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Chromista es un reino biológico formado por especies eucariotas unicelulares y multicelulares que comparten características similares en sus orgánulos fotosintéticos ( plástidos ). [1] Incluye todos los protistas cuyos plástidos contienen clorofila c , como algunas algas , diatomeas , oomicetos y protozoos . Probablemente sea un grupo polifilético cuyos miembros surgieron independientemente como grupo evolutivo separado del ancestro común de todos los eucariotas. [2] Como se supone queEl último ancestro común ya poseía cloroplastos de origen de algas rojas , las formas no fotosintéticas evolucionaron a partir de ancestros capaces de realizar la fotosíntesis. Sus plástidos están rodeados por cuatro membranas y se cree que fueron adquiridos de algunas algas rojas.

Chromista como reino biológico fue creado por el biólogo británico Thomas Cavalier-Smith en 1981 para diferenciar algunos protistas de los protozoos y plantas típicos. [3] Según Cavalier-Smith, el reino originalmente incluía solo algas, pero su análisis posterior indicó que muchos protozoos también pertenecen al nuevo grupo. A partir de 2018, el reino es tan diverso como los reinos Plantae y Animalia, que consta de ocho filos. Los miembros notables incluyen algas marinas, tizón de la papa , dinoflagelados , Paramecium , parásito cerebral ( Toxoplasma ) y parásito de la malaria ( Plasmodium ). [4]

Biología [ editar ]

Estructura de cromistas típicos en comparación con la célula vegetal (izquierda)

Los miembros de Chromista son eucariotas unicelulares y multicelulares que tienen básicamente una o ambas características: [3]

  1. plastidios que contienen clorofila cy se encuentran dentro de una membrana adicional (periplástido) en la luz del retículo endoplásmico rugoso (típicamente dentro de la cisterna perinuclear);
  2. cilios con pelos tubulares rígidos tripartitos o bipartitos.

Aunque el reino incluye diversos organismos, desde algas hasta parásitos de la malaria ( Plasmodium ), están relacionados genéticamente y se cree que han evolucionado a partir de un ancestro común con todos los demás eucariotas, pero en una línea de evolución independiente. Como resultado de la evolución, muchos han conservado sus plástidos y cilios, mientras que algunos los han perdido. [5] La evidencia molecular indica que los plástidos en los cromistas se derivaron de algas rojas mediante simbiogénesis secundaria en un solo evento. [6] (En contraste, las plantas adquirieron sus plástidos de las cianobacterias a través de la simbiogénesis primaria). [7]Estos plástidos ahora están encerrados en dos membranas celulares adicionales, formando una envoltura de cuatro membranas, como resultado de lo cual adquirieron muchas otras proteínas de membrana para transportar moléculas dentro y fuera de los orgánulos. La diversidad de cromistas surgió por degeneración, pérdida o reemplazo de los plástidos en algunos linajes. [8] También hubo simbiogénesis adicional de algas verdes , cuyos genes se conservan en algunos miembros (como los heterocontes), [9] así como clorofila bacteriana (indicada por la presencia del gen de la proteína ribosómica L36, rpl36 ) en los haptofitos. y criptofitas. [10]

Historia y grupos [ editar ]

El nombre Chromista fue introducido por primera vez por Cavalier-Smith en 1981; [3] los nombres anteriores Chromophyta, Chromobiota y Chromobionta corresponden aproximadamente al mismo grupo.

Se ha descrito que consta de tres grupos diferentes: [11]

  • Heterokonts o stramenopiles: algas pardas , diatomeas , mohos de agua , etc.
  • Haptofitas
  • Cryptomonads

Cavalier-Smith más tarde (en 2009) declaró su razón para hacer un nuevo reino, diciendo:

Establecí a Chromista como un reino distinto de Plantae y Protozoa debido a la evidencia de que los cloroplastos cromistas se adquirieron de manera secundaria por la esclavitud de un alga roja, que era miembro del reino Plantae, y su topología de membrana única. [5]

Desde entonces, Chromista se ha definido de diferentes formas en diferentes momentos. En 2010, el propio Cavalier-Smith indicó su deseo de trasladar a Alveolata , Rhizaria y Heliozoa a Chromista.

A continuación se muestran algunos ejemplos de clasificación de Chromista y grupos relacionados. [12] [13]

Chromophycées (Chadefaud, 1950) [ editar ]

Las Chromophycées (Chadefaud, 1950), [14] rebautizadas como Chromophycota (Chadefaud, 1960), [15] incluían las actuales Ochrophyta (autótrofas Stramenopiles ), Haptophyta (incluida en Chrysophyceae hasta Christensen, 1962), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophyllidaceae y Choanoflagellida . incluido en Chrysophyceae hasta Hibberd, 1975).

