Embriofito
De Wikipedia, la enciclopedia libre
  (Redirigido de Embryophyceae )
Saltar a navegación Saltar a búsqueda

Plantas de tierra
Rango temporal: Ordovícico medio-presente[1] [2] (Esporas de Dapingian (Ordovícico medio temprano))
Plantas.jpg
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Estreptophyta
Clade :Embryophytes
Engler , 1892 [3] [4]
Divisiones

Grupos tradicionales:

Sinónimos
  • Cormophyta Endlicher , 1836
  • Phyta Barkley , 1939 [5]
  • Cormobionta Rothmaler , 1948 [6]
  • Euplanta Barkley, 1949 [7]
  • Telomobionta Takhtajan , 1964 [8]
  • Embryobionta Cronquist et al. 1966 [9]
  • Metaphyta Whittaker, 1969 [10]
  • Plantae Margulis , 1971 [11]

El Embryophyta ( / ˌ ɛ m b r i ɒ f ɪ t ə , - oʊ f aɪ t ə / ), o las plantas terrestres , son el grupo más familiar de verdes plantas que componen la vegetación en la Tierra. Embryophyta es un clado dentro de Phragmoplastophyta , un clado más grande que también incluye varios grupos de algas verdes (incluyendo Charophyceae y Coleochaetales), Y dentro de esta gran clado los embryophytes ( / ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s / ) son hermana de la zygnematophyceae / Mesotaeniaceae y consisten en los briófitos más los polysporangiophytes . [12] Por lo tanto, entre los embriofitos vivos se incluyen las agriminas , las hepáticas , los musgos , los licófitos , los helechos , las gimnospermas y las plantas con flores .

Las Embryophyta se denominan informalmente plantas terrestres porque viven principalmente en hábitats terrestres, mientras que las algas verdes relacionadas son principalmente acuáticas. Los embriofitos son eucariotas multicelulares complejos con órganos reproductores especializados . El nombre deriva de su característica innovadora de nutrir el esporofito embrionario joven durante las primeras etapas de su desarrollo multicelular dentro de los tejidos del gametofito parental . Con muy pocas excepciones, los embriofitos obtienen su energía mediante la fotosíntesis , es decir, utilizando la energía de la luz solar para sintetizar su alimento a partir del dióxido de carbono y el agua.

Descripción

Musgo , clubmoss , helechos y cícadas en invernadero

Los orígenes evolutivos de los embriofitos se analizan más adelante, pero se cree que evolucionaron a partir de un grupo de algas verdes complejas durante la era Paleozoica (que comenzó hace unos 540  millones de años ) [13] [14] probablemente a partir de carófitos unicelulares terrestres. , similar a las Klebsormidiophyceae existentes . [15] Los embriofitos se adaptan principalmente para la vida en tierra, aunque algunos son secundariamente acuáticos . En consecuencia, a menudo se les llama plantas terrestres o plantas terrestres .

A nivel microscópico, las células de los embriofitos son muy similares a las de las algas verdes, pero se diferencian en que, en la división celular, los núcleos hijos están separados por un fragmoplasto . [16] Son eucariotas , con una pared celular compuesta de celulosa y plástidos rodeados por dos membranas. Estos últimos incluyen los cloroplastos , que conducta fotosíntesis y tienda de alimentos en forma de almidón , y son característicamente pigmentada con las clorofilas a y b , en general, dándoles un color verde brillante. Las células embrionarias también suelen tener una vacuola central agrandadaencerrado por una membrana vacuolar o tonoplasto, que mantiene la turgencia celular y mantiene la planta rígida.

Al igual que todos los grupos de algas multicelulares, tienen un ciclo de vida que implica " alternancia de generaciones ". Una generación multicelular con un solo conjunto de cromosomas , el gametofito haploide , produce espermatozoides y óvulos que se fusionan y crecen en una generación multicelular con el doble de cromosomas: el esporofito diploide . El esporofito maduro produce esporas haploides que se convierten en un gametofito, completando así el ciclo. Los embriofitos tienen dos características relacionadas con sus ciclos reproductivos que los distinguen de todos los demás linajes de plantas. En primer lugar, sus gametofitos producen espermatozoides y óvulos en estructuras multicelulares (llamadas ' anteridios 'y' archegonia '), y la fecundación del óvulo tiene lugar dentro del archegonium más que en el ambiente externo. En segundo lugar, y lo más importante, la etapa inicial de desarrollo del óvulo fertilizado (el cigoto ) en un esporofito multicelular diploide, tiene lugar dentro del arquegonio donde está protegido y provisto de nutrición. Esta segunda característica es el origen del término "embriofito": el óvulo fertilizado se convierte en un embrión protegido, en lugar de dispersarse como una sola célula. [13] En las briofitas, el esporofito sigue siendo dependiente del gametofito, mientras que en todos los demás embriofitos la generación de esporofitos es dominante y capaz de una existencia independiente.

