Deinocheirus ( / ˌ d aɪ n oʊ k aɪ r ə s / DY -no- KY -rəs ) es un género de gran ornitomimosaurio que vivieron durante el Cretácico superior hace unos 70 millones de años. En 1965, se descubrieron por primera vez un par de brazos grandes, cinturas escapulares y algunos otros huesos de un nuevo dinosaurio en la Formación Nemegt de Mongolia . En 1970, este espécimen se convirtió en el holotipo de la única especie dentro del género, Deinocheirus mirificus ; el nombre del género esGriego para "mano horrible". No se descubrieron más restos durante casi cincuenta años, y su naturaleza siguió siendo un misterio. En 2014 se describieron dos especímenes más completos, que arrojaron luz sobre muchos aspectos del animal. Partes de estos nuevos especímenes habían sido saqueados de Mongolia algunos años antes, pero fueron repatriados en 2014.
Deinocheirus | |
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Esqueleto reconstruido en Japón | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | † Ornitomimosauria |
Familia: | † Deinocheiridae |
Género: | † Deinocheirus Osmólska y Roniewicz, 1970 |
Especies: | † D. mirificus |
Nombre binomial | |
† Deinocheirus mirificus Osmólska y Roniewicz, 1970 |
Deinocheirus era un ornitomimosaurio inusual, el más grande del clado con 11 m (36 pies) de largo y un peso de 6,4 t (7,1 toneladas cortas). Aunque era un animal voluminoso, tenía muchos huesos huecos que ahorraban peso. Los brazos estaban entre los más grandes de cualquier dinosaurio bípedo con 2,4 m (7,9 pies) de largo, con grandes garras romas en sus manos de tres dedos. Las patas eran relativamente cortas y tenían garras desafiladas. Sus vértebras tenían espinas neurales altas que formaban una " vela " a lo largo de su espalda. La mayoría de las vértebras y algunos otros huesos estaban altamente neumatizados por la invasión de sacos de aire . La cola terminaba en vértebras en forma de pigóstilo , lo que indica la presencia de un abanico de plumas. El cráneo medía 1.024 m (3.36 pies) de largo, con un pico ancho y una mandíbula inferior profunda, similar a la de los hadrosaurios .
La clasificación de Deinocheirus fue incierta durante mucho tiempo, e inicialmente se colocó en el grupo de terópodos Carnosauria , pero pronto se notaron similitudes con los ornitomimosaurios. Después de que se encontraron restos más completos, se demostró que Deinocheirus era un ornitomimosaurio primitivo, más estrechamente relacionado con los géneros más pequeños Garudimimus y Beishanlong , que juntos forman la familia Deinocheiridae . Los miembros de este grupo no estaban adaptados para la velocidad, a diferencia de otros ornitomimosaurios. Se cree que Deinocheirus era omnívoro ; su forma de cráneo indica una dieta de plantas, se encontraron escamas de pescado en asociación con un espécimen y también estaban presentes gastrolitos en la región del estómago del espécimen. Es posible que las garras grandes se hayan utilizado para cavar y recolectar plantas. Las marcas de mordeduras en los huesos de Deinocheirus se han atribuido al tiranosáurido Tarbosaurus .
Descubrimiento
Los primeros restos fósiles conocidos de Deinocheirus fueron descubiertos por la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska el 9 de julio de 1965, en el sitio de Altan Ula III ( coordenadas : 43 ° 33.987′N 100 ° 28.959′E / 43.566450 ° N 100.482650 ° E / 43,566450; 100.482650) en la cuenca Nemegt del desierto de Gobi . Formó parte de un grupo polaco acompañado por el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold durante las expediciones paleontológicas polaco-mongoles de 1963-1965, que fueron organizadas por la Academia de Ciencias de Polonia y la Academia de Ciencias de Mongolia . El equipo pasó del 9 al 11 de julio excavando el espécimen y cargándolo en un vehículo. Un informe de 1968 de Kielan-Jaworowska y Naydin Dovchin, que resumía los logros de las expediciones, anunció que los restos representaban una nueva familia de dinosaurios terópodos . [1] [2]
El espécimen fue descubierto en una pequeña colina en piedra arenisca y consiste en un esqueleto parcial desarticulado, la mayor parte del cual probablemente se había erosionado en el momento del descubrimiento. El espécimen consistió en ambas extremidades anteriores, excluyendo las garras de la mano derecha, la cintura escapular completa, el centro de tres vértebras dorsales, cinco costillas, gastralia (costillas del vientre) y dos ceratobranquialias. El espécimen se hizo el holotipo de Deinocheirus mirificus , nombrado por Halszka Osmólska y Ewa Roniewicz en 1970. El nombre genérico se deriva del griego deinos (δεινός), que significa "horrible", y cheir (χείρ), que significa "mano", debido a el tamaño y las fuertes garras de las extremidades anteriores. El nombre específico proviene del latín y significa "inusual" o "peculiar", elegido por la estructura inusual de las extremidades anteriores. [3] Las expediciones polaco-mongoles se destacaron por estar dirigidas por mujeres, entre las primeras en nombrar nuevos dinosaurios. [4] El número de muestra original del holotipo era ZPal MgD-I / 6, pero desde entonces se ha vuelto a catalogar como MPC-D 100/18. [1]
La escasez de restos conocidos de Deinocheirus impidió una comprensión profunda del animal durante casi medio siglo en adelante, y la literatura científica lo describió a menudo como uno de los dinosaurios más "enigmáticos", "misteriosos" y "extraños". [1] [5] [6] Los brazos del holotipo se convirtieron en parte de una exhibición itinerante de fósiles de dinosaurios mongoles, recorriendo varios países. [7] En 2012, Phil R. Bell, Philip J. Currie y Yuong-Nam Lee anunciaron el descubrimiento de elementos adicionales del espécimen holotipo, incluidos fragmentos de gastralia, encontrados por un equipo coreano-mongol que reubicó el original. cantera en 2008. Se identificaron marcas de mordeduras en dos gastralia como pertenecientes a Tarbosaurus , y se propuso que esto explicaba el estado disperso y disociado del espécimen holotipo. [6]