Chromophyta (Christensen 1962, 1989) [ editar ]

La Chromophyta (Christensen 1962, 2008), definida como alga con clorofila c , incluía las actuales Ochrophyta ( Stramenopiles autótrofos ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta y Choanoflagellida . Las Euglenophyceae fueron transferidas a Chlorophyta .

Chromophyta (Bourrelly, 1968) [ editar ]

La Chromophyta (Bourrelly, 1968) incluía las actuales Ochrophyta ( Stramenopiles autótrofos ), Haptophyta y Choanoflagellida . Las Cryptophyceae y Dinophyceae eran parte de Pyrrhophyta (= Dinophyta).

Chromista (Cavalier-Smith, 1981) [ editar ]

El Chromista (Cavalier-Smith, 1981) incluía los actuales Stramenopiles , Haptophyta y Cryptophyta .

Chromalveolata (Adl et al ., 2005) [ editar ]

La Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) incluía Stramenopiles , Haptophyta , Cryptophyta y Alveolata .

Clasificación [ editar ]

Clasificación cromista según Cavalier-Smith, 2018

En su clasificación original en 1981, Cavalier-Smith incluyó tres filos bajo Chromista: [3]

  1. Heterokonta
  2. Haptophyta
  3. Cryptomonada

En 2010, Cavalier-Smith reorganizó Chromista para incluir el supergrupo SAR (como Stramenopiles , Alveolata y Rhizaria ) y Hacrobia ( Haptista , Cryptista ). [5]

En 2015, él y sus colegas hicieron una nueva agrupación de nivel superior de todos los organismos como una revisión del modelo de siete reinos. En él, clasificaron a Chromista en 2 sub-reinos y 11 filos, a saber: [16]

  1. Subreino Harosa (= Supergrupo SAR)
    1. Phylum Ciliophora
    2. Phylum Miozoa
    3. Phylum Bigyra
    4. Phylum Ochrophyta
    5. Phylum Pseudofungi (= Oomycota)
    6. Filo Cercozoa
    7. Phylum Retaria
  2. Subreino Hacrobia
    1. Phylum NN (= nomen nominandum , nombre desconocido) —es decir, las clases Endohelea, Picomonadea y Telonemea
    2. Phylum Cryptista
    3. Phylum Haptophyta
    4. Phylum Heliozoa

Cavalier-Smith realizó un nuevo análisis de Chromista en 2018 en el que clasificó a todos los cromistas en 8 phyla (Gyrista corresponde al phyla Ochrophyta y Pseudofungi arriba, Cryptista corresponde al phyla Cryptista y "NN" arriba, Haptista corresponde al phyla Haptophyta anterior y Heliozoa): [4]

  1. Subreino Harosa
    1. Phylum Miozoa
    2. Phylum Ciliophora
    3. Phylum Gyrista
    4. Phylum Bigyra
    5. Filo Cercozoa
    6. Phylum Retaria
  2. Subreino Hacrobia
    1. Phylum Cryptista
    2. Phylum Haptista

Filogenia [ editar ]

Controversia [ editar ]

Los árboles moleculares han tenido algunas dificultades para resolver las relaciones entre los diferentes grupos. Los tres pueden compartir un ancestro común con los alveolatos (ver cromalveolatos ), pero hay evidencia que sugiere que los haptofitos y las criptomonas no pertenecen junto con los heterokontes o el clado SAR, pero pueden estar asociados con Archaeplastida. [1] [17] Cryptista específicamente puede ser hermana o parte de Archaeplastida. [18]

Ver también [ editar ]

  • Cabozoa
  • Sistema de clasificación de Cavalier-Smith
  • Lista de Chromista por estado de conservación

Referencias [ editar ]