Los embriofitos también se diferencian de las algas por tener metámeros . Los metameros son unidades repetidas de desarrollo, en las que cada unidad deriva de una sola célula, pero el tejido o parte del producto resultante es en gran medida el mismo para cada célula. Así, todo el organismo se construye a partir de partes o metámeros similares que se repiten . Por consiguiente, estas plantas se denominan a veces 'metaphytes y se clasifican en el grupo Metaphyta [17] (pero Haeckel definición de Metaphyta 's coloca algunas algas en este grupo [18] ). En todas las plantas terrestres, se forma una estructura en forma de disco llamada phragmoplast donde la célula se dividirá , un rasgo que solo se encuentra en las plantas terrestres en el estreptofito.linaje, algunas especies dentro de sus parientes Coleochaetales , Charales y Zygnematales , así como dentro de especies subaéreas del orden de las algas Trentepohliales , y parece ser fundamental en la adaptación hacia un estilo de vida terrestre. [19] [20] [21] [22]

Filogenia, historia evolutiva y clasificación

Ahora se sabe que todas las algas verdes y plantas terrestres forman un único linaje o clado evolutivo , cuyo nombre es Viridiplantae (es decir, "plantas verdes"). De acuerdo con varias de reloj molecular estimaciones del Viridiplantae dividió 1.200  hace millones de años a 725  millones de años atrásen dos clados: clorofitas y estreptofitas. Las clorofitas son considerablemente más diversas (con alrededor de 700 géneros) y originalmente eran marinas, aunque desde entonces algunos grupos se han extendido al agua dulce. Las algas estreptofitas (es decir, el clado de las estreptofitas menos las plantas terrestres) son menos diversas (con alrededor de 122 géneros) y están adaptadas al agua dulce muy temprano en su historia evolutiva. No se han extendido a ambientes marinos (solo unas pocas plantas de piedra, que pertenecen a este grupo, toleran el agua salobre). En algún momento durante el período Ordovícico (que comenzó hace unos 490  millones de años ) uno o más estreptofitos invadieron la tierra y comenzaron la evolución de las plantas terrestres embriofitas. [23]Los embriofitos actuales forman un grupo monofilético llamado hemitraqueofitos. [24]

Becker y Marin especulan que las plantas terrestres evolucionaron a partir de estreptofitos en lugar de cualquier otro grupo de algas porque los estreptofitos se adaptaron a vivir en agua dulce. Esto los preparó para tolerar una variedad de condiciones ambientales que se encuentran en la tierra. La vida en el agua dulce los hizo tolerantes a la exposición a la lluvia; vivir en piscinas poco profundas requería tolerancia a las variaciones de temperatura, altos niveles de luz ultravioleta y deshidratación estacional. [25]

Aún se están dilucidando las relaciones entre los grupos que componen Viridiplantae. Las opiniones han cambiado considerablemente desde 2000 y las clasificaciones aún no se han puesto al día. Sin embargo, la división entre clorofitas y estreptofitas y la evolución de embriofitos dentro de este último grupo, como se muestra en el cladograma a continuación, están bien establecidas. [23] [26] Se muestran tres enfoques de clasificación. Las clasificaciones más antiguas, como las de la izquierda, trataban a todas las algas verdes como una sola división del reino vegetal con el nombre de clorofita. [27] Las plantas terrestres se colocaron luego en divisiones separadas. Todas las algas estreptofitas se pueden agrupar en una parafilética.taxón, como en el medio, permitiendo que los embriofitos formen un taxón al mismo nivel. [ cita requerida ] Alternativamente, los embriofitos se pueden hundir en un taxón monofilético que comprende todos los estreptofitos, como se muestra a continuación. [26] Se ha utilizado una variedad de nombres para los diferentes grupos que resultan de estos enfoques; los que se utilizan a continuación son solo una de varias posibilidades. La clasificación de nivel superior de Viridiplantae varía considerablemente, lo que resulta en la asignación de rangos muy diferentes a los embriofitos, de un reino a otra.

Viridiplantae
 

clorofitas

 
estreptofitos
 

algas estreptofitas
( grupo parafilético )

 
 

embriofitos

 
 
 
Plantae
Clorofita
todas las algas verdes
Plantas de tierra
divisiones separadas
para cada grupo
Viridiplantae
Clorofita
~ 8 taxones de algas clorofitas
Charophyta (parafilético)
~ 6 taxones de algas estreptofitas
Embryophyta
Viridiplantae
Clorofita
~ 8 taxones de algas clorofitas
Streptophyta sensu Becker y Marin
~ 6 taxones de algas estreptofitas
Embryophyta

Las relaciones precisas dentro de los estreptofitos son menos claras en marzo de 2012 . Las stoneworts (Charales) han sido tradicionalmente identificadas como las más cercanas a los embriofitos, pero trabajos recientes sugieren que las Zygnematales o un clado formado por Zygnematales y Coleochaetales pueden ser el grupo hermano de las plantas terrestres. [28] [29] Que los Zygnematales (o Zygnematophyceae) son los parientes de algas más cercanos a las plantas terrestres se basó en un análisis filogenético exhaustivo (filogenómica) realizado en 2014, [30] que está respaldado por filogenias del genoma de plastidios [31] como así como el contenido y las propiedades de los genes plastidios. [32]

