Corynebacterium ( / k ɔː r aɪ n ə b æ k ˌ t ɪər i ə m , - r ɪ n - / ) es un género de bacterias que son Gram-positiva y aeróbica . Son bacilos (en forma de varilla), y en algunas fases de la vida tienen, más particularmente,forma de maza , lo que inspiró el nombre del género ( coryneform significa "forma de maza").
Corynebacterium | |
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Colonias de Corynebacterium ulcerans en unaplaca de agar sangre | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Filo: | " Actinobacterias " |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | Corynebacteriaceae Lehmann y Neumann 1907 (listas aprobadas 1980) [1] |
Género: | Corynebacterium Lehmann y Neumann 1896 (listas aprobadas 1980) [2] |
Especies [3] | |
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Sinónimos | |
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Se encuentran ampliamente distribuidos en la naturaleza en la microbiota de los animales (incluida la microbiota humana ) y en su mayoría son inocuos, por lo general existen en relaciones comensales con sus huéspedes. [4] Algunos son útiles en entornos industriales como C. glutamicum . [5] [6] Otros pueden causar enfermedades humanas, incluida la difteria , que es causada por C. diphtheriae . Al igual que con varias especies de una microbiota (incluidas sus primas de los géneros Arcanobacterium y Trueperella ), generalmente no son patógenas, pero ocasionalmente pueden capitalizar de manera oportunista el acceso atípico a los tejidos (a través de heridas ) o las defensas debilitadas del huésped .
Taxonomía
El género Corynebacterium fue creado por Lehmann y Neumann en 1896 como un grupo taxonómico para contener los bastones bacterianos responsables de causar la difteria. El género se definió en función de las características morfológicas . Con base en estudios de 16S - rRNA , se han agrupado en la subdivisión de eubacterias grampositivas con alto contenido de G : C , con estrecha relación filogenética con Arthrobacter , Mycobacterium , Nocardia y Streptomyces . [7]
El término proviene del griego κορύνη, korýnē 'garrote, maza, bastón, brote o brote de planta nudoso' [8] y βακτήριον, baktḗrion 'vara pequeña'. [9] El término "difteroides" se utiliza para representar corinebacterias que no son patógenas ; por ejemplo, se excluiría C. diphtheriae . [ cita requerida ] El término difteroide proviene del griego διφθέρα, diphthérā 'cuero preparado, cuero'. [10] [11]
Genómica
El análisis comparativo de los genomas de corinebacterias ha llevado a la identificación de varios indeles de firma conservados que son exclusivos del género. Dos ejemplos de estos indeles de firma conservados son una inserción de dos aminoácidos en una región conservada de la enzima fosforribosa difosfato: decaprenilfosfato fosforribosiltransferasa y una inserción de tres aminoácidos en la acetato quinasa , que se encuentran solo en especies de Corynebacterium . Ambos indeles sirven como marcadores moleculares para especies del género Corynebacterium . Además, se han identificado 16 proteínas de firma conservadas, que se encuentran únicamente en especies de Corynebacterium . Tres de las proteínas de firma conservadas tienen homólogos encontrados en el género Dietzia , que se cree que es el género relacionado más cercano a Corynebacterium . En árboles filogenéticos basados en secuencias de proteínas concatenadas o ARNr 16S, el género Corynebacterium forma un clado distinto, dentro del cual se encuentra un subclado distinto, el grupo I. El grupo está formado por las especies C. diphtheriae, C. pseudotuberculosis, C. ulcerans, C. aurimucosum, C. glutamicum y C. efficiens . Este grupo se distingue por varios indeles de firma conservados, como una inserción de dos aminoácidos en LepA y una inserción de siete u ocho aminoácidos en RpoC. Además, 21 proteínas de firma conservadas se encuentran solo en miembros del grupo I. Se ha propuesto otro grupo, que consiste en C. jeikeium y C. urealyticum , que está respaldado por la presencia de 19 proteínas de firma conservadas distintas que son exclusivas de estas dos especies. . [12] La corinebateria tiene un alto contenido de G + C que oscila entre el 46 y el 74% en moles. [13]
Caracteristicas
