocupación debido a su extrema virulencia o capacidad para causar daño a sus huéspedes. Los brotes de filovirus suelen tener altas tasas de mortalidad en humanos. Aunque el primer filovirus se identificó en 1967, se necesitaron más de veinte años para identificar los reservorios naturales. [40]
La enfermedad por el virus del Ébola es una enfermedad relativamente rara pero potencialmente mortal en los seres humanos, con una tasa de mortalidad promedio del 50% (aunque los brotes individuales pueden llegar hasta el 90% de mortalidad). Los primeros brotes ocurrieron en 1976 en Sudán del Sur y la República Democrática del Congo . [41] Se desconocen los reservorios naturales de los ebolavirus. [42] [43] [44] Sin embargo, alguna evidencia indica que los megamurciélagos pueden ser reservorios naturales. [40] [41] Varias especies de megabatos han probado ser seropositivas para anticuerpos contra ebolavirus, incluido el murciélago cabeza de martillo , el murciélago frugívoro con charretera de Franquet y el murciélago frugívoro de cuello pequeño . [40] Otros posibles reservorios incluyen primates no humanos , [42] roedores, musarañas, carnívoros y ungulados. [45] Definitivamente es problemático afirmar que los murciélagos frugívoros son reservorios naturales; A partir de 2017, los investigadores no han podido aislar los ebolavirus o sus secuencias de ARN viral de los murciélagos frugívoros. Además, los murciélagos suelen tener un nivel bajo de anticuerpos asociados al ébolavirus y la seropositividad en los murciélagos no está fuertemente correlacionada con los brotes en humanos. [44]
La enfermedad por el virus de Marburg (MVD) se identificó por primera vez en 1967 durante brotes simultáneos en Marburg y Frankfurt en Alemania, y Belgrado, Serbia . La MVD es muy virulenta, con una tasa de mortalidad humana promedio del 50%, pero tan alta como el 88% para los brotes individuales. [46] La MVD es causada por el virus de Marburg y el virus Ravn , estrechamente relacionado , que antes se consideraba sinónimo del virus de Marburg. [47] El virus de Marburg se detectó por primera vez en el murciélago frugívoro egipcio en 2007, [40] que ahora se reconoce como el reservorio natural del virus. [46] El virus de Marburgo se ha detectado en murciélagos frugívoros egipcios en Gabón, la República Democrática del Congo, Kenia y Uganda. [40] El derrame de los murciélagos frugívoros egipcios ocurre cuando los humanos pasan un tiempo prolongado en minas o cuevas habitadas por los murciélagos, [46] aunque el mecanismo exacto de transmisión no está claro. [40] La transmisión de persona a persona ocurre a través del contacto directo con fluidos corporales infectados, incluyendo sangre o semen, o indirectamente a través del contacto con ropa de cama o ropa expuesta a estos fluidos. [46]
Otro
El virus Lloviu , una especie de filovirus del género Cuevavirus , se ha identificado en el murciélago ala doblada común en España. [40] Otra filovirus, Bombali ebolavirus , ha sido aislada de los murciélagos de cola libre , incluyendo el pequeño palo libre de cola y el bate libre de cola de Angola . [48] Ni el virus Lloviu ni el ébolavirus Bombali están asociados con enfermedades en humanos. [49] [48] Se ha identificado ARN genómico asociado con el dianlovirus de Mengla , aunque no con el virus en sí, en murciélagos Rousettus en China. [48]
Rabdovirus
Virus que causan la rabia
Los lyssavirus (del género Lyssavirus en la familia Rhabdoviridae ) incluyen el virus de la rabia , el lyssavirus del murciélago australiano y otros virus relacionados, muchos de los cuales también son albergados por murciélagos. A diferencia de la mayoría de los otros virus de la familia Rhabdoviridae , que son transmitidos por artrópodos, los lyssavirus son transmitidos por mamíferos, con mayor frecuencia a través de la picadura. Todos los mamíferos son susceptibles a los lyssavirus, aunque los murciélagos y los carnívoros son los reservorios naturales más comunes. La gran mayoría de los casos de rabia humana son el resultado del virus de la rabia, con solo otros doce casos humanos atribuidos a otros lyssavirus en 2015. [50] Estos lyssavirus más raros asociados con murciélagos incluyen el lyssavirus de Duvenhage (tres casos humanos en 2015); Lissavirus del murciélago europeo 1 (un caso humano en 2015); Lyssavirus del murciélago europeo 2 (dos casos humanos en 2015); e Irkut lyssavirus (un caso humano en 2015). Se sospecha que los micromurciélagos son los reservorios de estos cuatro lyssavirus poco comunes. [50] [51]
Después de que ha ocurrido la transmisión, el ser humano promedio permanece asintomático durante dos meses, aunque el período de incubación puede ser tan corto como una semana o tan largo como varios años. [50] El científico italiano Antonio Carini fue el primero en plantear la hipótesis de que el virus de la rabia podría ser transmitido por los murciélagos, lo que hizo en 1911. A esta misma conclusión llegaron Hélder Queiroz en 1934 y Joseph Lennox Pawan en 1936. Los murciélagos vampiros fueron los primeros en estar documentado con rabia; en 1953, se descubrió un murciélago insectívoro en Florida con rabia, lo que lo convirtió en la primera aparición documentada en una especie insectívora fuera del rango de distribución de los murciélagos vampiros. [52] Los murciélagos tienen una prevalencia general baja del virus de la rabia, y la mayoría de las encuestas de individuos aparentemente sanos muestran una incidencia de la rabia del 0,0% al 0,5%. [50] Es más probable que los murciélagos enfermos sean sometidos a la prueba de rabia que los murciélagos aparentemente sanos, lo que se conoce como sesgo de muestreo, [53] y la mayoría de los estudios informan una incidencia de rabia del 5-20% en murciélagos enfermos o muertos. [50] La exposición al virus de la rabia puede ser fatal en los murciélagos, aunque es probable que la mayoría de las personas no desarrollen la enfermedad después de la exposición. [50] En los mamíferos que no son murciélagos, la exposición al virus de la rabia casi siempre conduce a la muerte. [51]
