Las inserciones y deleciones de firma conservadas ( CSI ) en las secuencias de proteínas proporcionan una categoría importante de marcadores moleculares para comprender las relaciones filogenéticas. [1] [2] Los CSI, provocados por cambios genéticos raros, proporcionan marcadores filogenéticos útiles que generalmente tienen un tamaño definido y están flanqueados a ambos lados por regiones conservadas para garantizar su confiabilidad. Si bien los indeles pueden ser inserciones o deleciones arbitrarias, los CSI se definen solo como aquellos indeles de proteína que están presentes dentro de las regiones conservadas de la proteína. [2] [3] [4] [5]
Los CSI que están restringidos a un clado o grupo de especies en particular, generalmente proporcionan buenos marcadores filogenéticos de ascendencia evolutiva común. [2] Debido a la rareza y la naturaleza altamente específica de tales cambios, es menos probable que puedan surgir de forma independiente por evolución convergente o paralela (es decir, homoplasia) y, por lo tanto, es probable que representen sinapomorfia . Otros factores de confusión, como las diferencias en las tasas de evolución en diferentes sitios o entre diferentes especies, generalmente tampoco afectan la interpretación de un CSI. [2] [3]Al determinar la presencia o ausencia de CSI en una especie fuera del grupo, se puede inferir si la forma ancestral del CSI fue un inserto o una deleción y esto puede usarse para desarrollar una relación filogenética arraigada entre organismos. [1] [2]
Se ha encontrado que la mayoría de los CSI que se han identificado exhiben un alto valor predictivo y generalmente conservan la especificidad para los clados de especies identificados originalmente. Por lo tanto, en función de su presencia o ausencia, debería ser posible identificar especies conocidas e incluso previamente desconocidas pertenecientes a estos grupos en diferentes entornos. [3]
Tipos
Específico de grupo
Los CSI específicos de grupo son comúnmente compartidos por diferentes especies que pertenecen a un taxón particular (por ejemplo, género, familia, clase, orden, filo) pero no están presentes en otros grupos. Estos CSI probablemente se introdujeron en un ancestro del grupo de especies antes de que los miembros de los taxones divergieran. Proporcionan medios moleculares para distinguir los miembros de un taxón particular de todos los demás organismos. [2] [5]
La Figura 1 muestra un ejemplo de 5aa CSI que se encuentra en todas las especies que pertenecen al taxón X. Esta es una característica distintiva de este taxón, ya que no se encuentra en ninguna otra especie. Esta firma probablemente se introdujo en un ancestro común de la especie de este taxón. De manera similar, otras firmas específicas de grupo (no mostradas) podrían ser compartidas por A1 y A2 o B1 y B2, etc., o incluso por X1 y X2 o por X3 y X4, etc. Los grupos A, B, C, D y X, en este diagrama podría corresponder a varios phyla bacterianos o eucariotas . [6]
Los CSI específicos de grupo se han utilizado en el pasado para determinar la relación filogenética de varios phyla bacterianos y subgrupos dentro de ellos. Por ejemplo, un inserto de 3 aminoácidos fue compartido de forma única por miembros del filo Thermotogae en la proteína ribosómica esencial 50S L7 / L12 , dentro de una región altamente conservada (82-124 aminoácidos). Esto no está presente en ninguna otra especie de bacteria y podría usarse para caracterizar miembros del phylum Thermotogae de todas las demás bacterias. También se utilizaron CSI específicos de grupo para caracterizar subgrupos dentro del phylum Thermotogae . [7]
Multigrupo o línea principal
Los CSI de línea principal son aquellos en los que un inserto o deleción conservado es compartido por varios phyla principales, pero ausente de otros phyla. [2]
La Figura 2 muestra un ejemplo de 5aa CSI encontrado en una región conservada que está comúnmente presente en las especies pertenecientes a los filos X, Y y Z, pero está ausente en otros filos (A, B y C). Esta firma indica una relación específica de los taxones X, Y y Z y también A, B y C. Con base en la presencia o ausencia de tal indel, en especies fuera del grupo (es decir, Archaea), se puede inferir si el indel es un inserto o una deleción, y cuál de estos dos grupos A, B, C o X, Y, Z es ancestral. [6]
Los CSI de línea principal se han utilizado en el pasado para determinar la relación filogenética de varios filos bacterianos. El CSI grande de aproximadamente 150-180 aminoácidos dentro de una región conservada de Girasa B (entre los aminoácidos 529-751), se comparte comúnmente entre varias especies de Proteobacteria , Chlamydiales , Planctomycetes y Aquificales . Este CSI está ausente en otros filos bacterianos ancestrales, así como en Archaea . [8] De manera similar, un CSI grande de aproximadamente 100 aminoácidos en homólogos de RpoB (entre los aminoácidos 919-1058) está presente en varias especies que pertenecen a Proteobacteria , Bacteroidetes-Chlorobi , Chlamydiales , Planctomycetes y Aquificales . Este CSI está ausente en otros filos bacterianos ancestrales, así como en Archaea . [9] [10] En ambos casos se puede inferir que los grupos que carecen del CSI son ancestrales.
