Virus de ARN bicatenario

Tipo de virus según la clasificación de Baltimore

Virus de ARN bicatenario
Micrografía electrónica de rotavirus . La barra = 100 nm
Clasificación de virus
Grupo:	Grupo III ( dsRNA )
Reino: Phylum: Clase
Orthornavirae Duplornaviricota Pisuviricota Duplopiviricetes

Los virus de ARN bicatenario ( virus dsRNA ) son un grupo polifilético de virus que tienen genomas bicatenarios hechos de ácido ribonucleico . El genoma bicatenario se utiliza para transcribir un ARN de cadena positiva mediante la ARN polimerasa dependiente de ARN viral (RdRp). El ARN de cadena positiva se puede utilizar como ARN mensajero (ARNm) que los ribosomas de la célula huésped pueden traducir en proteínas virales . El RdRp también puede replicar el ARN de hebra positiva para crear un nuevo genoma viral de doble hebra. ^[1]

Los virus de ARN de doble hebra se clasifican en dos phyla separados Duplornaviricota y Pisuviricota (específicamente clase Duplopiviricetes ), que se encuentran en el reino Orthornavirae y el reino Riboviria . Los dos grupos no comparten un antepasado común del virus dsRNA. Los virus de ARN de cadena doble evolucionaron dos veces distintas a partir de los virus de ARN de cadena positiva . En el sistema de clasificación de Baltimore , los virus dsRNA pertenecen al Grupo III. ^[2]

Los miembros del grupo de virus varían ampliamente en el rango de hospedadores ( animales , plantas , hongos y bacterias ), el número de segmento del genoma (de uno a doce) y la organización del virión ( número T , capas de la cápside o torretas). Los virus de ARN de doble hebra incluyen los rotavirus , conocidos mundialmente como una causa común de gastroenteritis en niños pequeños, y el virus de la lengua azul , un patógeno económicamente importante del ganado vacuno y ovino. La familia Reoviridae es la familia de virus dsRNA más grande y diversa en términos de rango de hospedadores. ^[3]

Clasificación

Existen dos clados de virus dsRNA: el filo Duplornaviricota y la clase Duplopiviricetes , que se encuentra en el filo Pisuviricota . Ambos están incluidos en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria . Según el análisis filogenético de RdRp, los dos clados no comparten un antepasado común de dsRNA, sino que descienden por separado de diferentes virus de ARN monocatenario de sentido positivo. En el sistema de clasificación de Baltimore , que agrupa a los virus en función de su forma de síntesis de ARNm, los virus de ARNdc pertenecen al grupo III. ^{[2] [4]}

Duplornaviricota

Duplornaviricota contiene la mayoría de los virus de dsRNA, incluidos los reovirus , que infectan una amplia gama de eucariotas, y los cistovirus , que son los únicos virus de dsRNA que se sabe que infectan a los procariotas. Además de RdRp, los virus en Duplornaviricota también comparten cápsides icosaédricas que contienen 60 homo o heterodímeros de la proteína de la cápside organizados en una pseudo retícula T = 2. El filo se divide en tres clases: Chrymotiviricetes , que contiene principalmente virus de hongos y protozoos, Resentoviricetes , que contiene reovirus, y Vidaverviricetes , que contiene cistovirus. ^{[2] [4]}

Duplopiviricetes

La clase Duplopiviricetes es el segundo clado de los virus de ARNdc y pertenece al filo Pisuviricota , que también contiene virus de ARN monocatenario de sentido positivo. Duplopiviricetes contiene principalmente virus de plantas y hongos e incluye las siguientes cuatro familias: Amalgaviridae , Hypoviridae , Partitiviridae y Picobirnaviridae . ^{[2] [4]}