A nivel mundial, los perros son, con mucho, la fuente más común de muertes humanas por rabia. [54] Los murciélagos son la fuente más común de rabia en humanos en América del Norte y del Sur, Europa Occidental y Australia. [55] Muchos gremios de murciélagos que se alimentan pueden transmitir la rabia a los humanos, incluidas las especies insectívoras, frugívoras, nectarívoras, omnívoras, sanguívoras y carnívoras. [55] El murciélago vampiro común es una fuente de rabia humana en América Central y del Sur, aunque la frecuencia con la que los humanos son mordidos es poco conocida. [56] Entre 1993 y 2002, la mayoría de los casos de rabia en humanos asociados con murciélagos en las Américas fueron el resultado de murciélagos no vampiros. [51] En América del Norte, aproximadamente la mitad de los casos de rabia en humanos son crípticos , lo que significa que el paciente no tiene antecedentes conocidos de mordeduras. [50] Si bien se ha especulado que el virus de la rabia podría transmitirse a través de aerosoles, los estudios del virus de la rabia han concluido que esto solo es factible en condiciones limitadas. Estas condiciones incluyen una colonia muy grande de murciélagos en una cueva cálida y húmeda con poca ventilación. Si bien dos muertes humanas en 1956 y 1959 se habían atribuido provisionalmente a la aerosolización del virus de la rabia después de entrar en una cueva con murciélagos, "las investigaciones de los 2 casos humanos notificados revelaron que ambas infecciones podían explicarse por medios distintos de la transmisión por aerosoles". [57] En cambio, generalmente se piensa que la mayoría de los casos de rabia críptica son el resultado de una mordedura de murciélago desconocida. [50] Las mordeduras de un murciélago pueden ser tan pequeñas que no son visibles sin equipo de aumento, por ejemplo. Aparte de las mordeduras, la exposición al virus de la rabia también puede ocurrir si los fluidos infectados entran en contacto con una membrana mucosa o una herida en la piel. [57]
Otro
Muchos lyssavirus de murciélago no están asociados con la infección en humanos. Estos incluyen lisavirus de murciélago de Lagos , Shimoni lisavirus de murciélago , Juyand lisavirus , Aravan lisavirus , lisavirus de murciélago Bokeloh , lisavirus de murciélago del Cáucaso Occidental , y Lleida lisavirus de murciélago . [51] [50] El lyssavirus del murciélago de Lagos , también conocido como virus del murciélago de Lagos (LBV), se ha aislado de un megabat en el África subsahariana. [50] Este lyssavirus tiene cuatro linajes distintos, todos los cuales se encuentran en el murciélago frugívoro de color pajizo. [58]
Se han identificado rabdovirus de otros géneros en murciélagos. Esto incluye varios del género Ledantevirus : el virus Kern Canyon , que se encontró en Yuma myotis en California (EE. UU.); Kolente virus del murciélago roundleaf de Jones en Guinea; [59] Virus del murciélago de Mount Elgon del elocuente murciélago de herradura en Kenia; Virus Oita del pequeño murciélago de herradura japonés ; y virus Fikirini del murciélago de nariz de hoja rayada en Kenia. [60]
Ortomixovirus
Los ortomixovirus incluyen los virus de la influenza . Si bien las aves son el reservorio principal del género Alphainfluenzavirus , algunas especies de murciélagos en América Central y del Sur también han dado positivo para los virus. Estas especies incluyen el pequeño murciélago de hombros amarillos y el murciélago frugívoro de cara plana . Las poblaciones de murciélagos analizadas en Guatemala y Perú tuvieron altas tasas de seropositividad, lo que sugiere que las infecciones por influenza A son comunes entre los murciélagos en el Nuevo Mundo. [18]
Paramixovirus
Virus Hendra, Nipah y Menangle
Paramyxoviridae es una familia que incluye varios virus zoonóticos que se encuentran naturalmente en los murciélagos. Dos pertenecen al género Henipavirus : el virus Hendra y el virus Nipah . El virus Hendra se identificó por primera vez en 1994 en Hendra , Australia. Cuatro especies diferentes de zorros voladores dieron positivo por el virus Hendra: el zorro volador de cabeza gris, el pequeño zorro volador rojo, el zorro volador de anteojos y el zorro volador negro . [61] Los caballos son el huésped intermedio entre los zorros voladores y los humanos. Entre 1994 y 2014, hubo cincuenta y cinco brotes del virus Hendra en Australia, que resultaron en la muerte o la eutanasia de ochenta y ocho caballos. Se sabe que siete humanos han sido infectados por el virus Hendra, con cuatro muertes. [16] Seis de los siete humanos infectados estuvieron expuestos directamente a la sangre u otros fluidos de caballos enfermos o muertos (tres eran veterinarios), mientras que el séptimo caso fue una enfermera veterinaria que recientemente había irrigado la cavidad nasal de un caballo que aún no presentaba síntomas. No está claro cómo los caballos se infectan con el virus Hendra, aunque se cree que ocurre después de la exposición directa a los fluidos de los zorros voladores. También hay evidencia de transmisión de caballo a caballo. A finales de 2012,se lanzóuna vacuna para prevenir la infección en caballos. [61] La absorción de la vacuna ha sido baja, con un estimado de 11 a 17% de los caballos australianos vacunados en 2017. [62]