Especímenes adicionales
En 2013, Lee, Barsbold, Currie y sus colegas anunciaron el descubrimiento de dos nuevos especímenes de Deinocheirus antes de la conferencia anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (SVP). Alojado en la Academia de Ciencias de Mongolia, estos dos individuos sin cabeza recibieron los números de muestra MPC-D 100/127 y MPC-D 100/128. MPC-D 100/128, un espécimen subadulto, fue encontrado por científicos en la localidad de Altan Ula IV (coordenadas: 43 ° 36.091'N 100 ° 27.066'E / 43.601517 ° N 100.451100 ° E / 43.601517; 100.451100) de la Formación Nemegt durante la Expedición Internacional de Dinosaurios Corea-Mongolia en 2006, pero ya había sido dañada por cazadores furtivos de fósiles . El segundo espécimen, MPC-D 100/127, fue encontrado por científicos en la localidad de Bugiin Tsav (coordenadas: 43 ° 54.025'N 99 ° 58.359'E / 43.900417 ° N 99.972650 ° E / 43.900417; 99,972650) en 2009. Es un poco más grande que el holotipo, y podría identificarse claramente como Deinocheirus por su extremidad anterior izquierda, y por lo tanto ayudó a identificar el espécimen recolectado anteriormente como Deinocheirus . El espécimen también había sido excavado por cazadores furtivos, que le habían quitado el cráneo, las manos y los pies, pero habían dejado un solo hueso del dedo del pie. Probablemente había sido saqueado después de 2002, sobre la base del dinero que quedó en la cantera. [1] [8] Los cráneos, los huesos de las garras y los dientes a menudo son el objetivo selectivo de los cazadores furtivos a expensas del resto de los esqueletos (que a menudo son objeto de vandalismo), debido a su posibilidad de venta. [9] Currie declaró en una entrevista que era política de su equipo investigar las canteras después de haber sido saqueadas y recuperar algo de importancia, y que encontrar nuevos fósiles de Deinocheirus era motivo de celebración, incluso sin las partes saqueadas . Un modelo virtual de Deinocheirus revelado en la presentación de SVP provocó el aplauso de la multitud de paleontólogos asistentes, y el paleontólogo estadounidense Stephen L. Brusatte declaró que nunca se había sentido tan sorprendido por una charla de SVP, aunque habitualmente se presentan nuevos fósiles en la conferencia. [10]
Después de que se anunciaran los nuevos especímenes, se rumoreaba que un cráneo saqueado había llegado a un museo europeo a través del mercado negro . [10] Los elementos cazados furtivamente fueron vistos en una colección privada europea por el comerciante de fósiles francés François Escuillé, quien notificó al paleontólogo belga Pascal Godefroit sobre ellos en 2011. Sospecharon que los restos pertenecían a Deinocheirus , y contactaron al equipo coreano-mongol. Posteriormente, Escuillé adquirió los fósiles y los donó al Real Instituto Belga de Ciencias Naturales . [11] El material recuperado consistía en un cráneo, una mano izquierda y pies, que habían sido recolectados en Mongolia, vendidos a un comprador japonés y revendidos a un grupo alemán (los fósiles también pasaron por China y Francia). El equipo llegó a la conclusión de que estos elementos pertenecían al espécimen MPC-D 100/127, ya que el único hueso sobrante del dedo del pie encajaba perfectamente en la matriz no preparada de un pie escalfado, el hueso y la matriz coincidían en color, y porque los elementos pertenecían a un individuo de del mismo tamaño, sin superposición en los elementos esqueléticos. [1] [12] El 1 de mayo de 2014, los fósiles fueron repatriados a Mongolia por una delegación del Museo Belga, durante una ceremonia celebrada en la Academia de Ciencias de Mongolia. [13] El esqueleto reunido fue depositado en el Museo Central de Dinosaurios Mongoles en Ulaanbaatar , junto con un esqueleto de Tarbosaurus que también había sido devuelto después de haber sido robado . El paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz declaró en una entrevista que los nuevos restos de Deinocheirus parecían el "producto de una historia de amor secreta entre un hadrosaurio y Gallimimus ". [11]
Combinados con los elementos cazados furtivamente, ambos nuevos especímenes representan casi todo el esqueleto de Deinocheirus , ya que MPC-D 100/127 incluye todo el material excepto las vértebras dorsales medias, la mayoría de las vértebras caudales y la extremidad anterior derecha; MPC-D 100/128 llena la mayoría de los espacios del otro esqueleto, con casi todas las vértebras dorsal y caudal, el ilion, un isquion parcial y la mayor parte de la extremidad posterior izquierda. En 2014, los especímenes fueron descritos por Lee, Barsbold, Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee Lee, Godefroit, Escuillié y Tsogtbaatar Chinzorig. [1] Una serie similar de eventos se informó a principios de 2014 con Spinosaurus , otro terópodo con respaldo de vela que solo se conocía de unos pocos restos desde 1912. Los restos saqueados se reunieron con especímenes obtenidos por científicos, y se demostró que Spinosaurus había sido bastante diferente de otros espinosáuridos . Los dos casos mostraron que el estilo de vida y la apariencia de animales extintos que no se conocen por completo no siempre pueden inferirse con seguridad de parientes cercanos. [14] Para 2017, el gobierno de Mongolia había aumentado sus esfuerzos para apoderarse de los fósiles cazados furtivamente de los recolectores y repatriarlos, pero demostrar su procedencia se había convertido en una preocupación científica y política. Por lo tanto, un estudio probó la posibilidad de identificar fósiles cazados furtivamente por métodos geoquímicos , usando Deinocheirus y otros dinosaurios Nemegt como ejemplos. [9] En 2018, se reportaron numerosas huellas grandes de tridactilo (tres dedos) en la localidad de Nemegt (descubiertas en 2007 junto a huellas de saurópodos ). Aunque las huellas eran similares a las de los hadrosaurios, no se identificaron huellas de manos de hadrosaurios , y dado que ahora se sabe que los pies de Deinocheirus son similares a los de los hadrosaurios, no se puede descartar que las huellas fueran hechas por este género. [15]