Notas sobre especies seleccionadas

Reoviridae

Actualmente, los reoviridae se clasifican en nueve géneros . Los genomas de estos virus constan de 10 a 12 segmentos de dsRNA , cada uno de los cuales generalmente codifica una proteína . Los viriones maduros no están envueltos. Sus cápsides, formadas por múltiples proteínas, tienensimetría icosaédrica y están dispuestas generalmente en capas concéntricas. Una característica distintiva de los virus de dsRNA, independientemente de su asociación familiar, es su capacidad para llevar a cabo la transcripción de los segmentos de dsRNA, en condiciones apropiadas, dentro de la cápside. En todos estos virus, las enzimas necesarias para la transcripción endógena son, por tanto, parte de la estructura del virión. ^[3]

Orthoreovirus

Los ortoreovirus ( reovirus ) son los miembros prototípicos de la familia de virus Reoviridae y representativos de los miembros en torre, que comprenden aproximadamente la mitad de los géneros. Como otros miembros de la familia, los reovirus no están envueltos y se caracterizan por capas de cápside concéntricas que encapsidan un genoma de dsRNA segmentado . En particular, el reovirus tiene ocho proteínas estructurales y diez segmentos de dsRNA. Una serie de pasos de desvanecimiento y cambios conformacionales acompañan a la entrada y replicación celular. Se conocen estructuras de alta resolución para casi todas las proteínas del reovirus de mamíferos (MRV), que es el genotipo mejor estudiado. Electrón crio microscopía (cryoEM) y de rayos X cristalografíahan proporcionado una gran cantidad de información estructural sobre dos cepas específicas de MRV, tipo 1 Lang (T1L) y tipo 3 Dearing (T3D). ^[5]

Cypovirus

Los virus de la poliedrosis citoplasmática (CPV) forman el género Cypovirus de la familia Reoviridae . Los CPV se clasifican en 14 especies según los perfiles de migración electroforética de sus segmentos del genoma. El cypovirus tiene una sola capa de cápside, que es similar al núcleo interno del ortoreovirus. El CPV exhibe una sorprendente estabilidad de la cápside y es totalmente capaz de transcripción y procesamiento de ARN endógeno. Los pliegues generales de las proteínas CPV son similares a los de otros reovirus. Sin embargo, las proteínas CPV tienen dominios de inserción y estructuras únicas que contribuyen a sus extensas interacciones intermoleculares. La proteína de la torreta de CPV contiene dos dominios de metilasa con una hélice altamente conservadapliegue sándwich de par / hoja β / par de hélice, pero carece del colgajo de barril β presente en el ortoreovirus λ2 . El apilamiento de dominios funcionales de proteínas de torreta y la presencia de constricciones y picos A a lo largo de la vía de liberación de ARNm indican un mecanismo que utiliza poros y canales para regular los pasos altamente coordinados de transcripción, procesamiento y liberación de ARN. ^[6]

Rotavirus

El rotavirus es la causa más común de gastroenteritis aguda en bebés y niños pequeños en todo el mundo. Este virus contiene un genoma de dsRNA y es miembro de la familia Reoviridae . El genoma del rotavirus consta de once segmentos de dsRNA. Cada segmento del genoma codifica una proteína con la excepción del segmento 11, que codifica dos proteínas. Entre las doce proteínas, seis son estructurales y seis son proteínas no estructurales. ^[7] Es un virus sin envoltura de ARN bicatenario.

Virus de la lengua azul

Los miembros del género Orbivirus dentro de la familia Reoviridae son virus transmitidos por artrópodos y son responsables de una alta morbilidad y mortalidad en rumiantes . El virus de la lengua azul (BTV) que causa enfermedades en el ganado ( ovino , caprino , bovino ) ha estado a la vanguardia de los estudios moleculares durante las últimas tres décadas y ahora representa el orbivirus mejor conocido a nivel molecular y estructural. El BTV, al igual que otros miembros de la familia, es un virus complejo sin envoltura con siete proteínas estructurales y un genoma de ARN que consta de 10 segmentos de ARNdc de diferentes tamaños. ^{[8] [9]}