  1. ↑ a b Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, Patterson DJ, Katz LA (diciembre de 2006). "Evaluación de apoyo para la clasificación actual de diversidad eucariota" . PLOS Genetics . 2 (12): e220. doi : 10.1371 / journal.pgen.0020220 . PMC  1713255 . PMID  17194223 .
  2. ^ Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (noviembre de 1994). "Enigma quimérico: ¿los nucleomorfos y los cromistas son monofiléticos o polifiléticos?" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (24): 11368–72. Código Bibliográfico : 1994PNAS ... 9111368C . doi : 10.1073 / pnas.91.24.11368 . PMC 45232 . PMID 7972066 .  
  3. ↑ a b c d Cavalier-Smith T (1981). "Reinos eucariotas: ¿siete o nueve?". Bio Systems . 14 (3–4): 461–81. doi : 10.1016 / 0303-2647 (81) 90050-2 . PMID 7337818 . 
  4. ↑ a b Cavalier-Smith, Thomas (2018). "Reino Chromista y sus ocho phyla: una nueva síntesis que enfatiza la orientación de la proteína periplastid, la evolución citoesquelética y periplastid, y antiguas divergencias" . Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi : 10.1007 / s00709-017-1147-3 . PMC 5756292 . PMID 28875267 .  
  5. ↑ a b c Cavalier-Smith, Thomas (2009). "Reinos Protozoos y Chromista y la raíz eozoica del árbol eucariota" . Cartas de biología . 6 (3): 342–345. doi : 10.1098 / rsbl.2009.0948 . PMC 2880060 . PMID 20031978 .  
  6. ^ Keeling, Patrick J. (2009). "Cromalveolatos y la evolución de plastidios por endosimbiosis secundaria". Revista de microbiología eucariota . 56 (1): 1–8. doi : 10.1111 / j.1550-7408.2008.00371.x . PMID 19335769 . S2CID 34259721 .  
  7. ^ Ponce-Toledo, Rafael I .; Deschamps, Philippe; López-García, Purificación; Zivanovic, Yvan; Benzerara, Karim; Moreira, David (2017). "Una cianobacteria de agua dulce de ramificación temprana en el origen de los plástidos" . Biología actual . 27 (3): 386–391. doi : 10.1016 / j.cub.2016.11.056 . PMC 5650054 . PMID 28132810 .  
  8. ^ Keeling, Patrick J. (2010). "El origen endosimbiótico, diversificación y destino de los plastidios" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 365 (1541): 729–748. doi : 10.1098 / rstb.2009.0103 . PMC 2817223 . PMID 20124341 .  
  9. ^ Morozov, AA; Galachyants, Yuri P. (2019). "Genes de diatomeas procedentes de algas rojas y verdes: implicaciones para los modelos de endosimbiosis secundaria". Genómica Marina . 45 : 72–78. doi : 10.1016 / j.margen.2019.02.003 . PMID 30792089 . 
  10. ^ Arroz, Danny W; Palmer, Jeffrey D (2006). "Una transferencia de genes horizontal excepcional en plástidos: reemplazo de genes por un parálogo bacteriano distante y evidencia de que los plástidos haptofitos y criptofitos son hermanas" . Biología BMC . 4 (1): 31. doi : 10.1186 / 1741-7007-4-31 . PMC 1570145 . PMID 16956407 .  
  11. ^ Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV (mayo de 2008). "Genes extremadamente ricos en intrones en los ancestros alveolados inferidos con un enfoque flexible de máxima verosimilitud" . Biología Molecular y Evolución . 25 (5): 903-11. doi : 10.1093 / molbev / msn039 . PMID 18296415 . 
  12. de Reviers B (2006). Biologia e Filogenia das Algas . Porto Alegre: Editora Artmed. págs. 156-157. ISBN 9788536315102.
  13. ^ Blackwell W (2009). "Chromista revisitado: un dilema de reinos putativos superpuestos, y el intento de aplicación del código botánico de nomenclatura" (PDF) . Fitología . 91 (2): 191–225.
  14. ^ Chadefaud M (1950). "Les cellules nageuses des Algues dans l'embranchement des Chromophycées" [Células nadadoras de algas en la rama de Chromophyceae]. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences (en francés). 231 : 788–790.
  15. ^ Chadefaud M (1960). "Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie)". En Chadefaud M, Emberger L (eds.). Traité de Botanique Systématique . París: Tomo I.
  16. ^ Ruggiero, Michael A .; Gordon, Dennis P .; Orrell, Thomas M .; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C .; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D .; Kirk, Paul M .; Thuesen, Erik V. (2015). "Una clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos" . PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Código bibliográfico : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .  
  17. ^ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, Jakobsen KS, Pawlowski J (agosto de 2007). "Phylogenomics reorganiza los supergrupos eucariotas" . PLOS ONE . 2 (8): e790. Código Bibliográfico : 2007PLoSO ... 2..790B . doi : 10.1371 / journal.pone.0000790 . PMC 1949142 . PMID 17726520 .  
  18. ^ Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, Zlatogursky V, Minh BQ, Radaykina LV, Smirnov A, Mylnikov AP, Keeling PJ (enero de 2016). "Desenredar la diversificación temprana de eucariotas: un estudio filogenómico de los orígenes evolutivos de Centrohelida, Haptophyta y Cryptista" . Actas. Ciencias biológicas . 283 (1823): 20152802. doi : 10.1098 / rspb.2015.2802 . PMC 4795036 . PMID 26817772 .  

Enlaces externos [ editar ]

  • UCMP: Introducción a Chromista