Dendrocollybia es un género de hongosde la familia Tricholomataceae del orden Agaricales . Es ungénero monotípico , que contiene la especie única Dendrocollybia racemosa , comúnmente conocida como Collybia ramificada o la pierna ramificada . La especie algo rara se encuentra en el hemisferio norte , incluida laregión noroeste del Pacífico del oeste de América del Norte y Europa, donde se incluye en varias Listas Rojas Regionales . Por lo general, crece en los cuerpos frutales en descomposiciónde otros agáricos.—Como Lactarius y Russula— aunque los hongos hospedadores pueden estar descompuestos hasta el punto de ser difíciles de reconocer.
Dendrocollybia | |
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clasificación cientifica | |
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Familia: | |
Género: | Dendrocollybia RHPetersen y Redhead (2001) |
Especie tipo | |
Dendrocollybia racemosa ( Pers. ) RHPetersen y Redhead (2001) | |
Sinónimos [3] | |
Los cuerpos frutales de Dendrocollybia racemosa tienen tapas pequeñas de color blanco grisáceo pálido o marrón grisáceo de hasta 1 cm (0,4 pulgadas) de ancho y tallos delgados de hasta 6 cm (2,4 pulgadas) de largo. La especie se caracteriza por su inusual tallo, que está cubierto de cortas ramas laterales. Las ramas a menudo producen limos esféricos de conidióforos translúcidos en sus puntas hinchadas. Los conidióforos producen conidios ( esporas asexuales ) por mitosis . Debido a que el hongo puede depender de modos de reproducción sexual o asexual , los cuerpos frutales a veces tienen tapas reducidas o incluso ausentes. Los tallos inusuales se originan en estructuras del tamaño de un guisante negro llamadas esclerocios . La forma anamórfica del hongo, conocida como Tilachlidiopsis racemosa , carece de la etapa sexual de su ciclo de vida . Puede reproducirse a temperaturas relativamente bajas, una adaptación que se cree mejora su capacidad para crecer rápidamente y fructificar en los hongos en descomposición.
Taxonomía y filogenia
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Filogenia y relaciones de D. racemosa y hongos estrechamente relacionados basados en ADN ribosomal secuencias [4] |
El género Dendrocollybia se describió por primera vez en 2001, para dar cabida a la especie anteriormente conocida como Collybia racemosa . Antes de eso, el llamado taxón se consideraba una de las cuatro especies de Collybia , un género que había sido redefinido y reducido en 1997, cuando la mayoría de sus especies se transfirieron a Gymnopus y Rhodocollybia . [5] C. racemosa fue originalmente descrito y nombrado Agaricus racemosus por Christian Hendrik Persoon en 1797, [6] y sancionado con ese nombre por Elias Magnus Fries en 1821. En su Systema Mycologicum , Fries lo clasificó en su "tribu" Collybia junto con todas las demás especies similares, pequeñas, de esporas blancas, con una tapa convexa y un tallo frágil. [7] En 1873, Lucien Quélet elevó a la tribu Collybia de Fries a un rango genérico. [8] Samuel Frederick Gray llamó a la especie Mycena racemosa en su Arreglo natural de plantas británicas de 1821 ; [2] tanto este nombre como Microcollybia racemosa de 1979 de Joanne Lennox se consideran sinónimos . [3]
La cuarta edición de Rolf Singer (1986) de su exhaustivo Agaricales in Modern Taxonomy incluyó Collybia racemosa en la sección Collybia , además de las tres especies que actualmente componen el género Collybia : C. tuberosa , C. cirrhata y C. cookei . [9] Un análisis filogenético de las secuencias espaciadoras transcritas internas del ADN ribosómico realizado por Karen Hughes y sus colegas mostró que C. tuberosa , C. cirrhata y C. cookei forman un grupo monofilético dentro de un clado más grande de Lyophyllum - Tricholoma - Collybia que incluye varias especies de Lyophyllum , Tricholoma , Lepista , Hypsizygus y las especies C. racemosa . Hughes y sus colegas no pudieron identificar un clado que incluyera las cuatro especies de Collybia . El análisis del polimorfismo de la longitud del fragmento de restricción del ADN ribosómico de las cuatro especies corroboró los resultados obtenidos del análisis filogenético. Con base en estos resultados, así como en las diferencias en características tales como la presencia de proyecciones únicas del tallo, pigmentación del cuerpo de la fruta y reacciones macroquímicas , circunscribieron el nuevo género Dendrocollybia para contener C. racemosa . [4]
El hongo se conoce comúnmente como Collybia ramificado, [10] o la pierna ramificada; [11] Samuel Gray se refirió a él como el "taburete alto con forma de carrera". [2] El epíteto específico racemosa proviene de la palabra latina racemus - "un racimo de uvas". [12]
Descripción
El casquete de Dendrocollybia racemosa tiene típicamente entre 3 y 10 mm (0,1 a 0,4 pulgadas) de diámetro y, dependiendo de su etapa de desarrollo, puede ser cónico a convexo, o en la madurez, algo aplanado con una ligera elevación central redondeada (un umbo ). La superficie de la tapa es seca y opaca, con una textura sedosa; su color en el centro es fuscous (un color gris pardusco oscuro), pero el color se desvanece uniformemente hacia el margen. El margen suele curvarse inicialmente hacia las branquias ; a medida que el cuerpo de la fruta madura, el borde puede extenderse un poco, pero también tiende a deshilacharse o partirse con la edad. Puede haber surcos poco profundos en la tapa que corresponden a la posición de las branquias debajo, lo que puede dar al borde de la tapa una apariencia crenada (festoneada). La pulpa es muy fina (menos de 1 mm de espesor) [13] y frágil, carece de color y no tiene olor ni sabor característicos. [14] Las branquias están relativamente amplia, unidos estrechamente al vástago ( adnexed ), espaciados estrechamente, y de color gris a grisáceo bronceado , algo más oscura que la tapa. [15] Hay branquias adicionales, llamadas lamellulae , que no se extienden hasta el tallo; se intercalan entre las branquias y se disponen hasta en tres series (niveles) de igual longitud. [13] Ocasionalmente, el hongo produce tallos con tapas abortadas o sin las tapas por completo. [10]
El tallo se asemeja al racimo del grosellero, de donde se han arrancado las bayas; ramas terminadas por perlas hialinas que desaparecen.
- SF Gray , [2]
El tallo mide de 4 a 6 cm (1,6 a 2,4 pulgadas) de largo por 1 mm de grosor, tiene aproximadamente el mismo ancho en todas partes, y se estrecha hasta una "raíz" larga que termina en un esclerocio negro mate, aproximadamente esférico . [14] El tallo puede estar enterrado profundamente en su sustrato . [13] La superficie del tallo es aproximadamente del mismo color que la tapa, con un polvo blanquecino fino en la superficie superior. En la parte inferior, el tallo es de color marrón y tiene finas ranuras que se extienden a lo largo hacia arriba y hacia abajo de la superficie. [15] La mitad inferior está cubierta con protuberancias cortas parecidas a ramas dispuestas irregularmente en ángulo recto con el tallo que miden 2-3 por 0,5 mm. Estas proyecciones son cilíndricas y ahusadas, con extremos cubiertos con una cabeza de limo de conidios (esporas de hongos producidas asexualmente ). D. racemosa es la única especie de hongo conocida que forma conidios en las ramas laterales del tallo. [16] El esclerocio del que surge el tallo es acuoso de color grisáceo y homogéneo en sección transversal (no dividido en cámaras internas), con una fina capa externa de color negro mate, y mide de 3 a 6 mm (0,12 a 0,24 pulgadas) de diámetro. [14] El micólogo estadounidense Alexander H. Smith advirtió que los recolectores novatos normalmente perderán el esclerocio la primera vez que encuentren la especie. [17] Se desconoce la comestibilidad de D. racemosa , [17] pero como dice David Arora , los cuerpos frutales son "demasiado insignificantes y raros para ser de valor". [10]
Características microscópicas
Las esporas son estrechamente elipsoides a ovoides , de paredes delgadas, hialinas (translúcidas), con dimensiones de 4–5,5 por 2–3 µm . Cuando se tiñen con el reactivo de Melzer , las esporas se vuelven de color azul claro. Los basidios (las células portadoras de esporas) tienen cuatro esporas, miden 16–20 por 3,5–4 µm y se estrechan gradualmente hacia la base. Los cistidios no se diferencian en esta especie. La superficie del casquete está formada por una cutícula de hifas radiales, algo aglutinadas y bastante gruesas, que difieren principalmente en tamaño del tejido subyacente, inicialmente de 1 a 3 µm de diámetro, y de 5 a 7 µm de ancho en el tejido subyacente. Las hifas se sujetan y se incrustan con masas poco profundas de forma irregular que son más visibles en las células de la superficie. El tejido branquial está formado por hifas que se proyectan hacia abajo desde el casquete y están dispuestas de forma subparalela, lo que significa que las hifas son en su mayoría paralelas entre sí y están ligeramente entrelazadas. Las hifas están pinzadas, con un subhimenio compacto ramificado y estrecho (una zona estrecha de hifas pequeñas y cortas inmediatamente debajo del himenio) compuesto por hifas de 2-3 µm de diámetro. Los conidios son de 8,5 a 12 por 4 a 5 µm, en forma de maní, no amiloides (no cambian de color cuando se tiñen con el reactivo de Melzer), se sujetan con pinzas y se producen por fragmentación del micelio grueso . [1] Hay conexiones de abrazadera en las hifas. [17] Las esporas asexuales son de 10 a 15,5 por 3 a 4 µm, de elipsoides a oblongas , no amiloides y contienen contenido granular . [13] El color grisáceo de los cuerpos frutales es causado por pigmentos incrustados (agregados cristalinos de moléculas de pigmento, posiblemente melanina ) que se encuentran en todo el tejido del tallo y el sombrero, incluidas las branquias; estos pigmentos están ausentes en las especies de Collybia . [4]
Especies similares
En contraste con las tres especies de Collybia , [4] D. racemosa muestra una reactividad insignificante a las pruebas químicas comunes utilizadas en la identificación de hongos , que incluyen anilina , alfa-naftol , guayacol , sulfoformol , fenol y fenol-anilina . [1]
La corteza (capa de tejido externa) del esclerocio se puede utilizar como carácter de diagnóstico para distinguir entre D. racemosa y pequeñas muestras blancas de Collybia . Las hifas de la corteza de D. racemosa son "marcadamente angulares", en comparación con C. cookei (hifas redondeadas) y C. tuberosa (hifas alargadas). [18] La capa cortical en D. racemosa tiene una disposición que se conoce como textura epidermoidea, con las hifas dispuestas como un rompecabezas. Son evidentes depósitos pesados de pigmento marrón rojizo oscuro en todo el tejido cortical en o sobre las paredes y las puntas de las hifas. [4] Las especies restantes de Collybia , C. cirrhata , no forman esclerocios. [18]
Forma anamórfica
Los hongos anamórficos o imperfectos son aquellos que parecen carecer de una etapa sexual en su ciclo de vida , y típicamente se reproducen por el proceso de mitosis en conidios . En algunos casos, la etapa sexual, o etapa teleomorfo , se identifica posteriormente y se establece una relación teleomorfo-anamorfo entre las especies. El Código Internacional de Nomenclatura Botánica permite el reconocimiento de dos (o más) nombres para un mismo organismo, uno basado en el teleomorfo y el otro restringido al anamorfo. Se demostró que Tilachlidiopsis racemosa (antes conocida como Sclerostilbum septentrionale , descrita por Alfred Povah en 1932) [19] es la forma anamórfica de Dendrocollybia racemosa . [20] Los synnemata (estructuras reproductivas formadas por grupos compactos de conidióforos erectos ) producidos por T. racemosa siempre crecen en el tallo de Dendrocollybia racemosa . El anamorfo tiene una temperatura de crecimiento óptima inusualmente baja, entre 12 y 18 ° C (54 y 64 ° F), dentro de un rango de crecimiento mayor de 3 y 22 ° C (37 y 72 ° F). Se cree que esta es una adaptación que permite que el micelio crezca rápidamente y mejore sus posibilidades de fructificar en los hongos agáricos, que generalmente son de corta duración. [21]
Hábitat, distribución y ecología
Dendrocollybia racemosa es una especie sapróbica , lo que significa que obtiene nutrientes al descomponer el tejido muerto o moribundo. Sus cuerpos frutales crecen sobre los restos bien descompuestos de agáricos , a menudo se sospecha que son Lactarius o Russula , [4] [10] aunque las identidades de los huéspedes a menudo no están claras debido a un estado avanzado de descomposición. Un estudio de 2006 utilizó análisis moleculares para confirmar que Russula crassotunicata es un hospedador de D. racemosa . Esta Russula tiene un período de descomposición largo y persistente y, en la región del noroeste del Pacífico de los Estados Unidos donde se realizó el estudio, proporciona un "sustrato de especies micosapróbicas casi todo el año". [22] Dendrocollybia es uno de los cuatro géneros de agárico asociados obligatoriamente con el crecimiento en los cuerpos frutales de otros hongos, los otros son Squamanita , Asterophora y Collybia . [4] dendrocollybia se encuentra también menos comúnmente en profundidad de coníferas Duff , en grupos o en pequeños grupos. El hongo puede formar esclerocios en los cuerpos frutales momificados del hospedador y también puede desarrollarse directamente a partir de sus esclerocios en el suelo. [23] El hongo se distribuye ampliamente en las regiones templadas del hemisferio norte , [24] [25] pero rara vez se recolecta "probablemente debido a su pequeño tamaño, color de camuflaje y tendencia a sumergirse en su sustrato". [1] En América del Norte, donde la distribución está restringida al noroeste del Pacífico, [26] los cuerpos frutales se encuentran a fines del verano hasta el otoño, a menudo después de que termina un período de fructificación abundante para otros hongos. [17] En Europa, se conoce del Reino Unido, Escandinavia , [27] y Bélgica. [4] Dendrocollybia racemosa está en las Listas Rojas danesas, [28] noruegas, [29] y británicas . [30]
Los comportamientos sapróbicos de Collybia y Dendrocollybia son ligeramente diferentes. En el otoño, los cuerpos frutales de C. cirrhata , C. cookei y C. tuberosa , se pueden encontrar en los cuerpos frutales ennegrecidos, coriáceos y momificados de sus hospedadores. A veces, estas especies parecen crecer en el suelo (o de su esclerotio en el suelo o el musgo ), pero generalmente no en grandes grupos. En estos casos, se supone que los hospedantes son restos de cuerpos frutales de una temporada anterior. En todos los casos observados de D. racemosa , sin embargo, los huéspedes no se han observado fácilmente, lo que sugiere que puede haber tenido lugar una rápida digestión del huésped (en lugar de momificación). Hughes y sus colegas sugieren que esto puede indicar la presencia de un sistema enzimático diferente y una capacidad diferente para competir con otros hongos o bacterias. [4]
Ver también
- Lista de géneros de Tricholomataceae
Referencias
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