Fitoreovirus

Los fitoreovirus son reovirus sin torretas que son los principales patógenos agrícolas, particularmente en Asia. Un miembro de esta familia, Rice Virus Enano (RDV), ha sido ampliamente estudiado por electrones criomicroscopía y cristalografía de rayos x . A partir de estos análisis, se han derivado modelos atómicos de las proteínas de la cápside y un modelo plausible para el ensamblaje de la cápside. Si bien las proteínas estructurales de RDV no comparten similitud de secuencia con otras proteínas, sus pliegues y la estructura general de la cápside son similares a las de otros Reoviridae . ^[10]

Saccharomyces cerevisiae virus LA

El virus LA dsRNA de la levadura Saccharomyces cerevisiae tiene un solo segmento genómico de 4,6 kb que codifica su proteína de cubierta principal, Gag (76 kDa) y una proteína de fusión Gag-Pol (180 kDa) formada por un desplazamiento del marco ribosómico -1. LA puede soportar la replicación y encapsidaciónen partículas virales separadas de cualquiera de varios dsRNA satélite, llamados M dsRNA, cada uno de los cuales codifica una toxina proteica secretada (la toxina asesina) e inmunidad a esa toxina. LA y M se transmiten de una célula a otra mediante la mezcla citoplasmática que se produce en el proceso de apareamiento. Ninguno de los dos se libera naturalmente de la célula ni ingresa a las células por otros mecanismos, pero la alta frecuencia de apareamiento de las levaduras en la naturaleza da como resultado la amplia distribución de estos virus en los aislados naturales. Además, las similitudes estructurales y funcionales con los virus dsRNA de mamíferos han hecho útil considerar estas entidades como virus. ^[11]

Virus de la bursitis infecciosa

El virus de la bursitis infecciosa (IBDV) es el miembro mejor caracterizado de la familia Birnaviridae . Estos virus tienen genomas bipartitos de ARNdc encerrados en cápsides icosaédricas de una sola capa con  geometría T = 13l. El IBDV comparte estrategias funcionales y características estructurales con muchos otros virus dsRNA icosaédricos, excepto que carece del  núcleo T  = 1 (o pseudo T = 2) común a los Reoviridae , Cystoviridae y Totiviridae . La proteína de la cápside del IBDV exhibe dominios estructurales que muestran homología con los de las proteínas de la cápside de algunos virus de ARN monocatenario de sentido positivo, como los nodavirus ytetravirus , así como la  proteína de la cubierta de la cápside T = 13 de los Reoviridae . La  capa T = 13 de la cápside del IBDV está formada por trímeros de VP2, una proteína generada por la eliminación del dominio C-terminal de su precursor, pVP2. El recorte de pVP2 se realiza en partículas inmaduras como parte del proceso de maduración. La otra proteína estructural principal, VP3, es un componente multifuncional que se encuentra debajo de la  capa T = 13 que influye en el polimorfismo estructural inherente de pVP2. La ARN polimerasa dependiente de ARN codificada por virus , VP1, se incorpora a la cápside a través de su asociación con VP3. VP3 también interactúa extensamente con el genoma del dsRNA viral. ^[12]

Bacteriófago Φ6

El bacteriófago Φ6 , es un miembro de la familia Cystoviridae . Infecta la bacteria Pseudomonas (típicamente P. syringae patógena de plantas ). Tiene un genoma de ARN de tres partes, segmentado y bicatenario, con un total de ~ 13,5 kb de longitud. Φ6 y sus parientes tienen una membrana lipídica alrededor de su nucleocápside, un rasgo poco común entre los bacteriófagos . Es un fago lítico, aunque en determinadas circunstancias se ha observado que presenta un retraso en la lisis que puede describirse como un "estado portador". ^[13]

Antivirales

Dado que las células no producen ARN bicatenario durante el metabolismo normal de los ácidos nucleicos , la selección natural ha favorecido la evolución de enzimas que destruyen el ARNdc por contacto. La clase más conocida de este tipo de enzimas es Dicer . Se espera que se puedan sintetizar antivirales de amplio espectro que aprovechen esta vulnerabilidad de los virus de ARN bicatenario. ^[14]