Descripción
![Size comparison](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Deinocheirus_Scale.svg/220px-Deinocheirus_Scale.svg.png)
Deinocheirus es el ornitomimosaurio (dinosaurio avestruz) más grande descubierto; el espécimen más grande conocido medía alrededor de 11 a 12 m (36 a 39 pies) de largo, con un peso estimado de 6,4 a 7 t (7,1 a 7,7 toneladas cortas) y una altura de cadera estimada de 4,4 m (14 pies). [1] [16] Los otros dos especímenes conocidos son más pequeños, el holotipo es 94% más grande mientras que el más pequeño, un subadulto, sólo 74% tan grande. [1] Cuando solo se conocían los brazos de holotipo incompletos, se extrapolaron varios tamaños de ellos mediante diferentes métodos. Un estudio de 2010 estimó que la altura de la cadera de Deinocheirus era de 3.3 a 3.6 m (11 a 12 pies). [17] El peso se había estimado previamente entre 2 toneladas (2,2 toneladas cortas) y 12 toneladas (13 toneladas cortas). También se sugirieron tamaños enormes al comparar los brazos con los de los tiranosaurios , a pesar de que los miembros de ese grupo no tenían brazos grandes en proporción a su tamaño corporal. [18] [19] [20]
El único cráneo conocido, que pertenece al espécimen más grande, mide 1.024 m (3.36 pies) desde el premaxilar en la parte frontal hasta la parte posterior del cóndilo occipital . La parte más ancha del cráneo detrás de los ojos mide solo 23 cm (9,1 pulgadas) de ancho en comparación. El cráneo era similar a los de otros ornitomimosaurios en ser bajo y estrecho, pero se diferenciaba en que el hocico era más alargado. Las paredes del hueso del cráneo eran bastante delgadas, de unos 6 mm (0,24 pulgadas). Tenía un pico redondeado y aplanado, que habría estado cubierto de queratina en vida. Las fosas nasales estaban volteadas hacia arriba y el hueso nasal era una tira estrecha que se extendía por encima de las cuencas de los ojos. El diámetro exterior de los anillos escleróticos en los ojos era pequeño, 8,4 cm (3,3 pulgadas), en comparación con el tamaño del cráneo. Las fenestras temporales inferiores , aberturas detrás de los ojos, estaban parcialmente cerradas por los huesos yugales , similar a Gallimimus . Las mandíbulas no tenían dientes y estaban torcidas hacia abajo, y la mandíbula inferior era muy masiva y profunda en comparación con la mandíbula superior delgada y baja. El tamaño relativo de la mandíbula inferior era más parecido al de los tiranosáuridos que al de otros ornitomimosaurios. El hocico era espatulado (ensanchado hacia los lados) y tenía 25 cm (9,8 pulgadas) de ancho, que es más ancho que el techo del cráneo. [1] Esta forma era similar al hocico de los hadrosáuridos con pico de pato. [14]
Esqueleto poscraneal
![Arm diagram](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/4/47/Deinocheirus_mirificus_forelimb_en.png/170px-Deinocheirus_mirificus_forelimb_en.png)
Deinocheirus y Therizinosaurus poseían las extremidades anteriores más largas conocidas por cualquier dinosaurio bípedo. [17] Las extremidades anteriores del holotipo miden 2,4 m (7,9 pies) de largo: el húmero (hueso de la parte superior del brazo) mide 93,8 cm (36,9 pulgadas), el cúbito 68,8 cm (27,1 pulgadas) y la mano mide 77 cm (30 pulgadas) - incluidas las garras curvadas de 19,6 centímetros de largo (7,7 pulgadas). Cada escapulocoracoides de la cintura escapular tiene una longitud de 1,53 m (5 pies). Cada mitad de las ceratobranquialias emparejadas mide 42 cm (17 pulgadas ). El omóplato era largo y estrecho, y la cresta deltopectoralis era pronunciada y triangular. La parte superior del brazo (húmero) era relativamente delgada y solo un poco más larga que la mano. El cúbito y el radio (huesos del antebrazo) estaban alargados y no estaban firmemente conectados entre sí en una sindesmosis . El metacarpo era largo en comparación con los dedos. Los tres dedos tenían aproximadamente la misma longitud, siendo el primero el más robusto y el segundo el más largo. Varias áreas rugosas e impresiones en las extremidades anteriores indican la presencia de músculos poderosos. La mayoría de las superficies articulares de los huesos del brazo estaban profundamente surcadas, lo que indica que el animal tenía almohadillas gruesas de cartílago entre las articulaciones. Aunque los brazos de Deinocheirus eran grandes, la proporción entre ellos y la cintura escapular era menor que la del ornitomimosaurio más pequeño Ornithomimus . [3] Los huesos del brazo de Deinocheirus eran similares en proporciones a los del pequeño terópodo Compsognathus . [21]
Aunque Deinocheirus era un animal voluminoso, sus costillas dorsales eran altas y relativamente rectas, lo que indica que el cuerpo era estrecho. [8] Las diez vértebras del cuello eran bajas y largas, y progresivamente más cortas hacia atrás desde el cráneo. Esto resultó en un cuello más curvado en S que el visto en otros ornitomimosaurios, debido al cráneo más grande. Las espinas neurales de las doce vértebras posteriores se hicieron cada vez más largas de adelante hacia atrás, siendo la última 8.5 veces la altura de la parte central . Esto es casi lo mismo que la proporción más alta en las espinas neurales del terópodo Spinosaurus . Las espinas neurales tenían un sistema de ligamentos interconectados , que endurecían la columna vertebral permitiéndole sostener el abdomen mientras transmitía el estrés a las caderas y miembros posteriores. [1] Juntas, las espinas neurales formaron una alta " vela " a lo largo de la parte baja de la espalda, las caderas y la base de la cola, algo similar a la del Spinosaurus . [14]
![Vertebrae](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/0/0b/Deinocheirus_vertebrae_en.png/220px-Deinocheirus_vertebrae_en.png)
