Obscuriglobus gemmata es una especie de bacterias Gram-negativas , aeróbicas , heterótrofos bacterias de los phylum Planctomycetes . G. obscuriglobus se encuentra en hábitats de agua dulce [2] y fue descrito por primera vez en 1984, [2] [3] y es la única especie descrita en su género.
Gemmata obscuriglobus | |
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Micrografías electrónicas de ejemplos representativos que ilustran la morfología interna de G. obscuriglobus . Barra de escala = 500 nm. [1] | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Filo: | |
Clase: | Planctomicetacia |
Pedido: | |
Familia: | Planctomycetaceae |
Género: | |
Especies: | G. obscuriglobus |
Nombre binomial | |
Gemmata obscuriglobus Franzmann y Skerman, 1985 [2] |
G. obscuriglobus es excepcional por su morfología inusual y por las características inusuales de su genoma , que a menudo se considera que representan grandes diferencias en la organización interna en comparación con la mayoría de los procariotas [4].
Estructura y morfología
Forma de celda y apéndices
G. obscuriglobus es una bacteria grande, aproximadamente esférica, con un diámetro celular de 1 a 2 μm . Es móvil y posee múltiples flagelos por célula.
Composición celular interna
El ADN denso y compacto y una membrana profundamente invaginada son características de la especie. [2] [4]
Estructura de la membrana
Entre las características más notables de G. obscuriglobus se encuentra su sistema de membrana celular altamente complejo y morfológicamente distintivo , que incluye invaginaciones profundas de su membrana que históricamente se han descrito como membranas internas cerradas que pueden rodear el ADN de la bacteria por analogía con el núcleo de una célula eucariota . [7] [8] El concepto de material genético unido a la membrana se ha descrito como un "plan celular" exclusivo de un superfilo de PVC propuesto compuesto por Planctomycetes , Verrucomicrobia y Chlamydiae y distinto del resto de las bacterias Gram-negativas . La cuestión de si G. obscuriglobus y otros miembros del grupo PVC poseen membranas internas cerradas y, por lo tanto, tienen un "plan celular" único, se considera importante para comprender la evolución de los compartimentos delimitados por membranas, que a menudo se consideran una característica distintiva entre eucariotas y procariotas ; Se especula que el linaje que dio origen al superfilo PVC está relacionado con un estado "intermedio" entre procariotas y eucariotas. La cuestión de cómo se organizan las membranas de la superfamilia de PVC y cómo se relacionan con los eucariotas es un área de investigación activa y controvertida. [4] [9] [10] [11] [12] [13]
Las reconstrucciones de tomografías tridimensionales de células completas informadas en 2013 sugieren que, contrariamente a la creencia histórica, las membranas de G. obscuriglobus son continuas y no encierran compartimentos celulares distintos. [5] Sin embargo, este estudio ha sido criticado por no detectar o modelar algunas características estructurales comúnmente reportadas, [14] y se interpretó que un estudio de 2014 que utilizó una metodología similar apoyaba la hipótesis anterior de compartimentos internos cerrados. [6]
Composición de la membrana y la pared celular
La caracterización temprana de G. obscuriglobus encontró que carecía de una pared celular tradicional de peptidoglicano (PG) Gram-negativo y en su lugar poseía una capa exterior proteica, [15] posteriormente descrita como posiblemente análoga a una capa S de arquea . [13] Informes más recientes han encontrado que el exterior se asemeja químicamente más a las características típicas de los gramnegativos. Se ha informado que el análisis de la composición de la membrana encuentra lipopolisacárido en G. obscuriglobus , consistente con las características típicas de las membranas externas gramnegativas . [16] Un estudio de 2015 de varios planctomicetos, incluido G. obscuriglobus, identificó la presencia de una pared celular PG siguiendo la estructura típica de Gram negativos mediante análisis bioquímicos y bioinformáticos . [17]
Reproducción
