La doble fertilización es un mecanismo de fertilización complejo de las plantas con flores ( angiospermas ). Este proceso implica la unión de un gametofito femenino ( megagametofito , también llamado saco embrionario ) con dos gametos masculinos (esperma). Comienza cuando un grano de polen se adhiere al estigma del carpelo , la estructura reproductiva femenina de una flor. El grano de polen luego absorbe humedad y comienza a germinar , formando un tubo polínico que se extiende hacia el ovario a través del estilo.. Luego, la punta del tubo polínico ingresa al ovario y penetra a través de la abertura del micropilo en el óvulo. El tubo polínico procede a liberar los dos espermatozoides en el megagametofito.
Las células de un óvulo no fertilizado son 8 y están dispuestas en forma de 3 + 2 + 3 (de arriba a abajo), es decir, 3 células antípodas, 2 células centrales polares, 2 sinérgicas y 1 óvulo. Un espermatozoide fertiliza el óvulo y el otro se combina con los dos núcleos polares de la gran célula central del megagametofito. El espermatozoide haploide y el óvulo haploide se combinan para formar un cigoto diploide , el proceso se denomina singamia , mientras que el otro espermatozoide y los dos núcleos polares haploides de la gran célula central del megagametofito forman un núcleo triploide ( triple fusión ). Algunas plantas pueden formar núcleos poliploides . La célula grande del gametofito se convertirá en el endospermo , un tejido rico en nutrientes que proporciona alimento al embrión en desarrollo. El ovario , que rodea los óvulos, se convierte en fruto, que protege las semillas y puede funcionar para dispersarlas. [1]
Los dos núcleos maternos de células centrales (núcleos polares) que contribuyen al endospermo, surgen por mitosis del mismo producto meiótico único que dio lugar al óvulo. La contribución materna a la constitución genética del endospermo triploide es el doble que la del embrión.
En un estudio realizado en 2008 de la planta Arabidopsis thaliana , la migración de núcleos masculinos dentro del gameto femenino, en fusión con los núcleos femeninos, se ha documentado por primera vez utilizando imágenes in vivo . También se han determinado algunos de los genes implicados en el proceso de migración y fusión. [2]
Se ha informado de evidencia de doble fertilización en Gnetales , que son plantas con semillas que no florecen. [3]
Breve historia
La doble fertilización fue descubierta hace más de un siglo por Sergei Nawaschin en Kiev , [4] el Imperio Ruso y Léon Guignard en Francia . Cada uno hizo el descubrimiento independientemente del otro. [5] Lilium martagon y Fritillaria tenella se utilizaron en las primeras observaciones de doble fertilización, que se realizaron con el microscopio óptico clásico . Debido a las limitaciones del microscopio óptico, quedaron muchas preguntas sin respuesta sobre el proceso de doble fertilización. Sin embargo, con el desarrollo del microscopio electrónico , muchas de las preguntas fueron respondidas. En particular, las observaciones realizadas por el grupo de W. Jensen mostraron que los gametos masculinos no tenían paredes celulares y que la membrana plasmática de los gametos está cerca de la membrana plasmática de la célula que los rodea dentro del grano de polen. [6]
Doble fertilización en gimnospermas
Una forma mucho más rudimentaria de doble fertilización ocurre en la reproducción sexual de una orden de gimnospermas comúnmente conocida como Gnetales. [3] Específicamente, este evento ha sido documentado tanto en Ephedra como en Gnetum , un subconjunto de Gnetophytes . [7] En Ephedra nevadensis , un solo espermatozoide binucleado se deposita en el óvulo. Después del evento de fertilización inicial, el segundo núcleo de esperma se desvía para fertilizar un núcleo de óvulo adicional que se encuentra en el citoplasma del óvulo. En la mayoría de las otras plantas de semillas, este segundo "núcleo del canal ventral" normalmente se encuentra funcionalmente inútil. [8] En Gnetum gnemon , existen numerosos núcleos de huevos libres en el citoplasma femenino dentro del gametofito femenino . Tras la penetración del gametofito femenino maduro por el tubo polínico , el citoplasma femenino y los núcleos libres se mueven para rodear el tubo polínico. Del espermatozoide binucleado se liberan dos núcleos de espermatozoides que luego se unen con los núcleos de óvulos libres para producir dos cigotos viables, una característica homóloga entre las familias Ephedra y Gnetum . [9] En ambas familias, el segundo evento de fertilización produce un embrión diploide adicional . Este embrión supernumerario se