Estudios evolutivos basados en CSI
Un tema clave en la filogenia bacteriana es comprender cómo se relacionan las diferentes especies bacterianas entre sí y su orden de ramificación a partir de un ancestro común. Actualmente, la mayoría de los árboles filogenéticos se basan en ARNr 16S u otros genes / proteínas. Estos árboles no siempre son capaces de resolver cuestiones filogenéticas clave con un alto grado de certeza. [11] [12] [13] [14] [15] Sin embargo, en los últimos años, el descubrimiento y análisis de indeles conservados (CSI) en muchas proteínas distribuidas universalmente han ayudado en esta búsqueda. Se postula que los eventos genéticos que conducen a ellos han ocurrido en importantes puntos de ramificación evolutiva y los patrones de distribución de sus especies proporcionan información valiosa sobre el orden de ramificación y las interrelaciones entre diferentes filos bacterianos. [1] [2] [7]
Termotogas
Recientemente se caracterizó la relación filogenética del grupo Thermotogae con base en el enfoque CSI. Anteriormente no se conocían marcadores bioquímicos o moleculares que pudieran distinguir claramente la especie de este filo de todas las demás bacterias. Se descubrieron más de 60 CSI que eran específicos para todo el filo Thermotogae o sus diferentes subgrupos. 18 CSI están presentes de forma única en varias especies de termotogas y proporcionan marcadores moleculares para el filo. Además, había muchos CSI específicos para varios subgrupos de termotogas. 12 CSI eran específicos para un clado que constaba de varias especies de Thermotoga, excepto Tt. Lettingae. Los 14CSI eran específicos para un clado formado por los géneros Fervidobacterium y Thermosipho y 18 CSI eran específicos para el género Thermosiphon. [ cita requerida ]
Por último, se reportaron 16 CSI que fueron compartidos por algunas o todas las especies de Thermotogae o algunas especies de otros taxones como Archaea , Aquificae , Firmicutes , Proteobacteria , Deinococcus , Fusobacteria , Dictyoglomus , Chloroflexi y eucariotas . La presencia compartida de algunos de estos CSI podría deberse a la transferencia lateral de genes (LGT) entre estos grupos. Sin embargo, el número de CSI que se comparten comúnmente con otros taxones es mucho menor que los específicos de Thermotogae y no muestran ningún patrón específico. Por lo tanto, no tienen un efecto significativo en la distinción de Thermotogae. [7]
Arqueas
Los Crenarchaeotes mesófilos se colocaron recientemente en un nuevo filo de Archaea llamado Thaumarchaeota . Sin embargo, hay muy pocos marcadores moleculares que puedan distinguir este grupo de arqueas del filo Crenarchaeota. Se realizó un estudio filogenético detallado utilizando el enfoque CSI para distinguir estos filos en términos moleculares. 6 Los CSI se encontraron de forma única en varias Thaumarchaeota, a saber, Cenarchaeum symbiosum , Nitrosopumilus maritimus y una serie de crenarqueotas marinas no cultivadas. Se encontraron 3 CSI que se compartían comúnmente entre especies pertenecientes a Thaumarchaeota y Crenarchaeota. Además, se encontraron varios CSI que son específicos para diferentes órdenes de Crenarchaeota: 3 CSI para Sulfolobales , 5 CSI para Thermoproteales , por último 2 CSI comunes para Sulfolobales y Desulfurococcales . Las firmas descritas proporcionan un medio novedoso para distinguir Crenarchaeota y Thaumarchaeota, además, podrían usarse como una herramienta para la clasificación e identificación de especies relacionadas. [dieciséis]
Pasteurellales