La preponderancia de evidencia molecular a partir de 2006 sugirió que los grupos que componen los embriofitos están relacionados como se muestra en el cladograma a continuación (basado en Qiu et al. 2006 con nombres adicionales de Crane et al. 2004). [33] [34]

Embriofitos vivos
 

Agrimonia

 
 
 

Musgos

 
 
 

Hornworts

 
Traqueofitos
 

Lycophytes

 
Euphyllophytes
 

Monilófitos ( helechos y colas de caballo )

 
Espermatofitos
 

Gimnospermas

 
 

Angiospermas ( plantas con flores )

 
 
 
 
 
 
 

Los estudios basados ​​en la morfología más que en genes y proteínas han llegado regularmente a conclusiones diferentes; por ejemplo, que ni las monilofitas (helechos y colas de caballo) ni las gimnospermas son un grupo natural o monofilético . [35] [36] [37]

Existe una variación considerable en cómo estas relaciones se convierten en una clasificación formal . Considere las angiospermas o las plantas con flores . Muchos botánicos, siguiendo a Lindley en 1830, han tratado las angiospermas como una división. [38] Los paleobotánicos generalmente han seguido a Banks al tratar a las traqueofitas o plantas vasculares como una división , [39] de modo que las angiospermas se convierten en una clase o incluso en una subclase. A continuación se muestran dos sistemas muy diferentes. La clasificación de la izquierda es tradicional, en la que diez grupos vivos se tratan como divisiones separadas; [ cita requerida ]la clasificación de la derecha (basada en el tratamiento de Kenrick y Crane en 1997) reduce drásticamente el rango de grupos como las plantas con flores. [40] (Se necesitan clasificaciones más complejas si se incluyen las plantas extintas).

Dos clasificaciones contrastantes de plantas terrestres vivas
AgrimoniaMarchiantiophytaMarchiantiophyta
MusgosBryophytaBryophyta
HornwortsAnthocerotophytaAnthocerotophyta
Traqueofita
LycophytesLycopodiophytaLycophytina
Euphyllophytina
Helechos y colas de caballoPteridofitaMoniliformops
Radiatopses
CícadasCycadophytaCycadatae
ConíferasPinophytaConiferophytatae
GingkoGinkgophytaGinkgoatae
GnetofitosGnetofitaAnthophytatae
Plantas floreciendoMagnoliophyta

Una filogenia actualizada de embriofitas basada en el trabajo de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 [41] y Hao y Xue 2013 [42] con autores de taxones de plantas de Anderson, Anderson & Cleal 2007 [43] y algunos nombres de clados de Pelletier 2012 y otros. . [44] [ fuente autoeditada? ] [45] Puttick et al./Nishiyama et al se utilizan para los clados basales. [12] [46] [47]

Embriofitos
Bryomorpha
 

Anthocerotophytina (Hornworts)

 
Setaphyta
 

Bryophtina (musgos)

 
 

Marchantiophytina (hepáticas)

 
 
 
Polysporangiomorpha
 

† Horneophytopsida [Protraqueofitas]

 
Traqueofitina
 

† Cooksoniaceae

 
 
 

† Aglaophyton

 
 
 

† Rhyniopsida

 
 
 

† Catenalis

 
 
 

† Aberlemnia

 
 
 

† Hsuaceae

 
 
 

† Renaliaceae

 
Eutraqueofitos
 
 

† Adoketophyton

 
 

†? Barinophytopsida

 
 

† Zosterophyllopsida

 
 
 
Microfilas
 

† Hicklingia

 
 
 

† Gumuia

 
 
 

† Nothia

 
 
 

† Zosterophyllum deciduum

 
 

Lycopodiopsida (Clubmosses, Spikemosses y Quillworts)

 
 
 
 
 
 
 

† Yunia

 
Euphyllophytes
 

† Eophyllophyton

 
 
 

† Trimerophytopsida

 
Megafilos
Moniliformops

 

† Ibyka

 
 
 

† Pauthecophyton

 
 
 

† Cladoxilopsida

 
 

Polypodiopsida (helechos)

 
 
 
 
Radiatopses

 

† Celatheca

 
 
 

† Pertica

 
Lignofitos
 

† Progymnosperms
(parafilético)

 
 

Espermatofitos (plantas con semillas)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Paratraqueofitos
Lycophytes

Diversidad

Briófitas

La mayoría de las briofitas, como estos musgos, producen esporofitas con tallos de las que se liberan sus esporas.
Artículo principal: Bryophyte

Los briófitos consisten en todas las plantas terrestres no vasculares (embriofitos sin tejido vascular ). Todos son relativamente pequeños y generalmente se limitan a ambientes húmedos o al menos estacionalmente húmedos. Están limitados por su dependencia del agua necesaria para dispersar sus gametos , aunque solo unas pocas briofitas son verdaderamente acuáticas. La mayoría de las especies son tropicales, pero también hay muchas especies árticas. Pueden dominar localmente la cobertura del suelo en la tundra y los hábitats árticos-alpinos o la flora epífita en los hábitats de la selva tropical.

