El virus de Marburg [1] es un virus de la fiebre hemorrágica de la familia de virus Filoviridae y un miembro de la especie Marburg marburgvirus , género Marburgvirus . El virus de Marburg (MARV) causa la enfermedad del virus de Marburg en humanos y primates no humanos , una forma de fiebre hemorrágica viral . [2] El virus se considera extremadamente peligroso. La Organización Mundial de la Salud (OMS) lo clasifica como un patógeno del grupo de riesgo 4 (que requiere una contención equivalente al nivel de bioseguridad 4 ). [3] En los Estados Unidos, los NIH/ Instituto Nacional de Alergia y Enfermedades Infecciosas lo ubica en la categoría A. Prioridad de patógenos [4] y los Centros para el Control y Prevención de Enfermedades listas como una categoría A agente de bioterrorismo . [5] También está catalogado como agente biológico para el control de las exportaciones por el Grupo Australia . [6]
Virus de Marburg | |
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Micrografía electrónica de transmisión del virus de Marburg | |
Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Riboviria |
Reino: | Orthornavirae |
Filo: | Negarnaviricota |
Clase: | Monjiviricetes |
Pedido: | Mononegavirales |
Familia: | Filoviridae |
Género: | Marburgvirus |
Especies: | Marburgo marburgvirus |
Virus: | Virus de Marburg |
El virus puede transmitirse por exposición a una especie de murciélagos frugívoros o puede transmitirse entre personas a través de fluidos corporales a través de relaciones sexuales sin protección y piel lesionada. La enfermedad puede causar sangrado (hemorragia), fiebre y otros síntomas similares al Ébola . Sin embargo, el virus de Marburg no es el mismo que el del Ébola, aunque es similar. El tratamiento real del virus después de la infección no es posible, pero el tratamiento profesional temprano de síntomas como la deshidratación aumenta considerablemente las posibilidades de supervivencia. [7]
En 2009, comenzaron los ensayos clínicos ampliados de una vacuna contra el ébola y Marburg en Kampala , Uganda . [8] [9]
Historia
Descubrimiento
El virus de Marburg se describió por primera vez en 1967. [11] Durante la década de 1960 se observó durante pequeños brotes de la enfermedad del virus de Marburg en las ciudades alemanas de Marburg y Frankfurt y la capital yugoslava de Belgrado . Los trabajadores alemanes estuvieron expuestos a tejidos de monos grivet infectados (el mono verde africano, Chlorocebus aethiops ) en la antigua planta industrial principal de la ciudad, Behringwerke, entonces parte de Hoechst , y luego parte de CSL Behring . Durante estos brotes, 31 personas se infectaron y siete de ellas murieron.
Nomenclatura
El virus es uno de los dos miembros de la especie Marburg marburgvirus , que se incluye en el género Marburgvirus , familia Filoviridae , orden Mononegavirales . El nombre virus de Marburg se deriva de Marburg (la ciudad de Hesse , Alemania, donde se descubrió el virus por primera vez) y del sufijo taxonómico virus . [1]
El virus de Marburg se introdujo por primera vez con este nombre en 1967. [11] En 2005, el nombre del virus se cambió a Lake Victoria marburgvirus, lo que confunde la única diferencia al distinguir entre un organismo del virus de Marburg y su especie en cursiva completa, como en Lake Victoria marburgvirus . [12] [13] [14] Aún así, la mayoría de los artículos científicos continuaron usando el nombre de virus de Marburg. En consecuencia, en 2010, se restableció el nombre de virus de Marburg y se cambió el nombre de la especie. [1]
Virología
Genoma
Como todos los mononegavirus , los virus marburg contienen genomas de ARN monocatenario no segmentados , lineales y no infecciosos de polaridad negativa que poseen terminales 3 'y 5' complementarios inversos, no poseen un casquete 5 ' , no están poliadenilados y no están unidos covalentemente a una proteína . [15] genomas Marburgvirus son de aproximadamente 19 kpb de longitud y contienen siete genes en el orden 3'-UTR - NP - VP35 - VP40 - GP - VP30 - VP24 - L - 5 'UTR . [dieciséis]