Los miembros del orden Pasteurellales se distinguen actualmente principalmente por su posición en la ramificación del árbol 16srRNA. Actualmente se conocen muy pocos marcadores moleculares que puedan distinguir miembros de este orden de otras bacterias. Recientemente se utilizó un enfoque CSI para dilucidar las relaciones filogenéticas entre las especies en este orden; Se descubrieron más de 40 CSI que eran compartidos exclusivamente por todas o la mayoría de las especies. Dos clados principales se forman dentro de este Pasteurellales: Clade I, que abarca Aggregatibacter , Pasteurella , Actinobacillus succinogenes, Mannheimia succiniciproducens, Haemophilus influenzae y Haemophilus somnus, fue apoyado por 13 CSI. El Clade II, que abarca Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus minor, Haemophilus ducreyi , Mannheimia haemolytica y Haemophilus parasuis, fue apoyado por 9 CSI. Con base en estos resultados, se propuso que Pasteurellales se dividiera de su familia actual en dos diferentes. Además, las firmas descritas proporcionarían medios novedosos para identificar especies de Pasteurellales no descubiertas. [17]
Gammaproteobacteria
La clase Gammaproteobacteria forma uno de los grupos más grandes de bacterias. Actualmente se distingue de otras bacterias únicamente por árboles filogenéticos basados en ARNr 16s . No se conocen características moleculares exclusivas de la clase o sus diferentes subgrupos. Se realizó un estudio detallado basado en CSI para comprender mejor la filogenia de esta clase. En primer lugar, se creó un árbol filogenético basado en secuencias concatenadas de varias proteínas distribuidas universalmente. La orden de ramificación de los diferentes órdenes de la clase Gammaproteobacteria (del más reciente al más antiguo de la divergente) fue: Enterobacteriales > Pasteurellales > Vibrionales , aeromonadales > alteromonadales > Oceanospirillales , Pseudomonadales > Chromatiales , Legionellales , Methylococcales , Xanthomonadales , Cardiobacteriales , thiotrichales . Además, se descubrieron 4 CSI que eran exclusivos de la mayoría de las especies de la clase Gammaproteobacteria. Una deleción de 2 aa en la transformilasa AICAR fue compartida de forma única por todas las gammaproteobacterias excepto Francisella tularensis . Una deleción de 4 aa en la subunidad b de la ARN polimerasa y una deleción de 1 aa en la proteína ribosómica L16 se encontraron únicamente en varias especies pertenecientes a los órdenes Enterobacteriales , Pasteurellales , Vibrionales , Aeromonadales y Alteromonadales , pero no se encontraron en otras gammaproteobacterias. Por último, una deleción de 2 aa en la leucil-tRNA sintetasa estaba comúnmente presente en los órdenes anteriores de la clase Gammaproteobacteria y en algunos miembros del orden Oceanospirillales . [18] Otro estudio basado en CSI también ha identificado 4 CSI que son exclusivos del orden Xanthomonadales. En conjunto, estos dos hechos muestran que Xanthomonadales es un grupo monofilético que es ancestral de otras Gammaproteobacteria, lo que demuestra además que Xanthomonadales es una subdivisión independiente y constituye uno de los linajes de ramificación más profunda dentro del clado Gammaproteobacteria. [4] [18]
Hongos
La relación filogenética exacta entre plantas , animales y hongos no se comprende bien. Se realizó un pequeño estudio basado en CSI para dilucidar esta relación. Se utilizaron cuatro CSI para colocar animales y hongos juntos como un grupo monofilético y excluir plantas. Estos CSI se encontraron en dos proteínas celulares esenciales, factor de elongación l y enolasa . Sin embargo, tradicionalmente, esta relación específica entre hongos y animales no ha sido respaldada. [1]
Referencias
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