Las tres divisiones vivientes son los musgos (Bryophyta), hornworts (Anthocerotophyta) y hepáticas (Marchantiophyta). Originalmente, estos tres grupos se incluyeron juntos como clases dentro de la división única Bryophyta. Por lo general, se han colocado por separado en tres divisiones bajo el supuesto de que las briofitas son un grupo parafilético (más de un linaje), pero las investigaciones más recientes respaldan el modelo monofilético (que tiene un ancestro común). [48] Los tres grupos de briofitas forman un grado evolutivo de aquellas plantas terrestres que no son vasculares. Algunas algas verdes estrechamente relacionadas tampoco son vasculares, pero no se consideran "plantas terrestres".

  • Marchantiophyta (hepáticas)
  • Bryophyta (musgos)
  • Anthocerotophyta (hornworts)

Independientemente de sus orígenes evolutivos, las briofitas generalmente se estudian juntas debido a sus muchas similitudes biológicas como plantas terrestres no vasculares. Los tres grupos de briofitas comparten un ciclo de vida de haploide dominante ( gametofito ) y esporofitos no ramificados (la estructura diploide de la planta ). Estos son rasgos que parecen ser plesiotípicos dentro de las plantas terrestres y, por lo tanto, eran comunes a todos los primeros linajes divergentes de plantas en la tierra. El hecho de que las briofitas tengan un ciclo de vida en común puede, por tanto, ser un artefacto de ser el linaje existente más antiguo de plantas terrestres, y no el resultado de un ancestro compartido cercano. (Vea la filogenia arriba).

El ciclo de vida de las briofitas está fuertemente dominado por la generación de gametofitos haploides. El esporofito permanece pequeño y depende del gametofito padre durante toda su breve vida. Todos los demás grupos vivos de plantas terrestres tienen un ciclo de vida dominado por la generación de esporofitos diploides. Es en el esporofito diploide donde se desarrolla el tejido vascular. Aunque algunos musgos tienen vasos conductores de agua bastante complejos, las briofitas carecen de tejido vascular verdadero.

Al igual que las plantas vasculares, las briófitas tienen tallos diferenciados y, aunque la mayoría de las veces no miden más de unos pocos centímetros de altura, brindan soporte mecánico. La mayoría de las briofitas también tienen hojas, aunque estas suelen tener un grosor de una célula y carecen de venas. A diferencia de las plantas vasculares, las briofitas carecen de verdaderas raíces o estructuras de anclaje profundas. Algunas especies desarrollan una red filamentosa de tallos horizontales, pero estos tienen una función principal de unión mecánica en lugar de extracción de nutrientes del suelo (Palaeos 2008).

Aumento de las plantas vasculares

Reconstrucción de una planta de Rhynia

Durante los períodos Silúrico y Devónico (hace alrededor de 440 a 360 millones de años ), evolucionaron plantas que poseían tejido vascular verdadero, incluidas células con paredes reforzadas por lignina ( traqueidas ). Algunas plantas tempranas extintas parecen estar entre el grado de organización de las briófitas y el de las plantas vasculares verdaderas (eutraqueofitas). Géneros como Horneophyton tienen tejido conductor de agua más parecido al de los musgos, pero un ciclo de vida diferente en el que el esporofito está más desarrollado que el gametofito. Géneros como Rhynia tienen un ciclo de vida similar pero tienen traqueidas simples y, por lo tanto, son una especie de planta vascular. [ cita requerida ]Se asumió que la fase dominante de gametofitos vista en briófitas solía ser la condición ancestral en plantas terrestres, y que la fase dominante de esporofitos en plantas vasculares era un rasgo derivado. Pero las investigaciones señalan la posibilidad de que tanto la etapa de gametofito como la de esporofito fueran igualmente independientes entre sí, y que los musgos y las plantas vasculares en ese caso se derivan y han evolucionado en la dirección opuesta del otro. [49]

Durante el período Devónico, las plantas vasculares se diversificaron y se extendieron a muchos entornos terrestres diferentes. Además de los tejidos vasculares que transportan agua por todo el cuerpo, los traqueofitos tienen una capa externa o cutícula que resiste la desecación . El esporofito es la generación dominante y en las especies modernas desarrolla hojas , tallos y raíces , mientras que el gametofito permanece muy pequeño.

Más información: Polysporangiophyte , Horneophytopsida y Rhyniopsida

Lycophytes y euphyllophytes

Lycopodiella inundata , un licófito
Artículo principal: Lycopodiophyta

Alguna vez se pensó que todas las plantas vasculares que se dispersan a través de las esporas estaban relacionadas (y a menudo se agrupaban como "helechos y aliados"). Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que las hojas evolucionaron por separado en dos linajes diferentes. Los lycophytes o lycopodiophytes - clubmosses, spikemosses y quillworts modernos - constituyen menos del 1% de las plantas vasculares vivas. Tienen hojas pequeñas, a menudo llamadas 'microfilas' o 'licofilas', que nacen a lo largo de los tallos en las musgosas y las espigas, y que crecen efectivamente desde la base, a través de un meristemo intercalar . [50] Se cree que las microfilas evolucionaron a partir de excrecencias en los tallos, como las espinas, que luego adquirieron venas (trazas vasculares). [51]