El primer brote humano del virus Nipah se produjo en 1998 en Malasia. [16] Se determinó que los zorros voladores también eran el reservorio del virus, y los cerdos domésticos eran el huésped intermedio entre los murciélagos y los humanos. También se han producido brotes en Bangladesh, India, Singapur y Filipinas. En Bangladesh, el modo principal de transmisión del virus Nipah a los seres humanos es a través del consumo de savia de palmera datilera . Las ollas destinadas a recolectar la savia están contaminadas con orina de zorro volador y guano, y los murciélagos también lamen los chorros de savia que fluyen hacia las ollas. Se ha especulado que el virus también puede transmitirse a los humanos al comer fruta parcialmente consumida por los zorros voladores o al entrar en contacto con su orina, aunque no hay evidencia definitiva que lo respalde. [63]
Un paramixovirus zoonótico adicional que albergan los murciélagos es el virus Menangle , que se identificó por primera vez en una granja de cerdos en Nueva Gales del Sur , Australia. Los zorros voladores fueron identificados una vez más como los reservorios naturales del virus, siendo los negros, de anteojos y de cabeza gris seropositivos para el virus. Dos empleados de la granja de cerdos se enfermaron con enfermedades similares a la gripe, que luego se demostró que eran el resultado del virus. [16] Se sabe que el pararubulavirus Sosuga infectó a una persona: un biólogo estadounidense de vida silvestre que había realizado investigaciones sobre murciélagos y roedores en Uganda. [16] El murciélago frugívoro egipcio más tarde dio positivo al virus, lo que indica que es potencialmente un reservorio natural. [64]
Otro
Los murciélagos albergan varios paramixovirus que no se sabe que afecten a los seres humanos. Los murciélagos son el reservorio del virus Cedar , un paramixovirus descubierto por primera vez en los zorros voladores del sureste de Queensland . [16] Se desconoce el potencial zoonótico del virus Cedar. [65] En Brasil, en 1979, se aisló el orthorubulavirus Mapuera de la saliva del murciélago de hombros amarillos. El virus Mapuera nunca se ha asociado con enfermedades en otros animales o humanos, pero la exposición experimental de ratones al virus resultó en la muerte. [16] El pararubulavirus del tioman se ha aislado de la orina del pequeño zorro volador, que causa fiebre en algunos cerdos domésticos después de la exposición, pero no otros síntomas. El virus Tukoko se ha detectado en la rousette de Leschenault en China. [16] Se ha sugerido que los murciélagos son el hospedador del orthorubulavirus porcino , aunque no se han recopilado pruebas definitivas. [dieciséis]
Togavirus
Los togavirus incluyen alfavirus , que se han detectado en murciélagos. Los alfavirus causan encefalitis en humanos. Los alfavirus que se han detectado en murciélagos incluyen el virus de la encefalitis equina venezolana , el virus de la encefalitis equina oriental y el virus de la encefalitis equina occidental . Se ha detectado el virus Sindbis en murciélagos de herradura y murciélagos de hoja redonda . El virus Chikungunya se ha aislado de la rousette de Leschenault, el murciélago frugívoro egipcio, el murciélago de hoja redonda de Sundevall , el pequeño murciélago de cola libre y especies de Scotophilus . [18]
Virus de ARN monocatenario de sentido positivo que se replican a través de un intermedio de ADN
Retrovirus
Los murciélagos pueden infectarse con retrovirus , incluido el gammaretrovirus que se encuentra en los murciélagos de herradura, el rousette de Leschenault y el murciélago vampiro falso mayor . Se han identificado varios retrovirus de murciélago que son similares al virus de la reticuloendoteliosis que se encuentra en las aves. Estos retrovirus se encontraron en murciélagos con orejas de ratón, murciélagos de herradura y zorros voladores. El descubrimiento de gammaretrovirus variados y distintos en los genomas de los murciélagos indica que los murciélagos probablemente desempeñaron un papel importante en su diversificación. Los murciélagos también albergan una gran cantidad de betaretrovirus , incluidos los murciélagos con orejas de ratón, los murciélagos de herradura y los zorros voladores. Los betaretrovirus de murciélagos abarcan toda la diversidad de betaretrovirus, similares a los de los roedores, lo que puede indicar que los murciélagos y los roedores son reservorios primarios de los virus. Los betaretrovirus han infectado murciélagos durante la mayor parte de la historia evolutiva de los murciélagos, desde hace al menos 36 millones de años. [66]
Virus de ADN bicatenario que se replican a través de un intermedio de ARN monocatenario
También se sabe que los hepadnavirus afectan a los murciélagos, y se sabe que el murciélago que hace tiendas de campaña, el murciélago de hoja redonda de Noack y el murciélago de herradura halcyon albergan varios. El hepadnovirus que se encuentra en el murciélago que hace tiendas de campaña, que es una especie del Nuevo Mundo, era el pariente más cercano de los hepadnovirus humanos. [66] Aunque se han identificado relativamente pocos hepadnavirus en murciélagos, es muy probable que se descubran cepas adicionales a través de más investigaciones. A partir de 2016, se habían encontrado en cuatro familias de murciélagos: Hipposideridae y Rhinolophidae del suborden Yinpterochiroptera y Molossidae y Vespertilionidae de Yangochiroptera . La alta diversidad de hospedadores de murciélagos sugiere que los murciélagos comparten una larga historia evolutiva con los hepadnavirus, lo que indica que los murciélagos pueden haber tenido un papel importante en la evolución de los hepadnavirus. [67]
Ver también
- Histoplasmosis
- Viroma humano
Referencias
- ^ a b Calisher, CH; Childs, JE; Field, HE; Holmes, KV; Schountz, T. (2006). "Murciélagos: importantes reservorios de virus emergentes" . Revisiones de microbiología clínica . 19 (3): 531–545. doi : 10.1128 / CMR.00017-06 . PMC 1539106 . PMID 16847084 .
