Dauer (en alemán " die Dauer ", en inglés "the enduring", "the duration" en el sentido de "un período de tiempo", [1] ) describe una etapa de desarrollo alternativa de los gusanos nematodos , en particular los rabditidos, incluido Caenorhabditis elegans , en el que el La larva entra en un tipo de estasis y puede sobrevivir a condiciones duras. [2] [3] Dado que la decisión de entrar en la etapa dauer depende de las señales ambientales, representa un ejemplo clásico y bien estudiado de polifenismo . [4] [5] El estado dauer recibe otros nombres en los diversos tipos de nematodos como 'diapausa 'o' hipobiosis ', pero dado que el nematodo C. elegans se ha convertido en el nematodo más estudiado, el término' etapa dauer 'o' larva dauer 'se está reconociendo universalmente cuando se hace referencia a este estado en otros nematodos de vida libre. La etapa de dauer también se considera equivalente a la etapa infecciosa de las larvas de nematodos parásitos .
Como E. Maupas propuso por primera vez en 1899-1900, todos los nematodos tienen cinco etapas separadas por cuatro mudas . [2] En condiciones ambientales favorables para la reproducción, las larvas de C. elegans se desarrollan a través de cuatro etapas o mudas que se designan como L1 , L2 , L3 y L4 . Después de L4, los animales mudan a la etapa adulta reproductiva. Sin embargo, cuando el ambiente es desfavorable, los animales L1 y L2 tienen la opción de desviar su desarrollo de la reproducción a la formación dauer. Señales como la temperatura , el suministro de alimentos y los niveles de una feromona inductora de Dauer , una señal de densidad de población, influyen en esta decisión de Dauer. Por tanto, las larvas de Dauer se consideran una larva alternativa en estadio L3, y este estadio a veces está precedido por L2d. Los animales L2d se consideran pre-dauer y se caracterizan por un desarrollo retardado e intestinos oscuros producidos por el almacenamiento de grasa. Las larvas de L2d pueden continuar con su desarrollo normal o entrar en la etapa de dauer dependiendo de si persisten las condiciones que desencadenaron su formación. Sin embargo, Dauer no es una condición permanente. De hecho, si el suministro de alimentos y la densidad de población se vuelven óptimos para el crecimiento, las larvas de dauer pueden salir de esta etapa y convertirse en L4 y luego en adultas. [6]
Los biólogos estudian ampliamente las larvas de Dauer debido a su capacidad para sobrevivir en entornos hostiles y vivir durante períodos prolongados. Por ejemplo, las larvas de C. elegans dauer pueden sobrevivir hasta cuatro meses, mucho más que su vida útil promedio de aproximadamente tres semanas durante el desarrollo reproductivo normal. [7] Dos genes que son esenciales para la formación de dauer son daf-2 y daf-23 . [8] La formación de Dauer en C. elegans requiere un receptor nuclear DAF-12 y un factor de transcripción forkhead DAF-16 . En ambientes favorables, DAF-12 es activado por una hormona esteroide , llamada ácido dafachronic , producida por el citocromo p450 , DAF-9 . Cynthia Kenyon y sus colegas han señalado que DAF-9 y DAF-12 son necesarios para prolongar la longevidad observada en animales que carecen de líneas germinales . Kenyon demostró que, aunque el gen daf-16 es necesario para la extensión de la vida en C. elegans , el efecto de extensión de la vida se puede desacoplar de la detención del crecimiento de Dauer. [9] Se demostró que el aumento de la vida útil está asociado con un aumento en la resistencia al estrés. [10]
Una característica de la etapa de dauer son las alae pronunciadas que pueden estar implicadas en la entrada (L1) y la salida (pre-adulto o L4 en C. elegans ) de la etapa de dauer.