Como la mayoría de los planctomicetos, G. obscuriglobus se reproduce por gemación en lugar de la fisión que se observa con más frecuencia en las especies bacterianas. Es de crecimiento relativamente lento, con un tiempo de generación estimado de alrededor de 13 horas basado en el cultivo celular a granel . [2] Su ciclo de vida consiste en una fase móvil o "enjambre" y una fase sésil durante la cual ocurre la gemación, aunque estas son menos distintas que en otros planctomicetos cuyos ciclos de vida han sido estudiados. Las observaciones de las células individuales en cultivo encontraron que se requerían aproximadamente 12 horas para la maduración y separación de las yemas, seguidas de una fase de retraso asimétrica en la que las células madre comenzaban más rápidamente un nuevo ciclo de gemación que las células hijas recién brotadas. [18]
Se ha informado que el proceso de gemación implica la transferencia de ADN desnudo a la célula hija, después de lo cual es rodeada por una membrana nucleoide. [18] Sin embargo, las reconstrucciones tridimensionales indican que el ADN nunca está rodeado por una membrana cerrada en un brote recién creado, sino que es libre de difundirse desde el citoplasma de la célula madre a la hija después del "cuello" entre las membranas celulares de la madre y la hija. , inicialmente tan estrecho como 30 nanómetros , se ensancha lo suficiente para acomodar el ADN condensado. [5]
Características genéticas
Contenido y organización genómica
El genoma de G. obscuriglobus fue secuenciado por el Instituto J. Craig Venter . La bacteria tiene un genoma grande para los estándares de otras bacterias PVC, alrededor de 9 megabases y contiene alrededor de 8.000 genes . Tiene un 67% de contenido de GC . Posee una infraestructura genética inusual, que carece de un componente clave de la mayoría de los procesos de división celular bacteriana, la proteína FtsZ . [4] Un estudio de indeles en genes que codifican proteínas del grupo PVC identificó una serie de vías bioquímicas con un número inusualmente alto de indeles en el genoma de G. obscuriglobus , incluidas las proteínas ribosómicas . [19]
Nucleoides
Una o más regiones de tipo nucleoide de ADN densamente compacto se observan comúnmente en las células de G. obscuriglobus . Se ha informado de una estructura interna compleja que se asemeja a un cristal líquido , con algunas similitudes estructurales con la cromatina de eucariotas como los dinoflagelados . [20] La estructura del nucleoide se ha relacionado con la inusual tolerancia a la radiación de G. obscuriglobus . [21]
Se ha informado que la transcripción y traducción de genes ocurren en ubicaciones espacialmente segregadas dentro de la célula, lo que por lo demás es característico de las células eucariotas pero no procariotas. [22]
Fisiología
Síntesis de esteroles
G. obscuriglobus es uno de los pocos procariotas conocidos por sintetizar esteroles , [23] un proceso crítico para el mantenimiento de las membranas celulares eucariotas y ubicuo en eucariotas. [24] Los esteroles identificados en la bacteria, lanosterol y parkeol , son relativamente simples en comparación con los esteroles eucariotas; como lo indica el análisis filogenético , la vía biosintética del esterol de G. obscuriglobus se encontraba entre las más primitivas conocidas en el momento de su identificación. [23]
Endocitosis
G. obscuriglobus fue la primera bacteria que demostró poseer un mecanismo para la importación de proteínas en la célula, análogo a la endocitosis eucariota . Se ha observado en condiciones de laboratorio una importación activa, dependiente de ATP , probablemente mediada por receptores, de proteínas extracelulares, aunque su importancia funcional se desconoce. Esto puede sugerir que el mecanismo de endocitosis de planctomicetos y eucariotas comparten un origen evolutivo común, que los dos procesos pueden ser un ejemplo de evolución convergente o que G. obscuriglobus adquirió su infraestructura endocitótica a través de la transferencia horizontal de genes ; de las tres posibilidades, la última se considera poco probable debido a las características estadísticas de los genes bacterianos asociados con el proceso. [25] [26] Existe un desacuerdo sobre la posibilidad de que las proteínas con homología a las clatrinas estén representadas en el proteoma de G. obscuriglobus . [1] [14] La capacidad de la bacteria para sintetizar esteroles también puede estar involucrada en su capacidad de invaginaciones de membrana y endocitosis porque se sabe que los esteroles facilitan la deformación de la membrana. [5] [14]
Referencias
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enlaces externos
- Tipo de cepa de Gemmata obscuriglobus en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana