Beipiaosaurus / ˌ b eɪ p j aʊ s ɔː r ə s / es un género de therizinosauroid terópodo dinosaurios que vivían en Asia durante el cretáceo temprano en la formación Yixian . Los primeros restos se encontraron en 1996 y se describieron formalmente en 1999. Antes del descubrimiento de Yutyrannus , se encontraban entre los dinosaurios más grandes conocidos por la evidencia directa de tener plumas. Beipiaosaurus Se conoce a partir de tres ejemplares reportados que conservan numerosas impresiones de estructuras de plumas que permitieron determinar el color del plumaje que resultó ser pardusco.
Beipiaosaurus | |
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Componentes del espécimen holotipo (antes de la re-excavación de la vértebra caudal) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | † Therizinosauria |
Superfamilia: | † Therizinosauroidea |
Género: | † Beipiaosaurus Xu et al. 1999 |
Especie tipo | |
† Beipiaosaurus inexpectus Xu y col. 1999 |
Eran terizinosaurios de tamaño relativamente pequeño, medían 2,2 m (7,2 pies) de largo y pesaban entre 45 y 91 kg (99-201 libras) en contraste con el avanzado y gigante Segnosaurus o Therizinosaurus . Los cuellos de Beipiaosaurus eran más cortos que en la mayoría de los terizinosaurios, que se caracterizan por cuellos alargados adaptados para ramoneo alto . Además, la configuración de sus patas difiere de la de los terizinosaurios, ya que tienen un pie genérico de tres dedos en lugar de cuatro como se ve en otros miembros.
La clasificación exacta de los terizinosaurios se había debatido acaloradamente en el pasado, ya que sus dientes y estructura corporal parecidos a los prosaurópodos indican que eran generalmente herbívoros, a diferencia de los terópodos típicos. Beipiaosaurus , considerado un terizinosauroide primitivo, tiene características que sugieren que todos los terizinosauroides, incluidos los Therizinosauridae más derivados , son terópodos celurosaurianos , no sauropodomorfos o parientes ornitisquios como se creía una vez.
Historia del descubrimiento
En 1996, el campesino Li Yinxian descubrió un esqueleto parcial de un dinosaurio terópodo cerca del pueblo de Sihetun . Al año siguiente, se confirmó que provenía de los lechos inferiores de la Formación Yixian y representaba a un solo individuo. El 27 de mayo de 1999, el descubrimiento fue anunciado en la famosa revista Nature y la especie tipo Beipiaosaurus inexpectus nombrada y descrita por Xu Xing , Tang Zhilu y Wang Xiaolin . El nombre genérico Beipiaosaurus se traduce como "lagarto Beipiao" en honor a Beipiao , una ciudad de China cercana a la ubicación de su descubrimiento. Beipiaosaurus se conoce de una sola especie, B. inexpectus , el nombre específico , que significa "inesperado" en latín , refiriéndose a las "características sorprendentes de estos animales". [1]
El holotipo ( espécimen tipo ) de Beipiaosaurus inexpectus , IVPP V11559 , fue recuperado en los Lechos Jianshangou de la Formación Yixian en la Provincia de Liaoning , China . El espécimen fue recolectado en sedimentos depositados durante la etapa Aptiana del período Cretácico Inferior, hace aproximadamente 125 millones de años. [1] [2] [3] Se encuentra en la colección del Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados , en Beijing , China. Consiste en un esqueleto parcial, subadulto, que está en gran parte desarticulado. Se recuperó un número significativo de huesos fosilizados, entre ellos: fragmentos craneales, mandíbula , dientes , tres vértebras cervicales , cuatro vértebras dorsales , cuatro costillas dorsales , dos vértebras sacras , veinticinco vértebras caudales con pigostilo , tres chevrones , una furcula incompleta y escápula , ambas coracoides , ambas extremidades anteriores, ambas ilia , un pubis incompleto , un isquion incompleto , un fémur , ambas tibias (una incompleta), un peroné incompleto , el astrágalo y el calcáneo , varios tarsos , metatarsianos , unguales manuales y del pie , y impresiones cutáneas del plumaje primitivo. [1] [4] La cintura pélvica y las vértebras caudales fueron descubiertas durante una re-excavación de la cantera fósil donde se encontraron los primeros elementos del holotipo. Estos elementos redescubiertos ayudaron a completar el espécimen holotipo. [4]
Un segundo espécimen, STM 31-1 , un esqueleto parcial, fue descrito por Xu et al. 2009, que conserva una importante cobertura de plumas alargadas únicas. Este espécimen consistió en un cráneo completo, un anillo esclerótico, la mandíbula, el atlas y los huesos del eje, nueve vértebras cervicales adicionales, vértebras dorsales, diecisiete costillas cervicales, doce costillas dorsales, tanto escápulas como coracoides, un húmero completo y un húmero proximal, uno radio completo y radio distal, un cúbito completo y cúbito distal, carpos y algunos metacarpianos. La parte posterior del cráneo de este espécimen estaba muy aplastada. [5] Li y col. 2014 mencionó una tercera muestra etiquetada con el número BMNHC PH000911 . Este espécimen es oriundo de la localidad de Sihetun en el condado de Beipiao en la provincia de Liaoning y compromete a un individuo parcial conservando el cráneo (muy aplastado), la mayor parte de la columna vertebral, ambos brazos y otros poscráneos. Se encontraron abundantes rastros de tegumento de plumas alrededor del área del cuello. [6]
Descripción
Los beipiaosaurus eran terizinosaurios de pequeño tamaño, que medían 2,2 m (7,2 pies) de largo, y antes del descubrimiento de Yutyrannus eran los dinosaurios más grandes conocidos por la evidencia directa de tener plumas. [1] Se estima que pesan entre 45 y 91 kg (99 a 201 libras). [7] Los terizinosaurios más avanzados tienen cuatro dedos funcionales , pero los pies de Beipiaosaurus todavía tienen dedos internos reducidos, lo que muestra que la condición derivada del terizinosauroide puede haber evolucionado a partir de un antepasado terizinosauroide de tres dedos. La cabeza era grande en relación con otros terizinosaurios, con la mandíbula inferior midiendo aproximadamente la misma longitud que el fémur . El cuello parece ser más corto en comparación con otros terizinosaurios. [1] [5] En 2003, el pigóstilo , que consiste en las cinco últimas vértebras fusionadas de la cola, se describió con mayor detalle, lo que sugiere que la función original del pigóstilo no estaba relacionada con las plumas pennáceas. [4]
Rasgos distintivos
Según Zanno en 2010, Beipiaosaurus se puede distinguir de otros taxones de terizinosaurios basándose en las siguientes características, que son rasgos derivados únicos ( autapomorfías ): una cresta baja está presente en la parte frontal del eje del fémur que se extiende hacia arriba desde el cóndilo interno; las últimas cuatro vértebras dorsales están fusionadas; desde al menos la séptima vértebra en adelante, las vértebras de la cola se fusionan en un pigóstilo; un reborde triangular prominente se extiende hacia afuera, alejándose del cuerpo, desde la parte inferior del primer metacarpiano ; el cráneo es grande, casi tan largo como el fémur; la primera falange del primer dedo tiene una superficie de articulación con la garra, que se alarga en la dirección de la punta del dedo en el lado exterior de su parte inferior; en el borde frontal del isquion una proyección, la apófisis obturadora, tiene un perfil ondulado con una punta que se curva hacia abajo; la "bota" en el extremo inferior del isquion tiene el doble de ancho, medido de adelante hacia atrás, del eje inferior del isquion. [8]
En 2019, Liao y Xu redescribieron el cráneo holotipo en detalle, notando nuevos rasgos craneales únicos para Beipiaosaurus . Estos consistían en la gran articulación postorbital del frontal y su transición abrupta desde el borde orbital, una articulación anterior larga y afilada del parietal, una ramificación inferior alargada de la articulación escamosa del parietal y la fenestra mandibular profundamente externa que se encuentra hacia la parte trasera. [9]
Plumas y color
Las primeras impresiones de plumas se encontraron en el espécimen holotipo, que consiste en plumas filamentosas cortas y delgadas en el brazo izquierdo. Estas impresiones indicaron que el cuerpo estaba cubierto predominantemente por fibras suaves parecidas a plumas, similares a las de Sinosauropteryx , pero más largas y orientadas perpendicularmente al brazo. Xu y col. 1999 sugirió que estas plumas suaves representan una etapa intermedia entre Sinosauropteryx y aves más avanzadas ( Avialae ). [1] La cola también estaba cubierta de plumas de entre cuatro y siete centímetros de largo, formadas por filamentos paralelos de 1,5 mm de ancho (0,15 cm), sin rastro de plumas pennáceas ni abanico de cola, como indica el pigostilo conservado . [4]