aborta más tarde, lo que lleva a la síntesis de un solo embrión maduro. [10] El producto de fertilización adicional en Ephedra no nutre al embrión primario, ya que el gametofito femenino es responsable de la provisión de nutrientes. [9] El proceso más primitivo de doble fertilización en las gimnospermas da como resultado dos núcleos diploides encerrados en el mismo óvulo. Esto difiere de la condición de angiosperma , que da como resultado la separación del óvulo y el endospermo . [11] La investigación molecular comparativa sobre el genoma de G. gnemon ha revelado que los gnetofitos están más estrechamente relacionados con las coníferas que con las angiospermas. [12] [13] [14] El rechazo de la hipótesis de las antofitas, que identifica a las gnetales y las angiospermas como taxones hermanos, conduce a la especulación de que el proceso de doble fertilización es un producto de la evolución convergente y surgió de forma independiente entre las gnetofitas y las angiospermas. [15]
Fertilización doble in vitro
La fertilización doble in vitro se utiliza a menudo para estudiar las interacciones moleculares, así como otros aspectos de la fusión de gametos en plantas con flores. Uno de los principales obstáculos en el desarrollo de una doble fecundación in vitro entre gametos masculinos y femeninos es el confinamiento de los espermatozoides en el tubo polínico y el óvulo en el saco embrionario. Ya se ha logrado una fusión controlada del óvulo y el esperma con plantas de amapola . [16] Se ha observado que los procesos de germinación del polen, entrada del tubo polínico y doble fertilización avanzan con normalidad. De hecho, esta técnica ya se ha utilizado para obtener semillas en varias plantas con flores y se denominó “fertilización en probeta”. [17]
Estructuras y funciones relacionadas
Megagametofito
El gametofito femenino, el megagametofito, que participa en la doble fertilización en las angiospermas que es haploide, se llama saco embrionario. Este se desarrolla dentro de un óvulo , encerrado por el ovario en la base de un carpelo . Alrededor del megagametofito hay (uno o) dos tegumentos , que forman una abertura llamada micropilo . El megagametofito, que suele ser haploide , se origina en la célula madre de la megaespora (normalmente diploide ) , también llamada megasporocito . La siguiente secuencia de eventos varía, dependiendo de la especie en particular, pero en la mayoría de las especies ocurren los siguientes eventos. El megasporocito sufre una división celular meiótica, produciendo cuatro megasporas haploides. Solo una de las cuatro megaesporas resultantes sobrevive. Esta megaespora se somete a tres rondas de división mitótica, lo que da como resultado ocho células con ocho núcleos haploides (la célula central tiene dos núcleos, llamados núcleos polares). El extremo inferior del saco embrionario consiste en el óvulo haploide ubicado en el medio de otras dos células haploides, llamadas sinérgicas . Los sinérgicos funcionan en la atracción y guía del tubo polínico hacia el megagametofito a través del micropilo. En el extremo superior del megagametofito hay tres células antípodas.
Microgametofito
Los gametofitos masculinos, o microgametofitos, que participan en la doble fertilización están contenidos dentro de los granos de polen . Se desarrollan dentro de los microsporangios o sacos de polen de las anteras de los estambres. Cada microsporangio contiene células madre de microesporas diploides o microsporocitos. Cada microsporocito sufre meiosis, formando cuatro microesporas haploides, cada una de las cuales puede eventualmente convertirse en un grano de polen. Una microespora sufre mitosis y citocinesis para producir dos células separadas, la célula generativa y la célula tubular. Estas dos células, además de la pared de esporas, forman un grano de polen inmaduro. A medida que el gametofito masculino madura, la célula generativa pasa a la célula tubular y la célula generativa sufre mitosis, produciendo dos espermatozoides. Una vez que el grano de polen ha madurado, las anteras se abren y liberan el polen. El polen es llevado al pistilo de otra flor, por el viento o por polinizadores animales, y depositado sobre el estigma. A medida que el grano de polen germina, la célula tubular produce el tubo polínico, que se alarga y se extiende por el estilo largo del carpelo hasta el ovario, donde se liberan sus espermatozoides en el megagametofito. La doble fertilización procede de aquí. [18]
Ver también
- Fertilización
- Gameto
- Megaespora
- Oosfera
- Óvulo
- Polen
Referencias
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