Las principales características del género Corynebacterium fueron descritas por Collins y Cummins en 1986. [14] Son bacterias grampositivas, catalasas positivas , no formadoras de esporas , inmóviles , con forma de bastoncillo que son rectas o ligeramente curvadas. [15] Suelen estar presentes gránulos metacromáticos que representan regiones de fosfato almacenadas. Su tamaño se sitúa entre 2 y 6 μm de longitud y 0,5 μm de diámetro. Las bacterias se agrupan de una manera característica, que se ha descrito como la forma de una "V", "empalizadas" o "caracteres chinos". También pueden parecer elípticas . Son aerobios o anaerobios facultativos , quimiorganotrofos . Son pleomórficos a lo largo de sus ciclos de vida , ocurren en varias longitudes y con frecuencia tienen engrosamientos en ambos extremos, dependiendo de las condiciones circundantes. [dieciséis]
Pared celular
La pared celular es distintiva, con predominio de ácido meso diaminopimélico en la pared de mureína [4] [15] y muchas repeticiones de arabinogalactano , así como ácido corinemicólico (un ácido micólico con 22 a 26 átomos de carbono ), unido por enlaces disacáridos llamado L-Rha p - (1 → 4) - D-GlcNAc-fosfato. Estos forman un complejo que se observa comúnmente en las especies de Corynebacterium : el micolil-AG-peptidoglicano (mAGP). [17]
Cultura
Las corinebacterias crecen lentamente, incluso en medios enriquecidos. En términos de requerimientos nutricionales, todos necesitan biotina para crecer. Algunas cepas también necesitan tiamina y PABA . [14] Algunas de las especies de Corynebacterium con genomas secuenciados tienen entre 2,5 y 3,0 millones de pares de bases. Las bacterias crecen en medio de Loeffler , agar sangre y agar tripticasa de soja (TSA). Forman pequeñas colonias grisáceas de aspecto granular, mayoritariamente translúcidas, pero con centros opacos, convexas, con bordes continuos. [15] El color tiende a ser blanco amarillento en el medio de Loeffler. En TSA, pueden formar colonias grises con centros negros y bordes dentados que parecen flores ( C. gravis ), o bordes continuos ( C. mitis ), o una mezcla entre las dos formas ( C. intermedium ).
Habitat
Las especies de Corynebacterium se encuentran comúnmente en la naturaleza en el suelo, el agua, las plantas y los productos alimenticios. [4] [15] La especie no difteiroide Corynebacterium se puede encontrar incluso en la mucosa y la flora normal de la piel de humanos y animales. [4] [15] Recientemente se ha informado de hábitats inusuales, como la glándula acicalada de las aves, para Corynebacterium uropygiale . [18] Algunas especies son conocidas por sus efectos patógenos en humanos y otros animales. Quizás el más notable sea C. diphtheriae , que adquiere la capacidad de producir toxina diftérica solo después de interactuar con un bacteriófago . [19] [20] Otras especies patógenas en humanos incluyen: C. amycolatum , C. striatum , C. jeikeium , C. urealyticum y C. xerosis ; [21] [22] [23] [24] [25] todos estos son importantes como patógenos en pacientes inmunosuprimidos . Las especies patógenas en otros animales incluyen C. bovis y C. renale . [26] Se ha descubierto que este género forma parte del microbioma salival humano . [27]
Papel en la enfermedad
La infección humana más notable es la difteria , causada por C. diphtheriae . Es una infección aguda y contagiosa caracterizada por pseudomembranas de células epiteliales muertas , glóbulos blancos , glóbulos rojos y fibrina que se forman alrededor de las amígdalas y la parte posterior de la garganta . [28] En los países desarrollados, es una enfermedad poco común que tiende a ocurrir en personas no vacunadas , especialmente en niños en edad escolar, ancianos , pacientes neutropénicos o inmunocomprometidos y aquellos con dispositivos protésicos como válvulas cardíacas protésicas , derivaciones o catéteres . Es más común en los países en desarrollo [29]. En ocasiones, puede infectar heridas, la vulva , la conjuntiva y el oído medio . Puede contagiarse dentro de un hospital . [30] Las cepas virulentas y toxigénicas son lisogénicas y producen una exotoxina formada por dos cadenas polipeptídicas , que a su vez se produce cuando una bacteria es transformada por un gen del profago β . [19] [20]
Varias especies causan enfermedades en animales, sobre todo C. pseudotuberculosis , que causa la enfermedad linfadenitis caseosa , y algunas también son patógenas en humanos. Algunos atacan a huéspedes sanos , mientras que otros tienden a atacar a los inmunodeprimidos . Los efectos de la infección incluyen linfadenopatía granulomatosa , neumonitis , faringitis , infecciones cutáneas y endocarditis . La endocarditis por corinebacterias se observa con mayor frecuencia en pacientes con dispositivos intravasculares. [31] Varias especies de Corynebacterium pueden causar tricomicosis axilar . [32] C. striatum puede causar olor axilar. [33] C. minutissimum causa eritrasma .