Todas las vértebras estaban altamente neumatizadas por la invasión de sacos de aire , excepto el hueso del atlas y la última vértebra de la cola, y por lo tanto estaban conectadas al sistema respiratorio . Las vértebras de la espalda estaban tan neumatizadas como las de los dinosaurios saurópodos y tenían un extenso sistema de depresiones. Estas adaptaciones pueden estar correlacionadas con el gigantismo , ya que reducen el peso. Las seis vértebras del sacro también eran altas y neumatizadas, y todas menos la primera estaban fusionadas en la parte superior, y sus espinas neurales formaban una placa neural . El ilion , el hueso superior de la cadera, también estaba parcialmente neumatizado cerca de las vértebras sacras. Parte de la pelvis estaba hipertrofiada (agrandada) en comparación con otros ornitomimosaurios, para soportar el peso del animal con fuertes inserciones musculares. Los huesos delanteros de la cadera se inclinaron hacia arriba en vida. La cola de Deinocheirus terminaba en al menos dos vértebras fusionadas, que se describieron como similares al pigóstilo de los terópodos oviraptorosaurianos y terizinosauroides . Se sabe que los ornitomimosaurios tenían plumas pennáceas , por lo que esta característica sugiere que podrían haber tenido un abanico de plumas en el extremo de la cola. [1] [22]
La espoleta ( furcula ), un elemento no conocido de ningún otro ornitomimosaurio, tenía forma de U. Las patas traseras eran relativamente cortas y el hueso del muslo (fémur) era más largo que la espinilla (tibia), como es común en los animales grandes. El metatarso era corto y no arctometatarsaliano , como en la mayoría de los otros terópodos. Los huesos de las garras de los pies eran romos y de punta ancha en lugar de cónicos, a diferencia de otros terópodos, pero se parecían a los unguales de los grandes dinosaurios ornitisquios . Las proporciones de los huesos de los dedos de los pies se asemejaban a las de los tiranosaurios, debido al gran peso que tenían que soportar. [1]
Clasificación
Cuando Deinocheirus solo se conocía de las extremidades anteriores originales, su relación taxonómica era difícil de determinar y se propusieron varias hipótesis. [14] Osmólska y Roniewicz inicialmente concluyeron que Deinocheirus no pertenecía a ninguna familia de terópodos ya nombrada, por lo que crearon una nueva familia monotípica Deinocheiridae , colocada en el infraorden Carnosauria . Esto se debió al gran tamaño y los huesos de las extremidades de paredes gruesas, pero también encontraron algunas similitudes con Ornithomimus y, en menor medida, Allosaurus . [3] En 1971, John Ostrom propuso por primera vez que Deinocheirus pertenecía con el Ornithomimosauria, aunque toma nota de que contenía ambos ornithomimosaurian y no ornithomimosaurian caracteres . [1] [14] En 1976, Rhinchen Barsbold nombró al orden Deinocheirosauria , que debía incluir los géneros supuestamente relacionados Deinocheirus y Therizinosaurus . Algunos escritores posteriores apoyaron una relación entre Deinocheirus y los terizinosaurios de brazos largos, pero no se considera que estén estrechamente relacionados en la actualidad. [5]
En 2004, Peter Makovicky, Kobayashi y Currie señalaron que Deinocheirus probablemente era un ornitomimosaurio primitivo, ya que carecía de algunas de las características típicas de la familia Ornithomimidae . [23] Los rasgos primitivos incluyen sus garras curvadas, la baja proporción húmero-escápula y la falta de sindesmosis. Un estudio de 2006 de Kobayashi y Barsbold encontró que Deinocheirus es posiblemente el ornitomimosaurio más primitivo, pero no pudo resolver aún más sus afinidades, debido a la falta de elementos de cráneo y miembros posteriores. [5] Un análisis cladístico que acompaña a la descripción de 2014 de los dos especímenes mucho más completos encontró que Deinocheirus formó un clado con Garudimimus y Beishanlong , que por lo tanto se incluyeron en Deinocheiridae. El cladograma resultante sigue a continuación: [1]
Ornitomimosauria |
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El estudio de 2014 definió a Deinocheiridae como un clado que incluye todos los taxones con un ancestro común más reciente con Deinocheirus mirificus que con Ornithomimus velox . Los tres miembros comparten varias características anatómicas en las extremidades. El cladograma de 2014 sugirió que los ornitomimosaurios divergieron en dos linajes principales en el Cretácico temprano: Deinocheiridae y Ornithomimidae. A diferencia de otros ornitomimosaurios, los deinoqueiridos no fueron diseñados para correr. Las peculiaridades anatómicas de Deinocheirus en comparación con otros ornitomimosaurios mucho más pequeños pueden explicarse en gran medida por su tamaño y peso mucho más grandes. [1] Los deinoqueiridos y los ornitomimidos más pequeños no tenían dientes, a diferencia de los ornitomimosaurios más primitivos. [14] En 2020, se nombró al deinocheirid Paraxenisaurus de México, lo que lo convierte en el primer miembro del grupo conocido en América del Norte. Sus descriptores sugirieron que los deinoquiridos se originaron en Laurasia (el supercontinente norte de la época) o que se dispersaron a través de regiones polares en el hemisferio norte , y también se sabe que ocurrió un intercambio similar en otros grupos de dinosaurios con afinidades asiáticas durante las edades de Campaniano - Maastrichtiano. . Este estudio también encontró que Harpymimus es un deinocheirid basal, mientras que coloca a Beishanlong justo fuera del grupo, como un ornitomimosaurio basal. [24]
Paleobiología
Las garras de mano cortas y romas de Deinocheirus eran similares a las del terizinosaurio Alxasaurus , lo que indica que los brazos largos y las garras se usaban para cavar y recolectar plantas. Las garras romas de las patas podrían haber ayudado al animal a no hundirse en el sustrato al vadear. Las robustas extremidades traseras y la región de la cadera indican que el animal se movió lentamente. El gran tamaño del animal pudo haberlo ayudado contra depredadores como Tarbosaurus , pero a su vez perdió la capacidad de correr de otros ornitomimosaurios. Las largas espinas neurales y el posible abanico de cola pueden haberse utilizado para el comportamiento de visualización . Deinocheirus probablemente era diurno (activo durante el día), ya que los anillos escleróticos de los ojos eran relativamente pequeños en comparación con la longitud de su cráneo. [1] La mano tenía buena movilidad en relación con la parte inferior del brazo, pero sólo era capaz de realizar un movimiento de flexión limitado, incapaz de cerrarse al agarrar. [3]