Único entre los terópodos conocidos, Beipiaosaurus también poseía una capa secundaria de plumas mucho más largas y simples que se elevaban de la capa inferior. Estas plumas únicas conocidas como EBFF (plumas filamentosas anchas alargadas) fueron descritas por primera vez por Xu et al. 2009, basado en el espécimen STM 31-1 que consiste en el torso, la cabeza y el cuello. Xu y su equipo también encontraron EBFF en la cola del holotipo IVPP V11559, que se revelaron mediante una preparación adicional. Sin embargo, algunos de estos se dañaron durante la preparación. [5]
Los EBFF se diferencian de otros tipos de plumas en que consisten en un solo filamento no ramificado. La mayoría de los otros dinosaurios emplumados primitivos tienen plumas parecidas a plumones formadas por dos o más filamentos que se ramifican desde una base común oa lo largo de un eje central. Los EBFF de Beipiaosaurus también son mucho más largos que otros tipos de plumas primitivas, miden alrededor de 100 a 150 mm (10 a 15 cm) de largo, aproximadamente la mitad de la longitud del cuello. En Sinosauropteryx , las plumas más largas son solo alrededor del 15% de la longitud del cuello. Los EBFF de Beipiaosaurus también son inusualmente anchos, hasta 3 mm (0,30 cm) de ancho en el holotipo. Las plumas más anchas de Sinosauropteryx tienen solo 0,2 mm (0,020 cm) de ancho, y solo un poco más anchas en formas más grandes como Dilong . Además, donde la mayoría de los tipos de plumas primitivas son circulares en sección transversal, las EBFF parecen tener forma ovalada. Ninguno de los EBFF conservados estaba curvado o doblado más allá de un arco amplio en ninguna de las muestras, lo que indica que eran bastante rígidos. Probablemente estaban huecos, al menos en la base. [5]
En 2009, durante una entrevista en Live Science , Xu declaró: "Ambos definitivamente no son para volar, inferir que la función de algunas estructuras de animales extintos sería muy difícil, y en este caso, no estamos muy seguros de si estas plumas son para exhibir". o algunas otras funciones ". Especuló que las plumas más finas servían como capa aislante y que las plumas más grandes eran ornamentales, quizás para interacciones sociales como el apareamiento o la comunicación. [10]
Li y col. 2014 comparó el color y la forma de los melanosomas en 181 especímenes de animales existentes, 13 especímenes fósiles (incluido Beipiaosaurus ) y datos anteriores sobre la diversidad de melanosomas utilizando microscopios electrónicos de barrido . Descubrieron que el color en los dinosaurios parece estar ligeramente relacionado con su fisiología. Mientras que algunas especies de reptiles vivos (lagartos o cocodrilos, que son ectotérmicos ) tienen menos diversidad en la forma de los melanosomas y rangos de colores más oscuros, algunos maniraptoranos, aves y mamíferos (que son endotérmicos ) tienen una mayor diversidad de formas melanosómicas y colores más vivos. . El espécimen examinado de Beipaosaurus , BMNHC PH000911, conserva las impresiones de plumas que se encuentran en el área del cuello. Estos son filamentosos / de estructura escasa y los melanosomas muestreados tenían forma de esfera y se infirió que tenían una coloración marrón como las de los reptiles modernos que se encuentran dentro del rango de coloraciones marrón oscuro. [6]
Jianchangosaurus es otro taxón terizinosaurio primitivo conocido de la misma formación que se encontró con impresiones de una serie de plumas filamentosas y no ramificadas en su espécimen holotipo. Solo los extremos distales de las impresiones de las plumas son visibles y, según su morfología, las plumas se consideran EBFF, por lo que se parecen a las que se encuentran a lo largo de los especímenes de Beipiaosaurus . Estos hallazgos sugieren que podrían haber sido utilizados para exhibición visual y eran comunes entre los primeros terizinosaurios. [11]
Clasificación
Las afinidades de los terizinosaurios eran originalmente oscuras y a menudo problemáticas, lo que dio lugar a un debate taxonómico ya que presentan adaptaciones similares a los sauropodomorfos y ornitisquios no relacionados . La descripción de Beipiaosaurus ayudó a ensamblar la ubicación definitiva de los terizinosaurios dentro de los Theropoda , especialmente como maniraptoranos gracias a las numerosas características de los terópodos y las impresiones de plumas irrefutables en el holotipo. [1]