Las larvas de Dauer generalmente permanecen inmóviles, pero pueden reaccionar al tacto o vibraciones. Pueden pararse sobre sus colas, agitar sus cuerpos en el aire y adherirse a los animales que pasan, en particular a los insectos, lo que les permite viajar a nuevas fuentes de alimento . Por ejemplo, las larvas dauer de rabdítidos se encuentran a menudo en filas paralelas debajo de los élitros de los escarabajos peloteros , que las transportan a suministros frescos de estiércol. [2]
C . elegans que carecen de ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) sufren un aumento de la detención de Dauer cuando se cultivan sin colesterol . Un estudio encontró que los endocannabinoides inhiben la formación de dauer causada por la deficiencia de PUFA o el tráfico de colesterol alterado. [11]
Ver también
- Genética del envejecimiento
- Polifenismo
Referencias
- ^ Fuchs, Anton Gilbert (1937). Neue parasitische und halbparasitische Nematoden bei Borkenkäfern und einige andere Nematoden [ Nuevos nematodos parásitos y semiparasitarios con escarabajos de la corteza y algunos otros nematodos ] (en alemán). Fischer.
- ^ a b c Roy C. Anderson (8 de febrero de 2000). Parásitos nematodos de vertebrados: su desarrollo y transmisión . CABI. págs. 4-5. ISBN 978-0-85199-786-5.
- ^ Acertijo DL, Swanson MM, Albert PS (1981). "Interacción de genes en la formación de larvas de nematodos dauer". Naturaleza . 290 (5808): 668–671. Código Bibliográfico : 1981Natur.290..668R . doi : 10.1038 / 290668a0 . PMID 7219552 .
- ^ Hu, Patrick J. (2007). "Dauer" . Libro de gusanos : 1–19. doi : 10.1895 / wormbook.1.144.1 . ISSN 1551-8507 . PMC 2890228 . PMID 17988074 . Consultado el 5 de noviembre de 2009 .
- ^ Sommer, Ralf J .; Akira Ogawa (septiembre de 2011). "Señalización hormonal y plasticidad fenotípica en el desarrollo y evolución de nematodos". Biología actual . 21 (18): R758 – R766. doi : 10.1016 / j.cub.2011.06.034 . ISSN 0960-9822 . PMID 21959166 .
- ^ Acertijo, D .. 12 La larva de Dauer. Archivo de monografías de Cold Spring Harbor, Norteamérica, 17 de enero de 1988. Disponible en: https://cshmonographs.org/index.php/monographs/article/view/5027/4126 . Fecha de acceso: 14 de julio de 2016.
- ^ Mayer, Melanie G .; Ralf J. Sommer (2011). "La variación natural en la formación de Pristionchus pacificus dauer revela preferencia cruzada en lugar de autopreferencia de feromonas de nematodo dauer" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 278 (1719): 2784–2790. doi : 10.1098 / rspb.2010.2760 . PMC 3145190 . PMID 21307052 .
- ^ Gottlieb S, Ruvkun G (1994). "daf-2, daf-16 y daf-23: genes que interactúan genéticamente que controlan la formación de Dauer en Caenorhabditis elegans" . Genética . 137 (1): 107–120. PMC 1205929 . PMID 8056303 .
- ^ Kenyon C, Chang J, Gensch E, Rudner A, Tabtiang R (1993). "Un mutante de C. elegans que vive el doble de tiempo que el tipo salvaje". Naturaleza . 366 (6454): 461–464. Código Bibliográfico : 1993Natur.366..461K . doi : 10.1038 / 366461a0 . PMID 8247153 .
- ^ Lithgow GJ, White TM, Melov S, Johnson TE (1995). "Termotolerancia y vida útil prolongada conferida por mutaciones de un solo gen e inducida por estrés térmico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 92 (16): 7540–7544. Código Bibliográfico : 1995PNAS ... 92.7540L . doi : 10.1073 / pnas.92.16.7540 . PMC 41375 . PMID 7638227 .
- ^ Galles, Celina; Prez, Gastón M .; Penkov, Sider; Boland, Sebastián; Porta, Exequiel DO; Altabe, Silvia G .; Labadie, Guillermo R .; Schmidt, Ulrike; Knölker, Hans-Joachim (23 de abril de 2018). "Los endocannabinoides en Caenorhabditis elegans son esenciales para la movilización del colesterol de las reservas internas" . Informes científicos . 8 (1): 6398. Bibcode : 2018NatSR ... 8.6398G . doi : 10.1038 / s41598-018-24925-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 5913221 . PMID 29686301 .
enlaces externos
- Síntesis y actividad de ligandos de ácido dafachrónico para el receptor de hormonas nucleares DAF-12 de C. elegans
- Dafadine inhibe DAF-9 para promover la formación de dauer y la longevidad de Caenorhabditis elegans