Estructura
Como todos los filovirus , los marburgvirions son partículas filamentosas que pueden aparecer en forma de cayado de pastor o en forma de "U" o "6", y pueden estar enrolladas, toroidales o ramificadas. [16] Los virus de Marburg tienen generalmente 80 nm de ancho , pero varían un poco en longitud. En general, la longitud media de las partículas de los virus marburgo varía de 795 a 828 nm (en contraste con los ebolavirions , cuya longitud media de las partículas se midió entre 974 y 1.086 nm), pero se han detectado partículas de hasta 14.000 nm en cultivos de tejidos. [17] Marburgvirions constan de siete proteínas estructurales. En el centro está la ribonucleocápsida helicoidal , que consiste en el ARN genómico envuelto alrededor de un polímero de nucleoproteínas (NP). Asociada con la ribonucleoproteína está la ARN polimerasa (L) dependiente de ARN con el cofactor de polimerasa (VP35) y un activador de la transcripción (VP30). La ribonucleoproteína está incrustada en una matriz, formada por las proteínas de la matriz principal (VP40) y secundaria (VP24). Estas partículas están rodeadas por una membrana lipídica derivada de la membrana de la célula huésped. La membrana ancla una glicoproteína (GP 1,2 ) que proyecta picos de 7 a 10 nm lejos de su superficie. Si bien son casi idénticos a los ebolaviriones en estructura, los marburgviriones son antigénicamente distintos. [ cita requerida ]
Entrada
La proteína transportadora de colesterol Niemann-Pick C1 (NPC1) parece ser esencial para la infección tanto por el virus del Ébola como por el de Marburg. Dos estudios independientes publicados en el mismo número de Nature mostraron que la entrada y replicación de las células del virus del Ébola requiere NPC1. [18] [19] Cuando las células de pacientes que carecen de NPC1 se expusieron al virus del Ébola en el laboratorio, las células sobrevivieron y parecieron inmunes al virus , lo que indica además que el Ébola depende del NPC1 para ingresar a las células. Esto podría implicar que las mutaciones genéticas en el gen NPC1 en humanos podrían hacer que algunas personas sean resistentes a uno de los virus conocidos más letales que afectan a los humanos. Los mismos estudios describieron resultados similares con el virus de Marburg, mostrando que también necesita NPC1 para ingresar a las células. [18] [19] Además, se demostró que NPC1 es fundamental para la entrada de filovirus porque media la infección al unirse directamente a la glicoproteína de la envoltura viral [19] y que el segundo dominio lisosómico de NPC1 media esta unión. [20]
En uno de los estudios originales, se demostró que una pequeña molécula inhibe la infección por el virus del Ébola al evitar que la glicoproteína del virus se una a NPC1. [19] [21] En el otro estudio, se demostró que los ratones heterocigotos para NPC1 estaban protegidos del desafío letal con el virus del Ébola adaptado al ratón. [18]
Replicación
El ciclo de vida del virus de Marburg comienza con la unión del virión a receptores específicos de la superficie celular , seguida de la fusión de la envoltura del virión con las membranas celulares y la liberación concomitante de la nucleocápside del virus en el citosol . El virus RdRp descubre parcialmente la nucleocápside y transcribe los genes en ARNm de cadena positiva , que luego se traducen en proteínas estructurales y no estructurales . Marburgvirus L se une a un solo promotor ubicado en el extremo 3 'del genoma. La transcripción termina después de un gen o continúa al siguiente gen corriente abajo. Esto significa que los genes cercanos al extremo 3 'del genoma se transcriben con mayor abundancia, mientras que los que se encuentran en el extremo 5' tienen menos probabilidades de transcribirse. Por tanto, el orden de los genes es una forma sencilla pero eficaz de