- ^ Moratelli, Ricardo; Calisher, Charles H. (2015). "Murciélagos y virus zoonóticos: ¿Podemos vincular con seguridad a los murciélagos con virus mortales emergentes?" . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 110 (1): 1–22. doi : 10.1590 / 0074-02760150048 . PMC 4371215 . PMID 25742261 .
Una pregunta cada vez más frecuente es "¿podemos vincular con seguridad a los murciélagos con virus emergentes?". No, o todavía no, es la respuesta calificada basada en la evidencia disponible.
- ^ a b MacKenzie, John S .; Smith, David W. (2020). "COVID-19: Una nueva enfermedad zoonótica causada por un coronavirus de China: lo que sabemos y lo que no" . Microbiología Australia . 41 : 45. doi : 10.1071 / MA20013 . PMC 7086482 . PMID 32226946 .
La evidencia de los análisis de secuencia indica claramente que el hospedador reservorio del virus era un murciélago, probablemente un murciélago de herradura chino o intermedio, y es probable que, como el SARS-CoV, un hospedador intermedio fuera la fuente del brote.
- ^ a b Olival, Kevin J .; Weekley, Cristin C .; Daszak, Peter (2015). "¿Son los murciélagos realmente 'especiales' como reservorios virales? Lo que sabemos y necesitamos saber". Murciélagos y virus . págs. 281-294. doi : 10.1002 / 9781118818824.ch11 . ISBN 978-1118818824.
- ^ a b Mollentze, Nardus; Streicker, Daniel G. (2020). "El riesgo zoonótico viral es homogéneo entre los órdenes taxonómicos de los huéspedes reservorios de mamíferos y aves" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (17): 9423–9430. doi : 10.1073 / pnas.1919176117 . PMC 7196766 . PMID 32284401 .
- ^ a b c Letko, Michael; Seifert, Stephanie N .; Olival, Kevin J .; Plowright, Raina K .; Munster, Vincent J. (2020). "Diversidad, desbordamiento y emergencia de virus transmitidos por murciélagos" . Nature Reviews Microbiología . 18 (8): 461–471. doi : 10.1038 / s41579-020-0394-z . PMC 7289071 . PMID 32528128 .
- ^ a b c d e f g h yo Hayman, David TS (2016). "Murciélagos como reservorios virales". Revisión anual de virología . 3 (1): 77–99. doi : 10.1146 / annurev-virology-110615-042203 . PMID 27578437 .
- ^ a b c d e Xie, Jiazheng; Li, Yang; Shen, Xurui; Goh, Geraldine; Zhu, Yan; Cui, Jie; Wang, Lin-Fa; Shi, Zheng-Li; Zhou, Peng (2018). "Activación de interferón dependiente de STING amortiguado en murciélagos" . Anfitrión celular y microbio . 23 (3): 297–301.e4. doi : 10.1016 / j.chom.2018.01.006 . PMC 7104992 . PMID 29478775 .
- ^ Gorman, James (28 de enero de 2020). "¿Cómo viven los murciélagos con tantos virus?" . The New York Times . Consultado el 17 de marzo de 2020 .
- ^ Kuno, Goro (2001). "Persistencia de arbovirus y anticuerpos antivirales en huéspedes vertebrados: su aparición e impactos". Reseñas en Virología Médica . 11 (3): 165-190. doi : 10.1002 / rmv.314 . PMID 11376480 .
- ^ Sarkar, Saurav K .; Chakravarty, Ashim K. (1991). "Análisis de células inmunocompetentes en el murciélago, Pteropus giganteus: Aislamiento y caracterización microscópica electrónica de barrido". Inmunología del desarrollo y comparativa . 15 (4): 423–430. doi : 10.1016 / 0145-305x (91) 90034-v . PMID 1773865 .
- ^ Barbero, Glen N. (2015). "STING: Infección, inflamación y cáncer" . Nature Reviews Immunology . 15 (12): 760–770. doi : 10.1038 / nri3921 . PMC 5004891 . PMID 26603901 .