El cerebro de Deinocheirus se reconstruyó mediante tomografías computarizadas y se presentó en la conferencia de 2014 de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. El cerebro era globular y de forma similar a la de las aves y los terópodos troodóntidos, el cerebro se expandió de manera similar a la mayoría de los terópodos y los tractos olfatorios eran relativamente grandes. El cerebro era proporcionalmente pequeño y compacto, y su cociente de encefalización de reptiles (relación cerebro-cuerpo) se estimó en 0,69, que es bajo para los terópodos y similar a los saurópodos. Otros ornitomimosaurios tienen cerebros proporcionalmente grandes, y el cerebro pequeño de Deinocheirus puede reflejar su comportamiento social o dieta. Su coordinación y equilibrio no habría sido tan importante como para los terópodos carnívoros. [25]
En 2015, Akinobu Watanabe y sus colegas encontraron que, junto con Archaeornithomimus y Gallimimus , Deinocheirus tenía el esqueleto más neumatizado entre los ornitomimosaurios. Se cree que la neumatización es ventajosa para el vuelo en las aves modernas, pero no se conoce con certeza su función en los dinosaurios no aviares. Se ha propuesto que la neumatización se utilizó para reducir la masa de huesos grandes (asociada a un tamaño gigantesco en el caso de Deinocheirus ), que se relacionó con un metabolismo elevado , equilibrio durante la locomoción o se utilizó para la termorregulación . [22]
Un estudio de microestructura ósea presentado en la Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados en 2015 mostró que Deinocheirus probablemente tenía una tasa metabólica alta y crecía rápidamente antes de alcanzar la madurez sexual . [26] Un estudio histológico de un fragmento de gastralia del holotipo presentado en una conferencia de 2018 mostró que su estructura interna era similar a la de los tendones osificados de otros terópodos. Los osteones contenían posibles canalículos , que serían la primera aparición conocida de tales estructuras en un ornitomimosaurio basal. La estructura del periostio y la falta de líneas de detención del crecimiento sugieren que el holotipo era un adulto completamente desarrollado. [27]
Dieta
La forma distinta del cráneo muestra que Deinocheirus tenía una dieta más especializada que otros ornitomimosaurios. El pico era similar al de los patos , lo que indica que también pudo haber alimentado en el agua, o haber merodeado cerca del suelo como algunos saurópodos y hadrosaurios. Los sitios de unión de los músculos que abren y cierran las mandíbulas eran muy pequeños en comparación con el tamaño del cráneo, lo que indica que Deinocheirus tenía una fuerza de mordida débil. El cráneo probablemente fue adaptado para cultivar vegetación de sotobosque blando o agua. La profundidad de la mandíbula inferior indica la presencia de una lengua grande, que podría haber ayudado al animal a succionar el material alimenticio obtenido con el pico ancho cuando buscaba alimento en el fondo de cuerpos de agua dulce. [1]
Se encontraron más de 1.400 gastrolitos (cálculos en el estómago, de 8 a 87 mm de tamaño) entre las costillas y la gastralia del espécimen MPC-D100 / 127. La relación entre la masa del gastrolito y el peso total, 0,0022, apoya la teoría de que estos gastrolitos ayudaron a los animales desdentados a moler su comida. Características como la presencia de un pico y una mandíbula hacia abajo en forma de U son indicadores de herbivoría facultativa (opcional) entre los terópodos celurosaurianos . A pesar de estas características, también se encontraron vértebras y escamas de peces entre los gastrolitos, lo que sugiere que era un omnívoro . [1] Se cree que los ornitomimosaurios en general se alimentaban tanto de plantas como de animales pequeños. [14]
David J. Button y Zanno encontraron en 2019 dinosaurios herbívoros que siguieron principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando alimentos en el intestino, caracterizado por cráneos gráciles y bajas fuerzas de mordida, o la boca, caracterizada por características asociadas con un procesamiento extensivo. Deinocheirus , junto con los ornitomimosaurios ornitomimidos, los saurópodos diplodocoides y titanosaurios, el Segnosaurus y los caenagnátidos , se encontraban en la primera categoría. Estos investigadores sugirieron que los deinoqueiridos y los ornitomimosaurios ornitomimidos como Gallimimus habían invadido estos nichos por separado, logrando convergentemente tamaños relativamente grandes. Las ventajas de una gran masa corporal en los herbívoros incluyen una mayor tasa de ingesta de alimentos y la resistencia al ayuno, y estas tendencias pueden, por lo tanto, indicar que los deinoqueiridos y ornitomimidos eran más herbívoros que otros ornitomimosaurios. Advirtieron que las correlaciones entre la masa corporal y la masa corporal no eran simples, y que no había una tendencia direccional hacia una mayor masa observada en el clado. Además, la dieta de la mayoría de los ornitomimosaurios es poco conocida y Deinocheirus parece haber sido al menos oportunistamente omnívoro. [28]
Se propusieron varios comportamientos de alimentación antes de que se conocieran los restos más completos de Deinocheirus , y desde el principio se lo imaginó como un animal depredador parecido a un alosaurio con brazos gigantes. [14] En su descripción original, Osmólska y Roniewicz encontraron que las manos de Deinocheirus no eran aptas para agarrar, pero podrían haber sido utilizadas para destrozar presas. [3] En 1970, el paleontólogo ruso Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky comparó las extremidades anteriores de Deinocheirus con los perezosos , lo que le llevó a plantear la hipótesis de que Deinocheirus era un dinosaurio trepador especializado que se alimentaba de plantas y animales que se encuentran en los árboles. [29] En 1988, Gregory S. Paul sugirió en cambio que las garras eran demasiado desafiladas para propósitos depredadores, pero habrían sido buenas armas defensivas. [20] Mientras intentaban determinar los nichos ecológicos de Deinocheirus y Therizinosaurus en 2010, Phil Senter y James H. Robins sugirieron que Deinocheirus tenía el rango de alimentación vertical más grande debido a la altura de su cadera y se especializaba en comer follaje alto. [17] En 2017, se sugirió que las garras de Deinocheirus se adaptaron para sacar grandes cantidades de plantas herbáceas del agua y disminuir la resistencia del agua. [30]
Paleopatología
Osmólska y Roniewicz informaron paleopatologías en el espécimen de holotipo, como hoyos, surcos y tubérculos anormales en la primera y segunda falange del segundo dedo izquierdo que pueden haber sido el resultado de lesiones en la articulación entre los dos huesos. El daño puede haber causado cambios en la disposición de los ligamentos de los músculos. Los dos coracoides también se desarrollan de manera diferente. [3] [31] Una costilla de la muestra MPC-D 100/127 muestra un trauma curado que ha remodelado el hueso. [1] En 2012, se informaron marcas de mordeduras en dos gastralia del espécimen holotipo. El tamaño y la forma de las marcas de mordedura coinciden con los dientes de Tarbosaurus , el depredador más grande conocido de la Formación Nemegt. Se identificaron varios tipos de rastros de alimentación; pinchazos, hendiduras, estrías, dientes fragmentados y combinaciones de las marcas anteriores. Las marcas de mordeduras probablemente representan un comportamiento de alimentación en lugar de agresión entre las especies, y el hecho de que no se encontraran marcas de mordeduras en otras partes del cuerpo indica que el depredador se centró en los órganos internos. También se han identificado marcas de mordeduras de tarbosaurus en fósiles de hadrosaurio y saurópodos, pero las marcas de mordeduras de terópodos en huesos de otros terópodos son muy raras en el registro fósil. [6]
Paleoambiente
Los tres especímenes conocidos de Deinocheirus fueron recuperados de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi en el sur de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido fechada radiométricamente , pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente fue depositada durante la temprana edad de Maastrichtiano, a fines del Cretácico Superior, hace unos 70 millones de años. [32] [33] [34] Las facies rocosas de la Formación Nemegt sugieren la presencia de arroyos y canales de ríos, marismas y lagos poco profundos. Estos grandes canales fluviales y depósitos de suelo son evidencia de un clima mucho más húmedo que los que se encuentran en las formaciones más antiguas de Barun Goyot y Djadochta . Sin embargo, los depósitos de caliche indican que al menos ocurrieron sequías periódicas. El sedimento se depositó en los canales y llanuras aluviales de los grandes ríos. [35]
Se cree que Deinocheirus se ha distribuido ampliamente dentro de la Formación Nemegt, ya que los únicos tres especímenes encontrados han estado separados por 50 km (31 millas). Los sistemas fluviales de la Formación Nemegt proporcionaron un nicho adecuado para Deinocheirus con sus hábitos omnívoros. [1] El entorno era similar al delta del Okavango de la actual Botswana . Dentro de este ecosistema, Deinocheirus habría comido plantas y animales pequeños, incluidos peces. Es posible que haya competido por los árboles con otros dinosaurios herbívoros grandes como el terópodo de cuello largo Therizinosaurus , varios saurópodos titanosaurianos y el hadrosáurido más pequeño Saurolophus . Deinocheirus pudo haber competido con esos herbívoros por un follaje más alto , como los árboles, pero también pudo alimentarse de material que ellos no podían. Junto con Deinocheirus , los descubrimientos de Therizinosaurus y Gigantoraptor muestran que tres grupos de terópodos herbívoros (ornitomimosaurios, terizinosaurios y oviraptorosaurios) alcanzaron independientemente su tamaño máximo a finales del Cretácico de Asia. [14]
Los hábitats en y alrededor de los ríos Nemegt donde vivió Deinocheirus proporcionaron un hogar para una amplia gama de organismos. Se encuentran fósiles de moluscos ocasionales , así como una variedad de otros animales acuáticos como peces y tortugas, y el cocodrilomorfo Paralligator . [32] [36] [37] Los fósiles de mamíferos son raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluida la enantiornitina Gurilynia , la hesperornitiforme Judinornis , así como Teviornis , un posible anseriforme . Los dinosaurios herbívoros de la Formación Nemegt incluyen anquilosaurios como Tarchia , el prenocéfalo paquicefalosaurio , hadrosáuridos grandes como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . [32] [38] Los terópodos depredadores que vivieron junto a Deinocheirus incluyen tiranosáuridos como Tarbosaurus , Alioramus y Bagaraatan , y troodóntidos como Borogovia , Tochisaurus y Zanabazar . Los grupos de terópodos con miembros omnívoros y herbívoros incluyen terizinosaurios, como Therizinosaurus , oviraptorosaurianos, como Elmisaurus , Nemegtomaia y Rinchenia , y otros ornitomimosaurios, como Anserimimus y Gallimimus . [39]
Ver también
- Cronología de la investigación de ornitomimosaurios
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Lee, YN; Barsbold, R .; Currie, PJ ; Kobayashi, Y .; Lee, HJ; Godefroit, P .; Escuillié, FO; Chinzorig, T. (2014). "Resolver los enigmas de larga data de un ornitomimosaurio gigante Deinocheirus mirificus ". Naturaleza . 515 (7526): 257–260. Código Bib : 2014Natur.515..257L . doi : 10.1038 / nature13874 . PMID 25337880 . S2CID 2986017 .