Aunque los licófitos vivos son plantas relativamente pequeñas y discretas, más comunes en los trópicos húmedos que en las regiones templadas, durante el período Carbonífero los licófitos arbóreos (como Lepidodendron ) formaron enormes bosques que dominaron el paisaje. [52]

Las eufilofitas, que constituyen más del 99% de las especies de plantas vasculares vivas, tienen grandes hojas "verdaderas" (megafilos), que efectivamente crecen desde los lados o el ápice, a través de meristemas marginales o apicales. [50] Una teoría es que las megafilas se desarrollaron a partir de sistemas de ramificación tridimensionales por primera "planificación" - aplanamiento para producir una estructura ramificada bidimensional - y luego "tejido" - tejido que crece entre las ramas aplanadas. [53] Otros han cuestionado si las megafilas se desarrollaron de la misma manera en diferentes grupos. [54]

Helechos y colas de caballo

Athyrium filix-femina , fronda joven desenrollando
Artículo principal: helecho

Los eufilófitos se dividen en dos linajes: los helechos y colas de caballo (monilófitos) y las plantas con semillas (espermatófitos). Como todos los grupos anteriores, los monilofitos continúan usando esporas como su principal método de dispersión. Tradicionalmente, los helechos batidores y las colas de caballo se trataban como distintos de los helechos "verdaderos". Investigaciones recientes sugieren que todos pertenecen juntos, [55] aunque existen diferencias de opinión sobre la clasificación exacta que se debe utilizar. Los helechos batidores y las colas de caballo vivos no tienen las hojas grandes (megafilas) que se esperarían de las eufilofitas. Sin embargo, esto probablemente sea el resultado de la reducción, como lo demuestran las primeras colas de caballo fósiles, en las que las hojas son anchas con venas ramificadas. [56]

Los helechos son un grupo grande y diverso, con unas 12.000 especies . [57] Un helecho estereotipado tiene hojas anchas y muy divididas, que crecen al desenrollarse.

Plantas con semillas

Artículo principal: espermatofito
Bosque de pinos en Francia
Gran semilla de castaño de Indias , Aesculus hippocastanum

Las plantas de semillas, que aparecieron por primera vez en el registro fósil hacia el final de la era Paleozoica , se reproducen utilizando cápsulas resistentes a la desecación llamadas semillas.. Partiendo de una planta que se dispersa por esporas, se necesitan cambios muy complejos para producir semillas. El esporofito tiene dos tipos de órganos formadores de esporas (esporangios). Un tipo, el megasporangio, produce solo una espora grande (una megaspora). Este esporangio está rodeado por una o más capas de revestimiento (tegumentos) que forman la cubierta de la semilla. Dentro de la cubierta de la semilla, la megaespora se convierte en un diminuto gametofito, que a su vez produce uno o más óvulos. Antes de la fertilización, el esporangio y su contenido más su pelaje se denomina "óvulo"; después de la fertilización una 'semilla'. Paralelamente a estos desarrollos, el otro tipo de esporangio, el microsporangio, produce microesporas. Un diminuto gametofito se desarrolla dentro de la pared de una microespora, produciendo un polengrano. Los granos de polen pueden ser transferidos físicamente entre plantas por el viento o los animales, más comúnmente insectos . Los granos de polen también se pueden transferir a un óvulo de la misma planta, ya sea con la misma flor o entre dos flores de la misma planta ( autofertilización ). Cuando un grano de polen alcanza un óvulo, ingresa a través de un espacio microscópico en el pelaje (el micropilo). El diminuto gametofito dentro del grano de polen produce espermatozoides que se mueven al óvulo y lo fertilizan. [58]Las plantas de semillas incluyen dos grupos con miembros vivos, las gimnospermas y las angiospermas o plantas con flores. En las gimnospermas, los óvulos o semillas no se encierran más. En las angiospermas, están encerradas en los ovarios. En la imagen adyacente se puede ver un ovario partido con una semilla visible. Las angiospermas también suelen tener otras estructuras secundarias, como pétalos , que juntos forman una flor .

Las plantas de semillas existentes se dividen en cinco grupos:

Gimnospermas
  • Pinophyta - coníferas
  • Cycadophyta - cícadas
  • Ginkgophyta - ginkgo
  • Gnetofitas - gnetofitas
Angiospermas
  • Magnoliophyta - plantas con flores