- ^ Ahn, Matae; Anderson, Danielle E .; Zhang, Qian; Tan, Chee Wah; Lim, Beng Lee; Luko, Katarina; Wen, Ming; Chia, Wan Ni; Mani, Shailendra; Wang, Loo Chien; et al. (2019). "Inflamación amortiguada mediada por NLRP3 en murciélagos e implicaciones para un huésped reservorio viral especial" . Microbiología de la naturaleza . 4 (5): 789–799. doi : 10.1038 / s41564-019-0371-3 . PMC 7096966 . PMID 30804542 .
- ^ Yong, Kylie Su Mei; Ng, Justin Han Jia; Ella, Zhisheng; Hola, Ying Ying; Tan, Sue Yee; Tan, Wilson Wei Sheng; Irac, Sergio Erdal; Liu, Min; Chan, Xue Ying; Gunawan, Merry; et al. (2018). "Quimera de médula ósea de murciélago: un modelo animal novedoso para diseccionar la singularidad del sistema inmunológico de murciélago" . Informes científicos . 8 (1): 4726. Bibcode : 2018NatSR ... 8.4726Y . doi : 10.1038 / s41598-018-22899-1 . PMC 5856848 . PMID 29549333 .
- ^ a b c Joffrin, Léa; Dietrich, Muriel; Mavingui, Patrick; Lebarbenchon, Camille (2018). "Los murciélagos patógenos salen a la carretera: ¿pero cuál?" . PLOS Patógenos . 14 (8): e1007134. doi : 10.1371 / journal.ppat.1007134 . PMC 6085074 . PMID 30092093 .
- ^ a b c d e f g h yo Anderson, Danielle E .; Marsh, Glenn A. (2015). "Murciélago paramixovirus". Murciélagos y virus . págs. 99-126. doi : 10.1002 / 9781118818824.ch4 . ISBN 978-1118818824.
- ^ Young, Cristin CW; Olival, Kevin J. (2016). "Optimización del descubrimiento viral en murciélagos" . PLOS ONE . 11 (2): e0149237. Código bibliográfico : 2016PLoSO..1149237Y . doi : 10.1371 / journal.pone.0149237 . PMC 4750870 . PMID 26867024 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m n Reina, Krista; Shi, Mang; Anderson, Larry J .; Tong, Suxiang (2015). "Otros virus transmitidos por murciélagos". Murciélagos y virus . págs. 217–247. doi : 10.1002 / 9781118818824.ch9 . ISBN 9781118818824.
- ^ "Lista maestra de especies de ICTV 2018b.v2" . Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) . Consultado el 19 de junio de 2019 .
- ^ Cibulski, SP; Teixeira, TF; De Sales Lima, FE; Do Santos, HF; Franco, AC; Roehe, PM (2014). "Una nueva especie de Anelloviridae detectada en murciélagos Tadarida brasiliensis: primera secuencia de un quiropteran Anellovirus" . Anuncios del genoma . 2 (5). doi : 10.1128 / genomeA.01028-14 . PMC 4214982 . PMID 25359906 .
- ^ De Souza, William Marciel; Fumagalli, Marcílio Jorge; De Araujo, Jansen; Sabino-Santos, Gilberto; Maia, Felipe Gonçalves Motta; Romeiro, Marilia Farignoli; Modha, Sejal; Nardi, Marcello Schiavo; Queiroz, Luzia Helena; Durigon, Edison Luiz; et al. (2018). "El descubrimiento de nuevos anellovirus en pequeños mamíferos amplía la gama de huéspedes y la diversidad de los Anelloviridae" . Virología . 514 : 9-17. doi : 10.1016 / j.virol.2017.11.001 . PMID 29128758 .
- ^ a b Lecis, Roberta; Mucedda, Mauro; Pidinchedda, Ermanno; Zobba, Rosanna; Pittau, Marco; Alberti, Alberto (2020). "Caracterización genómica de un nuevo Circovirus asociado a murciélagos detectado en murciélagos europeos Miniopterus schreibersii" . Genes de virus . 56 (3): 325–328. doi : 10.1007 / s11262-020-01747-3 . PMC 7088871 . PMID 32088806 .
- ^ Han, H.-J .; Wen, H.-L .; Zhao, L .; Liu, J.-W .; Luo, L.-M .; Zhou, C.-M .; Qin, X.-R .; Zhu, Y.-L .; Liu, M.-M .; Qi, R .; et al. (2017). "Nuevos coronavirus, astrovirus, adenovirus y circovirus en murciélagos insectívoros del norte de China" . Zoonosis y Salud Pública . 64 (8): 636–646. doi : 10.1111 / zph.12358 . PMC 7165899 . PMID 28371451 .
- ^ Lorusso, Alessio; Teodori, Liana; Leone, Alessandra; Marcacci, Maurilia; Mangone, Yolanda; Orsini, Massimiliano; Capobianco-Dondona, Andrea; Camma ', Cesare; Mónaco, Federica; Savini, Giovanni (2015). "Un nuevo miembro de la especie Pteropine Orthoreovirus aislado de murciélagos frugívoros importados a Italia" . Infección, Genética y Evolución . 30 : 55–58. doi : 10.1016 / j.meegid.2014.12.006 . PMID 25497353 .
- ^ a b c d e Kohl, Claudia; Kurth, Andreas (2015). "Bat Reovirus". Murciélagos y virus . págs. 203–215. doi : 10.1002 / 9781118818824.ch8 . ISBN 9781118818824.