- ^ Kielan-Jaworowska, Z .; Dovchin, N. (1968). "Narrativa de las expediciones paleontológicas polaco-mongoles 1963-1965" (PDF) . Palaeontologica Polonica . 19 : 24.
- ^ a b c d e f Osmólska, H .; Roniewicz, E. (1970). "Deinocheiridae, una nueva familia de dinosaurios terópodos" (PDF) . Palaeontologica Polonica (21): 5–19.
- ^ Dodson, P. (1998). Los dinosaurios cornudos: una historia natural . Prensa de la Universidad de Princeton. pag. 9. ISBN 978-0-691-05900-6.
- ^ a b c Kobayashi, Y .; Barsbold, R. (2006). "Ornitomimidas de la formación Nemegt de Mongolia" (PDF) . Revista de la Sociedad Paleontológica de Corea . 22 (1): 195–207.
- ^ a b c Bell, PR; Currie, PJ ; Lee, YN (2012). "Tiranosaurio que se alimenta de huellas de Deinocheirus (Theropoda:? Ornithomimosauria) permanece de la Formación Nemegt (Cretácico tardío), Mongolia" . Investigación del Cretácico . 37 : 186-190. doi : 10.1016 / j.cretres.2012.03.018 .
- ^ "Dinosaurios mongoles del Cretácico" . DinoCasts.com. Archivado desde el original el 2 de febrero de 2015.
- ^ a b Lee, YN; Barsbold, R .; Currie, PJ ; Kobayashi, Y .; Lee, HJ (2013). "Nuevos ejemplares de Deinocheirus mirificus del Cretácico Superior de Mongolia" (PDF) . Society of Vertebrate Paleontology Abstracts of Papers : 161. Archivado desde el original (PDF) en 2014-12-04.
- ^ a b Fanti, F .; Bell, PR; Tighe, M .; Milán, LA; Dinelli, E. (2017). "Toma de huellas geoquímicas como herramienta para repatriar fósiles de dinosaurios cazados furtivamente en Mongolia: un estudio de caso para la localidad de Nemegt, desierto de Gobi". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 494 : 51–64. Código Bibliográfico : 2018PPP ... 494 ... 51F . doi : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.032 .
- ^ a b Switek, B. (4 de noviembre de 2013). "Dinosaurio misterioso finalmente obtiene un cuerpo" . Sociedad Geográfica Nacional .
- ^ a b Hecht, J. (12 de mayo de 2014). "La cabeza de dinosaurio robada revela extrañas especies híbridas" . Nuevo científico .
- ^ Pickrell, J. (2020). "El curioso caso del dinosaurio cisne robado". Nuevo científico . 245 (3269): 40–43. Código Bibliográfico : 2020NewSc.245 ... 40P . doi : 10.1016 / S0262-4079 (20) 30314-6 .
- ^ "La" mano horrible "Los fósiles del dinosaurio Deinocheirus son repatriados a su país de origen" . InfoMongolia.com. Archivado desde el original el 12 de mayo de 2014.
- ^ a b c d e f g h yo Holtz, TR (2014). "Paleontología: Misterio de las horribles manos resuelto". Naturaleza . 515 (7526): 203–205. Código bibliográfico : 2014Natur.515..203H . doi : 10.1038 / nature13930 . PMID 25337885 . S2CID 205241353 .
- ^ Stettner, B .; Personas, WS; Currie, PJ (2018). "Una huella de saurópodo gigante de la Formación Nemegt (Cretácico Superior) de Mongolia". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 494 : 168-172. Código Bibliográfico : 2018PPP ... 494..168S . doi : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.027 .
- ^ Molina-Pérez; Larramendi (2016). Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos . Barcelona, España: Larousse. pag. 268.
- ^ a b c Senter, P .; Robins, JH (2010). "Alturas de cadera de los dinosaurios terópodos gigantes Deinocheirus mirificus y Therizinosaurus cheloniformis , e implicaciones para el montaje de museos y la paleoecología" (PDF) . Boletín del Museo de Historia Natural de Gunma (14): 1–10.
- ^ Paul, GS (2010). La guía de campo de Princeton para los dinosaurios . Prensa de la Universidad de Princeton. pag. 112 . ISBN 978-0-691-13720-9.
- ^ Valkenburgh, BV; Molnar, RE (2002). "Comparación de depredadores de dinosaurios y mamíferos" . Paleobiología . 28 (4): 530–540. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0527: dampc> 2.0.co; 2 . JSTOR 3595499 .
- ^ a b Paul, GS (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . Simon y Schuster. págs. 228, 382 . ISBN 978-0-671-61946-6.
- ^ Middleton, KM; Gatesy, SM (2000). "Diseño y evolución de las extremidades anteriores del terópodo" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 128 (2): 160, 172. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2000.tb00160.x .