Referencias

  1. ^ Gray, J .; Chaloner, WG & Westoll, TS (1985), "The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 [and Discussion]", Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences , 309 (1138 ): 167-195, código Bib : 1985RSPTB.309..167G , doi : 10.1098 / rstb.1985.0077
  2. ^ Rubinstein, CV; Gerrienne, P .; De La Puente, GS; Astini, RA & Steemans, P. (2010), "Evidencia temprana del Ordovícico medio para plantas terrestres en Argentina (este de Gondwana)", New Phytologist , 188 (2): 365–9, doi : 10.1111 / j.1469-8137.2010. 03433.x , PMID 20731783 
  3. ↑ Engler, A. 1892. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik: Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen. Berlín: Gebr. Borntraeger.
  4. ^ Pirani, JR; Prado, J. (2012). "Embryopsida, un nuevo nombre para la clase de plantas terrestres" (PDF) . Taxón . 61 (5): 1096–1098. doi : 10.1002 / impuestos.615014 .
  5. ^ Barkley, Fred A. Claves de los filos de los organismos . Missoula, Montana. 1939.
  6. ^ Rothmaler, Werner. Über das natürliche System der Organismen. Biologisches Zentralblatt. 67: 242-250. 1948.
  7. ^ Barkley, Fred A. "Un esbozo de clasificación de los organismos" . Revista de la Facultad Nacional de Agronomia, Universidad de Antioquia, Medellín . 10 : 83-103.
  8. ^ Takhtajan, A (1964). "Los taxones de las plantas superiores por encima del rango de orden" (PDF) . Taxón . 13 (5): 160-164. doi : 10.2307 / 1216134 . JSTOR 1216134 .  
  9. ^ Cronquist, A .; Takhtajan, A .; Zimmermann, W. (1966). "Sobre los taxones superiores de Embryobionta" (PDF) . Taxón . 15 (4): 129-134. doi : 10.2307 / 1217531 . JSTOR 1217531 .  
  10. ^ Whittaker, RH (1969). "Nuevos conceptos de reinos u organismos" (PDF) . Ciencia . 163 (3863): 150–160. Código Bibliográfico : 1969Sci ... 163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi : 10.1126 / science.163.3863.150 . PMID 5762760 . Archivado desde el original (PDF) el 17 de noviembre de 2017 . Consultado el 28 de noviembre de 2014 .   
  11. ^ Margulis, L (1971). "Los cinco reinos de organismos de Whittaker: revisiones menores sugeridas por consideraciones del origen de la mitosis". Evolución . 25 (1): 242–245. doi : 10.2307 / 2406516 . JSTOR 2406516 . PMID 28562945 .  
  12. ^ a b Puttick, Mark N .; Morris, Jennifer L .; Williams, Tom A .; Cox, Cymon J .; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H .; Schneider, Harald (2018). "Las interrelaciones de las plantas terrestres y la naturaleza del embriofito ancestral" . Biología actual . 28 (5): 733–745.e2. doi : 10.1016 / j.cub.2018.01.063 . PMID 29456145 . 
  13. ^ a b Niklas, KJ; Kutschera, U. (2010), "The evolution of the land plant life cycle", New Phytologist , 185 (1): 27–41, doi : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03054.x , PMID 19863728 . 
  14. ↑ de Vries, J; Archibald, JM (marzo de 2018). "Evolución vegetal: hitos en el camino hacia la vida terrestre" . El nuevo fitólogo . 217 (4): 1428–1434. doi : 10.1111 / nph.14975 . PMID 29318635 . 
  15. ↑ Del-Bem, Luiz-Eduardo (31 de mayo de 2018). "Evolución del xiloglucano y terrestreización de plantas verdes" . Nuevo fitólogo . 219 (4): 1150-1153. doi : 10.1111 / nph.15191 . ISSN 0028-646X . PMID 29851097 .  
  16. ^ Pickett-Heaps, J. (1976). "División celular en algas eucariotas". BioScience . 26 (7): 445–450. doi : 10.2307 / 1297481 . JSTOR 1297481 . 
  17. ^ Mayr, E. (1990), "Un sistema natural de organismos", Nature , 348 (6301): 491, Bibcode : 1990Natur.348..491M , doi : 10.1038 / 348491a0 , S2CID 13454722 
  18. ↑ Haeckel, Ernst Heinrich Philipp August (28 de septiembre de 1894). "Systematische phylogenie" . Berlín: Georg Reimer - a través de Internet Archive.
  19. ^ John, Whitfield (19 de febrero de 2001). "Plantas terrestres divididas y gobernadas" . Nature News : conference010222–8. doi : 10.1038 / conference010222-8 .
  20. ^ "Fragmoplastina, algas verdes y la evolución de la citocinesis" .
  21. ^ "Invasiones de las algas - ScienceNOW - Noticias - Ciencia" . Archivado desde el original el 2 de junio de 2013 . Consultado el 27 de marzo de 2013 .
  22. ^ "Todas las plantas terrestres evolucionaron a partir de un solo tipo de algas, dicen los científicos" .
  23. ↑ a b Becker, B. & Marin, B. (2009), "Streptophyte algae and the origin of embryophytes", Annals of Botany , 103 (7): 999-1004, doi : 10.1093 / aob / mcp044 , PMC 2707909 , PMID 19273476  
  24. ^ Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (28 de agosto de 2006). El árbol de la vida: una clasificación filogenética . Prensa de la Universidad de Harvard. pag. 175 . ISBN 9780674021839- a través de Internet Archive. Los hemitraqueofitos forman un grupo monofilético que une las briofitas y las traqueofitas (o plantas vasculares).