- ^ Tan, Yeh Fong; Teng, Cheong Lieng; Chua, Kaw Bing; Voon, Kenny (2017). "Ortoreovirus de pteropina: ¿Un virus emergente importante que causa enfermedades infecciosas en los trópicos?" . The Journal of Infection in Developing Countries . 11 (3): 215–219. doi : 10.3855 / jidc.9112 . PMID 28368854 .
- ^ Kocher, Jacob F .; Lindesmith, Lisa C .; Debbink, Kari; Beall, Anne; Mallory, Michael L .; Yount, Boyd L .; Graham, Rachel L .; Huynh, Jeremy; Gates, J. Edward; Donaldson, Eric F .; et al. (2018). "Bat calicivirus y norovirus humanos son antigénicamente similares y tienen perfiles de unión de antígeno de grupo sanguíneo histo superpuesto" . mBio . 9 (3). doi : 10.1128 / mBio.00869-18 . PMC 5964351 . PMID 29789360 .
- ^ a b c d e f Ge, Xing-Yi; Hu, Ben; Shi, Zheng-Li (2015). "Coronavirus de murciélago". Murciélagos y virus . págs. 127-155. doi : 10.1002 / 9781118818824.ch5 . ISBN 978-1118818824.
- ^ Zhou, Peng; Yang, Xing-Lou; Wang, Xian-Guang; Hu, Ben; Zhang, Lei; Zhang, Wei; Si, Hao-Rui; Zhu, Yan; Li, Bei; Huang, Chao-Lin; et al. (2020). "Un brote de neumonía asociado a un nuevo coronavirus de probable origen murciélago" . Naturaleza . 579 (7798): 270–273. Código Bib : 2020Natur.579..270Z . doi : 10.1038 / s41586-020-2012-7 . PMC 7095418 . PMID 32015507 .
- ^ "Informe de situación del nuevo coronavirus (2019-nCoV) - 22" (PDF) . Organización Mundial de la Salud . 11 de febrero de 2020 . Consultado el 15 de febrero de 2020 .
- ^ Lu, Guangwen; Wang, Qihui; Gao, George F. (2015). "Murciélago a humano: características de pico que determinan el 'salto de host' de los coronavirus SARS-CoV, MERS-CoV y más allá" . Tendencias en microbiología . 23 (8): 468–478. doi : 10.1016 / j.tim.2015.06.003 . PMC 7125587 . PMID 26206723 .
- ^ "Coronavirus del síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV)" . Organización Mundial de la Salud . Noviembre de 2019 . Consultado el 5 de abril de 2020 .
- ^ "Coronavirus del síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV)" . Organización Mundial de la Salud . 11 de marzo de 2019 . Consultado el 5 de abril de 2020 .
- ^ Nsikan, Akpan (21 de enero de 2020). "El nuevo coronavirus puede propagarse entre humanos, pero comenzó en un mercado de vida silvestre" . National Geographic . Consultado el 23 de enero de 2020 .
- ^ Fenton, M. Brock; Mubareka, Samira; Tsang, Susan M .; Simmons, Nancy B .; Becker, Daniel J. (2020). "COVID-19 y amenazas a los murciélagos" . Facetas . 5 : 349–352. doi : 10.1139 / facets-2020-0028 .
- ^ Aizenman, Nurith (20 de febrero de 2020). "Nueva investigación: los murciélagos albergan cientos de coronavirus y los efectos de contagio no son raros" . NPR . Consultado el 5 de abril de 2020 .
- ^ Wacharapluesadee, Supaporn; Duengkae, Prateep; Rodpan, Apaporn; Kaewpom, Thongchai; Maneeorn, Patarapol; Kanchanasaka, Budsabong; Yingsakmongkon, Sangchai; Sittidetboripat, Nuntaporn; Chareesaen, Chaiyaporn; Khlangsap, Nathawat; et al. (2015). "Diversidad de coronavirus en murciélagos del este de Tailandia" . Revista de virología . 12 : 57. doi : 10.1186 / s12985-015-0289-1 . PMC 4416284 . PMID 25884446 .
- ^ a b c d e f Arai, Satoru; Aoki, Keita; Sơn, Nguyễn Trường; Tú, Vương Tân; Kikuchi, Fuka; Kinoshita, Gohta; Fukui, Dai; Thành, Hoàng Trung; Gu, Se Hun; Yoshikawa, Yasuhiro; et al. (2019). "Đakrông virus, un nuevo mobatvirus (Hantaviridae) albergado por el murciélago tridente asiático de Stoliczka (Aselliscus stoliczkanus) en Vietnam" . Informes científicos . 9 (1): 10239. Bibcode : 2019NatSR ... 910239A . doi : 10.1038 / s41598-019-46697-5 . PMC 6629698 . PMID 31308502 .
- ^ Xu, Lin; Wu, Jianmin; Él, Biao; Qin, Shaomin; Xia, Lele; Qin, Minchao; Li, Nan; Tu, Changchun (2015). "Nuevo hantavirus identificado en murciélagos de tumbas de barba negra, China" . Infección, Genética y Evolución . 31 : 158-160. doi : 10.1016 / j.meegid.2015.01.018 . PMC 7172206 . PMID 25643870 .
- ^ a b c d e f g Maganga, Gael Darren; Rougeron, Virginie; Leroy, Eric Maurice (2015). "Bat Filovirus". Murciélagos y virus . págs. 157-175. doi : 10.1002 / 9781118818824.ch6 . ISBN 9781118818824.