regulación transcripcional. La proteína más abundante producida es la nucleoproteína , cuya concentración en la célula determina cuando L pasa de la transcripción genética a la replicación del genoma. La replicación da como resultado antigenomas de cadena positiva de longitud completa que, a su vez, se transcriben en copias del genoma de la progenie del virus de cadena negativa. Las proteínas estructurales y los genomas recién sintetizados se autoensamblan y se acumulan cerca del interior de la membrana celular . Los viriones brotan de la célula, obteniendo sus envolturas de la membrana celular de la que brotan. Las partículas de la progenie madura luego infectan otras células para repetir el ciclo. [12]
Ecología
En 2009, se informó del éxito del aislamiento de MARV infeccioso de murciélagos frugívoros egipcios sanos ( Rousettus aegyptiacus ) capturados . [22] Este aislamiento, junto con el aislamiento del RAVV infeccioso , [22] sugiere fuertemente que los murciélagos frugívoros del Viejo Mundo están involucrados en el mantenimiento natural de los virus marburg . Se necesitan más estudios para establecer si las rousettes egipcias son los huéspedes reales de MARV y RAVV o si se infectan por contacto con otro animal y, por lo tanto, sirven solo como huéspedes intermediarios. En 2012, el primer estudio de infección experimental de Rousettus aegyptiacus con MARV proporcionó más información sobre la posible participación de estos murciélagos en la ecología de MARV. [23] Los murciélagos infectados experimentalmente desarrollaron una viremia relativamente baja que duró al menos 5 días, pero se mantuvieron sanos y no desarrollaron ninguna patología macroscópica notable. El virus también se replicó a títulos altos en los órganos principales (hígado y bazo) y órganos que posiblemente podrían estar involucrados en la transmisión del virus (pulmón, intestino, órganos reproductores, glándula salival, riñón, vejiga y glándula mamaria). El período relativamente largo de viremia observado en este experimento posiblemente también podría facilitar la transmisión mecánica por artrópodos chupadores de sangre además de la infección de huéspedes vertebrados susceptibles por contacto directo con sangre infectada. [ cita requerida ]
Evolución
Las cepas virales se dividen en dos categorías: el virus Ravn y el virus Marburg. [24] Las cepas de Marburg se pueden dividir en dos: A y B. Las cepas A se aislaron de Uganda (cinco de 1967), Kenia (1980) y Angola (2004-2005), mientras que las cepas B eran de la República Democrática de la epidemia del Congo (1999-2000) y un grupo de aislamientos de Uganda aislados en 2007-2009. La tasa media de evolución de todo el genoma fue de 3,3 × 10 −4 sustituciones / sitio / año (intervalo de credibilidad 2,0 a 4,8). Las cepas de Marburg tenían un tiempo de raíz medio del ancestro común más reciente de hace 177,9 años (95% más alto posterior densidad 87-284), lo que sugiere un origen a mediados del siglo XIX. En contraste, el origen de las cepas Ravn se remonta a una media de hace 33,8 años (principios de la década de 1980). La ubicación más probable del antepasado del virus de Marburg fue Uganda, mientras que la del antepasado RAVV fue Kenia. [ cita requerida ]
Enfermedad humana
MARV es uno de los dos virus de Marburg que causa la enfermedad del virus de Marburg (MVD) en humanos (en la literatura también se conoce como fiebre hemorrágica de Marburg, MHF). El otro es el virus Ravn (RAVV). Ambos virus cumplen los criterios para ser miembros de la especie Marburg marburgvirus porque sus genomas divergen del prototipo de Marburg marburgvirus o de la variante del virus de Marburg Musoke (MARV / Mus) en <10% a nivel de nucleótidos . [1]
Brotes registrados
Año | Ubicación geográfica | Virus | Casos humanos | Muertes humanas | Tasa de letalidad | Notas |
---|---|---|---|---|---|---|