  25. ^ Becker y Marin 2009 , p. 1001
  26. ^ a b Lewis, Louise A. y McCourt, RM (2004), "Las algas verdes y el origen de las plantas terrestres", Am. J. Bot. , 91 (10): 1535–1556, doi : 10.3732 / ajb.91.10.1535 , PMID 21652308 
  27. ^ Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009), Paleobotánica, La biología y evolución de las plantas fósiles (2ª ed.), Amsterdam; Boston: Prensa académica, ISBN 978-0-12-373972-8, pag. 1027
  28. ^ Wodniok, Sabina; Brinkmann, Henner; Glöckner, Gernot; Heidel, Andrew J .; Philippe, Hervé; Melkonian, Michael & Becker, Burkhard (2011), "Origen de las plantas terrestres: ¿La conjugación de las algas verdes es la clave?", BMC Evolutionary Biology , 11 (1): 104, doi : 10.1186 / 1471-2148-11-104 , PMC 3088898 , PMID 21501468  
  29. ^ Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen & Zechman, Frederick W. (2011), "Hacia las profundidades: Nuevos descubrimientos en la base de la filogenia de las plantas verdes", BioEssays , 33 (9): 683–692, doi : 10.1002 / bies.201100035 , PMID 21744372 , S2CID 40459076  
  30. ^ Wickett, Norman J .; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpintero, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S .; Burleigh, J. Gordon (11 de noviembre de 2014). "Análisis filotranscriptómico del origen y diversificación temprana de plantas terrestres" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (45): E4859 – E4868. Código Bibliográfico : 2014PNAS..111E4859W . doi : 10.1073 / pnas.1323926111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4234587 . PMID 25355905 .   
  31. ^ Ruhfel, Brad R .; Gitzendanner, Matthew A .; Soltis, Pamela S .; Soltis, Douglas E .; Burleigh, J. Gordon (1 de enero de 2014). "De las algas a las angiospermas: inferir la filogenia de las plantas verdes (Viridiplantae) a partir de 360 ​​genomas de plastidios" . Biología Evolutiva BMC . 14 : 23. doi : 10.1186 / 1471-2148-14-23 . ISSN 1471-2148 . PMC 3933183 . PMID 24533922 .   
  32. ^ Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M .; Gould, Sven B. (16 de febrero de 2016). "Terrestrialización de estreptofitos a la luz de la evolución de los plástidos". Tendencias en ciencia de las plantas . 21 (6): 467–476. doi : 10.1016 / j.tplants.2016.01.021 . ISSN 1360-1385 . PMID 26895731 .  
  33. ^ Qiu, YL; Pequeño.; Wang, B .; Chen, Z .; et al. (2006), "Las divergencias más profundas en plantas terrestres inferidas de la evidencia filogenómica", Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 103 (42): 15511–6, Código Bibliográfico : 2006PNAS..10315511Q , doi : 10.1073 / pnas.0603335103 , PMC 1622854 , PMID 17030812  
  34. ^ Grúa, PR; Herendeen, P. & Friis, EM (2004), "Fossils and plant phylogeny", American Journal of Botany , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732 / ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 
  35. ^ Rothwell, GW & Nixon, KC (2006), "¿Cómo cambia la inclusión de datos fósiles nuestras conclusiones sobre la historia filogenética de las eufilofitas?", International Journal of Plant Sciences , 167 (3): 737-749, doi : 10.1086 / 503298 , S2CID 86172890 
  36. ^ Stevens, PF, Sitio web de filogenia de angiospermas - Evolución de la planta de semillas
  37. ^ Hilton, Jason & Bateman, Richard M (2006), "Las pteridospermas son la columna vertebral de la filogenia de la planta de semillas", Revista de la Torrey Botanical Society , 133 (1): 119-168, doi : 10.3159 / 1095-5674 (2006). ) 133 [119: PATBOS] 2.0.CO; 2 , ProQuest 204065782 
  38. ^ Lindley, J. (1830), Introducción al sistema natural de la botánica , Londres: Longman, Rees, Orme, Brown y Green, OCLC 3803812 , pag. xxxvi
  39. ↑ Banks, HP (1975), "Reclasificación de Psilophyta", Taxon , 24 (4): 401–413, doi : 10.2307 / 1219491 , JSTOR 1219491 
  40. ^ Kenrick, P. y Crane, PR (1997), El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico , Washington, DC: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
  41. ^ Novíkov y Barabaš-Krasni (2015). Sistemática moderna de plantas . Liga-Pres. pag. 685. doi : 10.13140 / RG.2.1.4745.6164 . ISBN 978-966-397-276-3.
  42. ^ Hao, Shougang & Xue, Jinzhuang (2013), La flora Devonian Posongchong temprana de Yunnan: una contribución a la comprensión de la evolución y la diversificación temprana de las plantas vasculares , Beijing: Science Press, p. 366, ISBN 978-7-03-036616-0, consultado el 25 de octubre de 2019