- ^ a b "Enfermedad por el virus del Ébola" . Organización Mundial de la Salud . 10 de febrero de 2020 . Consultado el 13 de abril de 2020 .
- ^ a b "¿Qué es la enfermedad por el virus del Ébola?" . Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . El 5 de noviembre de 2019 . Consultado el 13 de abril de 2020 .
Los científicos no saben de dónde proviene el virus del Ébola.
- ^ Rewar, Suresh; Mirdha, Dashrath (2015). "Transmisión de la enfermedad del virus del Ébola: una visión general" . Annals of Global Health . 80 (6): 444–451. doi : 10.1016 / j.aogh.2015.02.005 . PMID 25960093 .
A pesar de los esfuerzos de investigación concertados, se desconoce el reservorio natural del virus.
- ^ a b Baseler, Laura; Chertow, Daniel S .; Johnson, Karl M .; Feldmann, Heinz; Morens, David M. (2017). "La patogenia de la enfermedad del virus del Ébola". Revisión anual de patología: mecanismos de enfermedad . 12 : 387–418. doi : 10.1146 / annurev-pathol-052016-100506 . PMID 27959626 .
Los rangos geográficos de muchas especies animales, incluidos murciélagos, ardillas, ratones y ratas, lirones y musarañas, coinciden o se superponen con sitios conocidos de brotes de filovirus africanos, pero ninguno de estos mamíferos ha sido aceptado universalmente como reservorio de EBOV.
- ^ Olivero, Jesús; Fa, John E .; Real, Raimundo; Farfán, Miguel Ángel; Márquez, Ana Luz; Vargas, J. Mario; González, J. Paul; Cunningham, Andrew A .; Nasi, Robert (2017). "Biogeografía de mamíferos y el virus del Ébola en África" (PDF) . Revisión de mamíferos . 47 : 24–37. doi : 10.1111 / mam.12074 .
Encontramos evidencia publicada de casos de positividad serológica y / o reacción en cadena de la polimerasa (PCR) de EVE en mamíferos no humanos, o de mortalidad ligada a EVE, en 28 especies de mamíferos: 10 primates, tres roedores, una musaraña, ocho murciélagos, un carnívoro y cinco ungulados
- ^ a b c d "Enfermedad del virus de Marburg" . Organización Mundial de la Salud . 15 de febrero de 2018 . Consultado el 14 de abril de 2020 .
- ^ Yang, Xing-Lou; Tan, Chee Wah; Anderson, Danielle E .; Jiang, Ren-Di; Li, Bei; Zhang, Wei; Zhu, Yan; Lim, Xiao Fang; Zhou, Peng; Liu, Xiang-Ling; et al. (2019). "Caracterización de un filovirus (virus Měnglà) de murciélagos Rousettus en China". Microbiología de la naturaleza . 4 (3): 390–395. doi : 10.1038 / s41564-018-0328-y . PMID 30617348 . S2CID 57574565 .
- ^ a b c "Filovirus - virus de Ebola y Marburg" . Apoyo a la investigación de la BU . 12 de junio de 2019 . Consultado el 14 de abril de 2020 .
- ^ Edwards, Megan R .; Basler, Christopher F. (2019). "Estado actual del desarrollo de fármacos de molécula pequeña para el virus del Ébola y otros filovirus" . Opinión actual en virología . 35 : 42–56. doi : 10.1016 / j.coviro.2019.03.001 . PMC 6556423 . PMID 31003196 .
- ^ a b c d e f g h yo j Kuzmin, Ivan V .; Rupprecht, Charles E. (2015). "Bat Lyssavirus". Murciélagos y virus . págs. 47–97. doi : 10.1002 / 9781118818824.ch3 . ISBN 978-1118818824.
- ^ a b c d Banyard, Ashley C .; Hayman, David; Johnson, Nicholas; McElhinney, Lorena; Fooks, Anthony R. (2011). "Murciélagos y Lyssavirus". Avances en la investigación de la rabia . Avances en la investigación de virus. 79 . págs. 239-289. doi : 10.1016 / B978-0-12-387040-7.00012-3 . ISBN 978-0123870407. PMID 21601050 .
- ^ Calisher, Charles H. (2015). "Virus en murciélagos". Murciélagos y virus . págs. 23–45. doi : 10.1002 / 9781118818824.ch2 . ISBN 978-1118818824.
- ^ Klug, BJ; Turmelle, AS; Ellison, JA; Baerwald, EF; Barclay, RM (2010). "Prevalencia de la rabia en murciélagos migratorios en Alberta y la influencia de la ecología de descanso y el método de muestreo en la prevalencia informada de rabia en murciélagos" . Revista de enfermedades de la vida silvestre . 47 (1): 64–77. doi : 10.7589 / 0090-3558-47.1.64 . PMID 21269998 .
- ^ "Rabia" . www.who.int . Consultado el 8 de julio de 2020 .
- ^ a b Calderón, Alfonso; Guzmán, Camilo; Mattar, Salim; Rodríguez, Virginia; Acosta, Arles; Martínez, Caty (2019). "Los murciélagos frugívoros en la región del Caribe colombiano son reservorios del virus de la rabia" . Anales de microbiología clínica y antimicrobianos . 18 (1): 11. doi : 10.1186 / s12941-019-0308-y . PMC 6423830 . PMID 30890183 .