Usos industriales
Las especies no patógenas de Corynebacterium se utilizan para aplicaciones industriales muy importantes, como la producción de aminoácidos , [34] [35] nucleótidos y otros factores nutricionales (Martín, 1989); bioconversión de esteroides ; [36] degradación de hidrocarburos ; [37] envejecimiento del queso ; [38] y producción de enzimas . [39] Algunas especies producen metabolitos similares a los antibióticos : bacteriocinas del tipo corinecina-linocina, [30] [40] [41] agentes antitumorales, [42] etc. Una de las especies más estudiadas es C. glutamicum , cuyo nombre hace referencia a su capacidad para producir ácido glutámico en condiciones aeróbicas. [43] Se utiliza en la industria alimentaria como glutamato monosódico en la producción de salsa de soja y yogur . [ cita requerida ]
Se han utilizado especies de Corynebacterium en la producción en masa de varios aminoácidos, incluido el ácido glutámico , un aditivo alimentario que se produce a razón de 1,5 millones de toneladas / año. Las vías metabólicas de Corynebacterium se han manipulado aún más para producir lisina y treonina . [ cita requerida ]
La producción de L-lisina es específica de C. glutamicum en la que las enzimas metabólicas centrales se manipulan mediante ingeniería genética para impulsar el flujo metabólico hacia la producción de NADPH a partir de la vía de las pentosas fosfato y L-4-aspartil fosfato, el paso de compromiso para la síntesis de L-lisina, lysC , dapA, dapC y dapF. Estas enzimas se regulan positivamente en la industria a través de la ingeniería genética para garantizar que se produzcan cantidades adecuadas de precursores de lisina para aumentar el flujo metabólico. Las reacciones secundarias no deseadas, como la producción de treonina y asparagina, pueden ocurrir si se produce una acumulación de intermedios, por lo que los científicos han desarrollado cepas mutantes de C. glutamicum mediante ingeniería de PCR y knockouts químicos para garantizar que la producción de enzimas de reacción secundaria sea limitada. Muchas manipulaciones genéticas realizadas en la industria se realizan mediante métodos tradicionales de cruce o inhibición de activadores transcripcionales. [44]
La expresión del factor de crecimiento epidérmico humano funcionalmente activo se ha producido en C. glutamicum , [45] demostrando así un potencial para la producción a escala industrial de proteínas humanas. Las proteínas expresadas pueden dirigirse a la secreción a través de la vía secretora general o la vía de translocación de arginina gemela . [46]
A diferencia de las bacterias gramnegativas, las especies de Corynebacterium grampositivas carecen de lipopolisacáridos que funcionan como endotoxinas antigénicas en los seres humanos. [ cita requerida ]
Especies
- Corynebacterium efficiens
La mayoría de las especies de corinebacterias no son lipofílicas . [ cita requerida ]
No lipofílico
Las bacterias no lipofílicas pueden clasificarse en fermentativas y no fermentativas:
- Corinebacterias fermentativas
- Grupo de Corynebacterium diphtheriae
- Corynebacterium xerosis y Corynebacterium striatum
- Corynebacterium minutissimum
- Corynebacterium amycolatum
- Corynebacterium glucuronolyticum
- Corynebacterium argentoratense
- Corynebacterium matruchotii
- Corynebacterium glutamicum
- Corynebacterium sp. [47]
- Corinebacterias no fermentativas
- Corynebacterium afermentans subsp. afermentadores
- Corynebacterium auris
- Corynebacterium pseudodiphtheriticum
- Corynebacterium propinquum [47]
Lipofílico
- Corynebacterium uropygiale [18]
- Corynebacterium jeikeium
- Corynebacterium urealyticum
- Corynebacterium afermentans subsp. lipófilo
- Corynebacterium accolens
- Corynebacterium macginleyi
- Grupos de corineforma CDC F-1 y G
- Corynebacterium bovis [47]
Nuevas corinebacterias que no contienen ácidos micólicos
- Corynebacterium kroppenstedtii [48]
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