  43. ^ Anderson, Anderson y Cleal (2007). Breve historia de las gimnospermas: clasificación, biodiversidad, fitogeografía y ecología . Strelitzia . 20 . SANBI. pag. 280. ISBN 978-1-919976-39-6.
  44. ^ Pelletier (2012). Empire biota: taxonomía y evolución 2ª ed . Lulu.com. pag. 354. ISBN 978-1329874008.[ fuente autoeditada ]
  45. ^ Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006). El árbol de la vida: una clasificación filogenética . Prensa de la Universidad de Harvard. pag. 175 . ISBN 9780674021839. hemitraqueofitos.
  46. ^ Nishiyama, Tomoaki; Wolf, Paul G .; Kugita, Masanori; Sinclair, Robert B .; Sugita, Mamoru; Sugiura, Chika; Wakasugi, Tatsuya; Yamada, Kyoji; Yoshinaga, Koichi (1 de octubre de 2004). "La filogenia del cloroplasto indica que los briófitos son monofiléticos" . Biología Molecular y Evolución . 21 (10): 1813–1819. doi : 10.1093 / molbev / msh203 . ISSN 0737-4038 . PMID 15240838 .  
  47. ^ Gitzendanner, Matthew A .; Soltis, Pamela S .; Wong, Gane K.-S .; Ruhfel, Brad R .; Soltis, Douglas E. (2018). "Análisis filogenómico de plástidos de plantas verdes: mil millones de años de historia evolutiva" . Revista estadounidense de botánica . 105 (3): 291-301. doi : 10.1002 / ajb2.1048 . ISSN 0002-9122 . PMID 29603143 .  
  48. ^ Evidencia filogenómica de la monofilia de los briófitos y la evolución reductora de los estomas
  49. ^ Štorch, Petr; Žárský, Viktor; Bek, Jiří; Kvaček, Jiří; Libertín, Milán (28 de mayo de 2018). "Los esporofitos de plantas terrestres poliesporangiadas del período Silúrico temprano pueden haber sido fotosintéticamente autónomos". Plantas de la naturaleza . 4 (5): 269–271. doi : 10.1038 / s41477-018-0140-y . PMID 29725100 . S2CID 19151297 .  
  50. ^ a b Pryer, KM; Schuettpelz, E .; Wolf, PG; Schneider, H .; Smith, AR y Cranfill, R. (2004), "Filogenia y evolución de los helechos (monilofitos) con un enfoque en las divergencias leptosporangiadas tempranas" , American Journal of Botany , 91 (10): 1582–98, doi : 10.3732 / ajb .91.10.1582 , PMID 21652310 , recuperada 2011-01-29 , págs. 1582–3
  51. ^ Boyce, CK (2005), "La historia evolutiva de raíces y hojas", en Holbrook, NM y Zwieniecki, MA (eds.), Transporte vascular en plantas , Burlington: Academic Press, págs. 479–499, doi : 10.1016 / B978-012088457-5 / 50025-3 , ISBN 978-0-12-088457-5
  52. ^ Sahney, S .; Benton, MJ & Falcon-Lang, HJ (2010), "El colapso de la selva tropical desencadenó la diversificación de tetrápodos de Pensilvania en Euramerica", Geology , 38 (12): 1079–1082, Bibcode : 2010Geo .... 38.1079S , doi : 10.1130 / G31182 .1
  53. ^ Beerling, DJ & Fleming, AJ (2007), "Teoría del teloma de Zimmermann de la evolución de la hoja megafila: una crítica molecular y celular", Opinión actual en Biología vegetal , 10 (1): 4-12, doi : 10.1016 / j.pbi .2006.11.006 , PMID 17141552 
  54. ↑ Tomescu, A. (2009), "Megaphylls, microphylls and the evolution of leaf development", Trends in Plant Science , 14 (1): 5-12, doi : 10.1016 / j.tplants.2008.10.008 , PMID 19070531 
  55. ^ Smith, AR; Pryer, KM; Schuettpelz, E .; Korall, P .; Schneider, H. & Wolf, PG (2006), "Una clasificación de helechos existentes" (PDF) , Taxon , 55 (3): 705–731, doi : 10.2307 / 25065646 , JSTOR 25065646 , archivado desde el original (PDF) el 2008-02-26 , consultado el 2011-01-28  
  56. ^ Rutishauser, R. (1999), "Espirales de hojas poliméricas en plantas vasculares: morfología del desarrollo y falta de claridad de las identidades de los órganos", Revista internacional de ciencias de las plantas , 160 (6): 81-103, doi : 10.1086 / 314221 , PMID 10572024 , S2CID 4658142  
  57. ^ Chapman, Arthur D. (2009), Número de especies vivas en Australia y el mundo. Informe para el Estudio de recursos biológicos de Australia , Canberra, Australia , consultado el 11 de marzo de 2011
  58. ^ Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009), Paleobotánica, La biología y evolución de las plantas fósiles (2ª ed.), Amsterdam; Boston: Prensa académica, ISBN 978-0-12-373972-8, págs. 508ff.

Bibliografía

  • Cuervo, PH; Evert, RF & Eichhorn, SE (2005), Biology of Plants (7a ed.), Nueva York: WH Freeman, ISBN 978-0-7167-1007-3
  • Stewart, WN y Rothwell, GW (1993), Paleobotany and the Evolution of Plants (2.a ed.), Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
  • Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009), Paleobotánica, La biología y evolución de las plantas fósiles (2ª ed.), Amsterdam; Boston: Prensa académica, ISBN 978-0-12-373972-8
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Embryophyte&oldid=1042920041 "
Contribute a better translation