- ^ Brock Fenton, M .; Streicker, Daniel G .; Racey, Paul A .; Tuttle, Merlin D .; Medellín, Rodrigo A .; Daley, Mark J .; Recuenco, Sergio; Bakker, Kevin M. (2020). "Lagunas de conocimiento sobre la transmisión de la rabia de los murciélagos vampiros a los humanos". Ecología y evolución de la naturaleza . 4 (4): 517–518. doi : 10.1038 / s41559-020-1144-3 . PMID 32203471 . S2CID 212732288 .
- ^ a b Messenger, Sharon L .; Smith, Jean S .; Rupprecht, Charles E. (2002). "Epidemiología emergente de casos crípticos asociados con murciélagos de rabia en humanos en los Estados Unidos" . Enfermedades Clínicas Infecciosas . 35 (6): 738–747. doi : 10.1086 / 342387 . PMID 12203172 .
- ^ Suu-Ire, Richard; Begeman, Lineke; Banyard, Ashley C .; Breed, Andrew C .; Drosten, Christian; Eggerbauer, Elisa; Freuling, Conrad M .; Gibson, Louise; Goharriz, Hooman; Horton, Daniel L .; et al. (2018). "Patogenia de la rabia de murciélagos en un reservorio natural: susceptibilidad comparativa del murciélago de la fruta de color pajizo (Eidolon helvum) a tres cepas del virus del murciélago de Lagos" . PLOS Enfermedades tropicales desatendidas . 12 (3): e0006311. doi : 10.1371 / journal.pntd.0006311 . PMC 5854431 . PMID 29505617 .
- ^ Blasdell, Kim R .; Widen, Steven G .; Wood, Thomas G .; Holmes, Edward C .; Vasilakis, Nikos; Tesh, Robert B .; Walker, Peter J .; Guzmán, Hilda; Firth, Cadhla (2015). "Ledantevirus: un nuevo género propuesto en Rhabdoviridae tiene una fuerte asociación ecológica con murciélagos" . The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 92 (2): 405–410. doi : 10.4269 / ajtmh.14-0606 . PMC 4347348 . PMID 25487727 .
- ^ Walker, Peter J .; Firth, Cadhla; Widen, Steven G .; Blasdell, Kim R .; Guzmán, Hilda; Wood, Thomas G .; Paradkar, Prasad N .; Holmes, Edward C .; Tesh, Robert B .; Vasilakis, Nikos (2015). "Evolución del tamaño y la complejidad del genoma en los Rhabdoviridae" . PLOS Patógenos . 11 (2): e1004664. doi : 10.1371 / journal.ppat.1004664 . PMC 4334499 . PMID 25679389 .
- ^ a b Middleton, Deborah (2014). "Virus Hendra" . Clínicas Veterinarias de Norteamérica: Práctica Equina . 30 (3): 579–589. doi : 10.1016 / j.cveq.2014.08.004 . PMC 4252762 . PMID 25281398 .
- ^ Manyweathers, J .; Field, H .; Longnecker, N .; Agho, K .; Smith, C .; Taylor, M. (2017). " " ¿Por qué no se vacunan? "Percepción del riesgo del propietario del caballo y absorción de la vacuna contra el virus Hendra" . Investigación Veterinaria BMC . 13 (1): 103. doi : 10.1186 / s12917-017-1006-7 . PMC 5390447 . PMID 28407738 .
- ^ Aditi; Shariff, M. (2019). "Infección por virus Nipah: una revisión" . Epidemiología e Infección . 147 : e95. doi : 10.1017 / S0950268819000086 . PMC 6518547 . PMID 30869046 .
- ^ Amman, Brian R .; Albariño, Cesar G .; Bird, Brian H .; Nyakarahuka, Luke; Sealy, Tara K .; Balinandi, Stephen; Schuh, Amy J .; Campbell, Shelly M .; Ströher, Ute; Jones, Megan EB; et al. (2015). "Un paramixovirus patógeno recientemente descubierto, el virus Sosuga, está presente en murciélagos frugívoros Rousettus aegyptiacus en múltiples ubicaciones en Uganda" . Revista de enfermedades de la vida silvestre . 51 (3): 774–779. doi : 10.7589 / 2015-02-044 . PMC 5022529 . PMID 25919464 .
- ^ Laing, Eric D .; Navaratnarajah, Chanakha K .; Cheliout Da Silva, Sofía; Petzing, Stephanie R .; Xu, Yan; Sterling, Spencer L .; Marsh, Glenn A .; Wang, Lin-Fa; Amaya, Moushimi; Nikolov, Dimitar B .; et al. (2019). "Los análisis estructurales y funcionales revelan un uso promiscuo y específico de la especie de los receptores de efrina por el virus del cedro" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (41): 20707–20715. doi : 10.1073 / pnas.1911773116 . PMC 6789926 . PMID 31548390 .
- ^ a b Tachedjian, Gilda; Hayward, Joshua A .; Cui, Jie (2015). "Murciélagos y virus de ARN y ADN de transcripción inversa". Murciélagos y virus . págs. 177–201. doi : 10.1002 / 9781118818824.ch7 . ISBN 9781118818824.
- ^ Rasche, Andrea; Souza, Breno Frederico de Carvalho Dominguez; Drexler, Jan Felix (2016). "Bat hepadnavirus y los orígenes de los virus de la hepatitis B de primates". Opinión actual en virología . 16 : 86–94. doi : 10.1016 / j.coviro.2016.01.015 . PMID 26897577 .