Beipiaosaurus fue asignado por primera vez a Therizinosauroidea , en una posición muy primitiva por Xu et al. 1999. [1] Todos los análisis filogenéticos posteriores han confirmado esta asignación. Según la definición de Paul Sereno de este grupo, Beipiaosaurus es incluso por definición el miembro más basal. Lindsay E. Zanno señaló que Beipiaosaurus comparte una relación hermana-taxón con Falcarius , un taxón que incluye todos los terizinosauroides más derivados, sin embargo, parece ser que Falcarius es más primitivo que Beipiaosaurus . [12] [8]
El cladograma a continuación es el resultado del análisis filogenético realizado de Therizinosauria por Hartman et al. 2019, que se basa en gran medida en los datos proporcionados por la revisión de Zanno en 2010. Beipiaosaurus ocupó una posición más derivada que Falcarius , como lo indicó anteriormente Zanno: [13]
Therizinosauria |
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Paleobiología
En 2018, McNamara y sus colegas descubrieron los restos fosilizados de escamas de piel de numerosos dinosaurios emplumados de Jehol Biota y algunas especies de aves utilizando un microscopio electrónico de barrido en las impresiones de plumas conservadas. Los taxones fósiles analizados consistieron en Confuciusornis , Beipiaosaurus , Microraptor y Sinornithosaurus . Para Beipiaosaurus , se analizó el espécimen STM 31-1. [14]
Al exponer las escamas de la piel bajo un microscopio electrónico, encontraron corneocitos , que son células ricas en queratina . Para hacer comparaciones con los dinosaurios emplumados existentes, analizaron varios taxones de aves como Anas , Lonchura y Taeniopygia y encontraron estructuras celulares similares, pero los corneocitos de dinosaurios fósiles estaban más densamente llenos de queratina y carecían de lípidos (grasa), lo que sugiere que Beipiaosaurus y Los taxones co-analizados no se calentaron tanto como las aves modernas, principalmente porque eran animales terrestres que no podían volar. En el caso de las aves primitivas Confuciusornis , no pudieron volar en absoluto durante largos períodos. En las aves modernas, estas estructuras, con la adición de grasas, ayudan a regular la temperatura corporal durante el vuelo activo. [14]
Además, las estructuras de corneocitos identificadas parecen indicar que los dinosaurios no aviares tenían una forma similar de mudar la piel de las aves y los mamíferos existentes. A diferencia de muchos reptiles vivos hoy en día ( lagartos o serpientes ) que mudan su piel como una sola pieza o como varias piezas grandes, Beipiaosaurus y otros dinosaurios no aviares mudan su piel como caspa , como Confuciusornis , aves modernas o mamíferos. [14]
Paleoecología
Los estudios sugieren que el paleoambiente de la Formación Yixian involucró fluctuaciones climáticas estacionales, y fue cálido y húmedo, marcado por estaciones secas, en las que el ambiente se volvió más árido. [15] La temperatura media anual durante la época de Beipiaosaurus fue de 10 ° C (50 ° F), con inviernos relativamente fríos para la era Mesozoica generalmente cálida. [16] Un estudio de Wu et al. 2013 concluyó que el forzamiento orbital , que es el efecto sobre el clima causado por cambios en la inclinación del eje de la Tierra y por la forma de la órbita de la Tierra, contribuyó a las fluctuaciones climáticas de esta formación. [17]
La Formación Yixian es bien conocida por su gran diversidad de especímenes bien conservados y sus dinosaurios, como los tiranosáuridos Dilong y Yutyrannus , los dromeosáuridos Sinornithosaurus , los oviraptorosaurios como Caudipteryx , los compsognátidos como Sinocalliopteryx , los aviarios como Confucius theroornis y algunos no dinosaurios. como Psittacosaurus y Dongbeititan . [2] [18]
Otros contemporáneos de Beipiaosaurus incluyeron camarones antiguos, caracoles y babosas, así como un grupo diverso de insectos y peces como Lycoptera . La mayoría de los vertebrados en esta formación mostraron una tendencia a volverse arbóreos , incluidas muchas aves que habitan en los árboles y mamíferos trepadores y lagartos. La flora estuvo dominada por coníferas afines a especies modernas que se encuentran principalmente en bosques de montaña subtropicales y templados , con presencia de helechos, cícadas y colas de caballo. [2] [15] [18]
Ver también
- Cronología de la investigación de los terizinosaurios
- Falcarius
Referencias
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enlaces externos
- Dinosauria - Noticias del primer descubrimiento de Beipiaosaurus .
- Restauración esquelética
- Therizinosauroidea - UCMP, Berkeley
- Cráneo detallado de STM 31-1 en Sketchfab