1967 | Marburgo y Frankfurt , Alemania Occidental, y Belgrado , República Federativa Socialista de Yugoslavia | MARV | 31 | 7 | 23% | [11] [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] |
1975 | Rhodesia y Johannesburgo , Sudáfrica | MARV | 3 | 1 | 33% | [32] [33] [34] |
1980 | Kenia | MARV | 2 | 1 | 50% | [35] |
1987 | Kenia | RAVV | 1 | 1 | 100% | [36] [37] |
1988 | Koltsovo , Unión Soviética | ? | 1 | 1 | 100% | [accidente de laboratorio] [38] |
1990 | Koltsovo , Unión Soviética | MARV | 1 | 1 | 100% | [accidente de laboratorio] [39] |
1998–2000 | Durba y Watsa , República Democrática del Congo | MARV y RAVV | 154 | 128 | 83% | Dos virus marburg diferentes, MARV y virus Ravn (RAVV), cocircularon y causaron la enfermedad. Nunca se ha publicado cuántos casos y muertes se debieron a la infección por MARV o RAVV) [40] [41] [42] |
2004-2005 | Angola | MARV | 252 | 227 | 90% | [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] |
2007 | Uganda | MARV y RAVV | 4 | 1 | 25% | [22] [50] |
2008 | Uganda , Países Bajos , Estados Unidos | MARV | 2 | 1 | 50% | [51] |
2012 | Uganda | MARV | 18 | 9 | 50% | [52] |
2014 | Uganda | MARV | 1 | 1 | 100% | [53] [54] |
2017 | Uganda | MARV | 3 | 3 | 100% | [55] |
Prevención
La Agencia de Salud Pública de Canadá tiene una vacuna candidata a rVSV para el virus de Marburg (rVSV-MARV). Merck lo estaba desarrollando, pero interrumpió el desarrollo. [56]
Arma biológica
La Unión Soviética tenía un extenso programa de armas biológicas ofensivas y defensivas que incluía MARV. [57] Al menos tres institutos de investigación soviéticos tenían programas de investigación MARV durante la Guerra Fría : el Centro de Virología del Instituto de Investigación Científica para Microbiología en Zagorsk (hoy Sergiev Posad ), la Asociación de Producción Científica "Vektor" (hoy la Investigación Estatal Centro de Virología y Biotecnología "Vektor" ) en Koltsovo , y el Instituto de Investigación Científica Anti-Plaga de Irkutsk de Siberia y el Lejano Oriente en Irkutsk . Como la mayoría de las investigaciones realizadas fueron altamente clasificadas , no está claro qué tan exitoso fue el programa MARV. Sin embargo, el desertor soviético Ken Alibek afirmó que un arma llena de MARV fue probada en la Base Experimental y de Producción Científica de Stepnogorsk en Stepnogorsk , República Socialista Soviética de Kazajstán (hoy Kazajstán ), [57] sugiriendo que el desarrollo de un arma biológica MARV había llegado a un nivel avanzado. etapas. Falta una confirmación independiente para esta afirmación. Al menos un accidente de laboratorio con MARV, que resultó en la muerte del investigador de Koltsovo Nikolai Ustinov, ocurrió durante la Guerra Fría en la Unión Soviética y fue descrito por primera vez en detalle por Alibek. [57]
MARV es un agente selecto según la ley estadounidense. [58]
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En el desarrollo de vacunas, el acceso al conocimiento es importante. El conocimiento y la experiencia que incluyen, entre otros, técnicas de purificación, líneas celulares, materiales, códigos de software y su transferencia a fabricantes alternativos en caso de que el adjudicatario interrumpa el desarrollo de una vacuna prometedora es de vital importancia. El ejemplo reciente del abandono de Merck del desarrollo de vacunas rVSV para Marburgo (rVSV-MARV) y para Sudán-Ébola (rVSV-SUDV) es un ejemplo de ello. Merck continúa conservando conocimientos técnicos vitales en la plataforma rVSV mientras desarrollaba la vacuna rVSV para Zaire-Ebola (rVSV-ZEBOV) con el apoyo financiero de GAVI. Si bien ha transferido los derechos sobre estas vacunas a la Agencia de Salud Pública de Canadá, no existe un mecanismo para compartir conocimientos sobre la plataforma rVSV con otros desarrolladores de vacunas que también deseen utilizar el rVSV como vector contra otros patógenos.
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV)
- FILOVIR: recursos científicos para la investigación de filovirus