- ^ a b Watanabe, A .; Eugenia Leone Gold, M .; Brusatte, SL; Benson, RBJ; Choiniere, J .; Davidson, A .; Norell, MA; Claessens, L. (2015). "Neumatología vertebral en el ornitomimosaurio Archaeornithomimus (Dinosauria: Theropoda) revelada por imágenes de tomografía computarizada y reevaluación de la pneumaticidad axial en ornitomimosaurios" . PLOS ONE . 10 (12): e0145168. Código bibliográfico : 2015PLoSO..1045168W . doi : 10.1371 / journal.pone.0145168 . PMC 4684312 . PMID 26682888 .
- ^ Makovicky, PJ; Kobayashi, Y .; Currie, PJ (2004). "Ornithomimosauria". En Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). La Dinosauria (2 ed.). Prensa de la Universidad de California. págs. 137-150. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ Serrano-Brañas, CI; Espinosa-Chávez, B .; Maccracken, SA; Gutiérrez-Blando, C .; de León-Dávila, C .; Ventura, JF (2020). " Paraxenisaurus normalensis , un gran ornitomimosaurio deinocheirid de la Formación Cerro del Pueblo (Cretácico Superior), Coahuila, México". Revista de Ciencias de la Tierra de América del Sur . 101 : 102610. Código Bibliográfico : 2020JSAES.10102610S . doi : 10.1016 / j.jsames.2020.102610 .
- ^ Lauters, P .; Lee, YN; Barsbold, R .; Currie, PJ ; Kobayashi, Y .; Escuillé, FO; Godefroit, P. (2014). "El cerebro de Deinocheirus mirificus , un gigantesco dinosaurio ornitomimosaurio del Cretácico de Mongolia" (PDF) . Society of Vertebrate Paleontology Abstracts of Papers : 166. Archivado desde el original (PDF) en 2014-12-04.
- ^ Kundrát, M .; Lee, YN (2015). "Primeros conocimientos sobre la microestructura ósea de Deinocheirus mirificus " (PDF) . 13ª Reunión Anual de la Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados : 25. Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2015 . Consultado el 17 de julio de 2015 .
- ^ Roy, B .; Ryan, MJ; Currie, PJ; Koppelhus, EB; Tsogtbaatar, K. (2018). "Análisis histológico de la gastralia de Deinocheirus mirificus de la Formación Nemegt de Mongolia". 6ta Reunión Anual Sociedad Canadiense de Paleontología de Vertebrados 14 al 16 de mayo de 2018 Ottawa, Ontario . Ottawa. pag. 46.
- ^ Botón, DJ; Zanno, LE (2019). "Evolución repetida de modos divergentes de herbivoría en dinosaurios no aviares" . Biología actual . 30 (1): 158-168.e4. doi : 10.1016 / j.cub.2019.10.050 . PMID 31813611 . S2CID 208652510 .
- ^ Rozhdestvensky, AK (1970). "Gigantskiye kogti zagadochnykh mezozoyskikh reptiliy" [Garras gigantes de enigmáticos reptiles mesozoicos]. Paleontologicheskii Zhurnal (en ruso). 1970 (1): 117-125.
- ^ Chinzorig, T .; Kobayashi, Y .; Tsogtbaatar, K .; Currie, PJ; Takasaki, R .; Tanaka, T .; Iijima, M .; Barsbold, R. (2017). "Ornitomimosaurios de la formación Nemegt de Mongolia: diversidad y variación morfológica de manus". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 494 : 91-100. Código Bibliográfico : 2018PPP ... 494 ... 91C . doi : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.031 .
- ^ Molnar, RE (2001). "Paleopatología de terópodos: un estudio de la literatura" . En Tanke, Darren H .; Carpenter, Kenneth (eds.). Vida de vertebrados mesozoicos . Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 343 . ISBN 978-0-253-33907-2.
- ^ a b c Jerzykiewicz, T .; Russell, DA (1991). "Estratigrafía mesozoica tardía y vertebrados de la cuenca del Gobi" . Investigación del Cretácico . 12 (4): 345–377. doi : 10.1016 / 0195-6671 (91) 90015-5 .
- ^ Sullivan, RM (2006). "Una revisión taxonómica de Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)" (PDF) . En Lucas, Spencer G .; Sullivan, Robert M. (eds.). Vertebrados del Cretácico tardío del interior occidental . 35 . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. págs. 347–366.
- ^ Gradstein, FM; Ogg, JG; Smith, AG (2005). Una escala de tiempo geológico 2004 . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 344–371. ISBN 978-0-521-78142-8.
- ^ Novacek, M. (1996). Dinosaurios de los acantilados llameantes . Ancla. pag. 133 . ISBN 978-0-385-47775-8.
- ^ Efimov, MB (1983). "Peresmotr iskopayemykh krokodilov Mongolii" [Revisión de los cocodrilos fósiles de Mongolia]. Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya Trudy (en ruso). 24 : 76–96.
- ^ Turner, AH (2015). "Una revisión de Shamosuchus y Paralligator (Crocodyliformes, Neosuchia) del Cretácico de Asia" . PLOS ONE . 10 (2): e0118116. Código Bibliográfico : 2015PLoSO..1018116T . doi : 10.1371 / journal.pone.0118116 . PMC 4340866 . PMID 25714338 .
- ^ Hurum, JH; Sabath, K. (2003). "Dinosaurios terópodos gigantes de Asia y América del Norte: comparación de cráneos de Tarbosaurus bataar y Tyrannosaurus rex " (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 188.
- ^ Holtz, TR (2004). "Tyrannosauroidea". En Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). La Dinosauria (2 ed.). Prensa de la Universidad de California. pag. 124. ISBN 978-0-520-24209-8.
enlaces externos
- Charla TEDx sobre Deinocheirus con Philip J. Currie en YouTube
- Animación CGI de Deinocheirus por el Instituto Coreano de Geociencias y Recursos Minerales en YouTube