Ver también

• Virología animal
• Lista de virus
• Virus de ARN
• Virología
• Clasificación de virus

Referencias

1. "Replicación del virus de ARN bicatenario" . ViralZone . Instituto Suizo de Bioinformática . Consultado el 6 de agosto de 2020 .
2. Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 de octubre de 2019). "Crear un marco megataxonómico, que llene todos los rangos taxonómicos principales, para el reino Riboviria" (docx) . Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) . Consultado el 15 de agosto de 2020 .
3. Patton, 2008
4. Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV (27 de noviembre de 2018). "Orígenes y evolución del viroma de ARN global" . mBio . 9 (6): e02329-18. doi : 10.1128 / mBio.02329-18 . PMC 6282212 . PMID 30482837 .  
5. Dryden, Kelly A .; Coombs, Kevin M .; Yeager, Mark (2008). "Cap. 1: La estructura de los ortoreovirus" . Patton 2008 . págs. 3–. ISBN 9781904455219.
6. Z. Hong Zhou (2008). "Cap. 2: Cypovirus" . Patton 2008 . págs. 27–. ISBN 9781904455219.
7. Xiaofang Jiang; Crawford, Sue E .; Estes, Mary K .; Prasad, BV Venkataram (2008). "Capítulo 3: Estructura del rotavirus" . Patton 2008 . págs. 45–. ISBN 9781904455219.
8. Roy P (2008). "Estructura y función del virus de la lengua azul y sus proteínas" . Virus de ARN bicatenario segmentado: estructura y biología molecular . Prensa Académica Caister. ISBN 978-1-904455-21-9.
9. Mettenleiter, TC; Sobrino, F., eds. (2008). Virus animales: biología molecular . Caister Académico. ISBN 978-1-904455-22-6.
10. Baker, Matthew L .; Z. Hong Zhou; Wah Chiu (2008). "Cap. 5: Estructuras de los fitoreovirus" . Patton 2008 . págs. 89–. ISBN 9781904455219.
11. Wickner; et al. (2008). "El virus LA de dsRNA de levadura se asemeja a núcleos de virus dsRNA de mamíferos" . Virus de ARN bicatenario segmentado: estructura y biología molecular . Prensa Académica Caister. ISBN 978-1-904455-21-9.
12. Castón, José R .; Rodríguez, José F .; Carrascosa, José L. (2008). "Virus de la enfermedad infecciosa de la bursitis (IBDV): un virus de ARN bicatenario segmentado con una cápside T = 13 que carece de un núcleo T = 1" . Patton 2008 . págs. 133–. ISBN 9781904455219.
13. Koivunen, Minni RL; Sarin, L. Peter; Bamford, Dennis H. (2008). "Cap. 14: Información de estructura-función en la ARN polimerasa dependiente de ARN del bacteriófago Φ6 de dsRNA" . Patton 2008 . págs. 239–. ISBN 9781904455219.
14. Jinete, Todd H .; Zook, Christina E .; Boettcher, Tara L .; Wick, Scott T .; Pancoast, Jennifer S .; Zusman, Benjamin D. (2011). Sambhara, Suryaprakash (ed.). "Terapéuticas antivirales de amplio espectro" . PLoS ONE . 6 (7): e22572. Código bibliográfico : 2011PLoSO ... 622572R . doi : 10.1371 / journal.pone.0022572 . PMC 3144912 . PMID 21818340 . ... un nuevo enfoque antiviral de amplio espectro, denominado Oligomerizador de caspasa activado por ARN bicatenario (dsRNA) (DRACO) ...  

Bibliografía

• Patton, John T., ed. (2008). Virus de ARN bicatenario segmentado: estructura y biología molecular . Caister Académico. ISBN 978-1-904455-21-9.