Un supergén es una región cromosómica que abarca múltiples genes vecinos que se heredan juntos debido a un vínculo genético cercano , es decir, mucha menos recombinación de la que normalmente se esperaría. Este modo de herencia puede deberse a reordenamientos genómicos entre variantes supergénicas.
Una región supergénica puede contener pocos genes relacionados funcionalmente que contribuyan claramente a un fenotipo compartido. [1] En otros casos, una región supergénica puede contener cientos de genes, algunos de los cuales contribuyen al fenotipo, mientras que otros están allí por casualidad. [2]
Fenotipos codificados por supergenes
Los supergenes tienen efectos cis debido a múltiples loci (que pueden estar dentro de un gen o dentro de la región reguladora de un solo gen ) y un vínculo estrecho. Son clásicamente polimórficas , por lo que diferentes variantes de supergenes codifican diferentes fenotipos.
Los supergenes clásicos incluyen muchos cromosomas sexuales , el locus heterostilia de Primula , que controla los tipos " pin " y " thrum ", y el locus que controla el polimorfismo mimético batesiano en las mariposas Papilio memnon . Los supergenes recientemente descubiertos son fenotipos complejos responsables, incluidos los cambios de color en las aves [3] y la organización social en las hormigas. [4] [5]
Primula supergene. Las morfos de pin y thrum de Primula tienen efectos sobre la compatibilidad genética ( los apareamientos de estilo pin x thrum polen , o estilo pin x pin polen son exitosos, mientras que los apareamientos pin x pin y thrum x thrum rara vez son exitosos debido a la incompatibilidad de estilo de polen ), y tienen diferente longitud de estilo, altura de antera en el tubo de la corola , tamaño de polen y tamaño de papila en el estigma . Cada uno de estos efectos está controlado por un locus diferente en el mismo supergén, pero ocasionalmente se encuentran recombinantes con rasgos que combinan los de morfos "pin" y "thrum".
Hormiga de fuego supergénica. Las colonias de la hormiga roja de fuego Solenopsis invicta contienen una o varias reinas. Este es un rasgo fundamental que afecta la forma en que se organiza la sociedad. Los dos tipos de colonia difieren en múltiples niveles adicionales, en particular estrategias de dispersión, agresión y distribuciones del tamaño de los trabajadores. La forma social está determinada por una región supergénica que abarca más de 30 Mb en el cromosoma 16. [6] [7]
Origen
El primer uso del término "supergén" puede encontrarse en un artículo de A. Ernst (1936) en la revista Archiv der Julius Klaus-Stiftung für Vererbungsforschung, Sozialanthropologie und Rassenhygiene. [8]
Clásicamente, se planteó la hipótesis de que los supergenes habían evolucionado a partir de genes menos unidos que se unían mediante reordenamiento cromosómico o entrecruzamiento reducido , debido a la selección de fenotipos multilocus particulares . Por ejemplo, en el mimetismo batesiano supergenes en especies como Papilio memnon , se requiere que los genes afecten el color del ala trasera, delantera y corporal, y también la presencia o ausencia de proyecciones largas (las "colas" de las mariposas cola de golondrina).
El caso del origen acumulativo de los supergenes se basó originalmente en el trabajo de Nabours sobre el polimorfismo del color y el patrón en las langostas urogallo (Tetrigidae). En Acridium arenosum, los patrones de color están controlados por trece genes en el mismo cromosoma, que se reordenan (recombinan) con bastante facilidad. También se encuentran en Apotettix eurycephalus, donde forman dos grupos estrechamente vinculados, entre los cuales hay un 7% de cruzamiento. Además, en Paratettix texanus parece haber una supresión completa del cruzamiento entre 24 de los 25 genes del patrón de color, que pueden distinguirse comparando sus efectos con los que se encuentran en otras especies. El análisis de los datos de Nabour realizado por Darlington & Mather concluyó que los genes responsables de las transformaciones de Paratettix texanus se han agregado gradualmente en un grupo que actúa como un único mecanismo de conmutación. [9] [10] [11] Esta explicación fue aceptada por EB Ford e incorporada en sus descripciones de la genética ecológica. [12] [13]
Este proceso podría implicar la supresión del entrecruzamiento, la translocación de fragmentos cromosómicos y posiblemente la duplicación ocasional de cistrones . Se sabe desde hace muchos años que el cruzamiento puede suprimirse mediante selección; Detlefsen y Roberts pudieron reducir la recombinación entre los loci para ojos blancos (w) y alas en miniatura (m) en Drosophila melanogaster del 36% normal al 6% en una línea y al 0,6% en otra. [14] [15]
El debate ha tendido a centrarse en torno a la pregunta: ¿podrían los genes componentes de un supergen haber comenzado en cromosomas separados, con una reorganización posterior, o es necesario que comiencen en el mismo cromosoma? Muchos científicos creen hoy en día esto último, porque inicialmente se necesita algún desequilibrio de ligamiento para seleccionar un ligamiento más estrecho, y el desequilibrio de ligamiento requiere tanto la existencia previa de polimorfismos a través de algún otro proceso, como la selección natural, que favorezca las combinaciones de genes. [16] Si los genes están débilmente ligados, es probable que el haplotipo ventajoso más raro se extinga , lo que lleva a la pérdida del polimorfismo en el otro locus.
La mayoría de las personas, siguiendo a JRG Turner , por lo tanto, argumentan que los supergenes surgieron in situ debido a la selección de rasgos correlacionados y epistáticos, que resultó ser posible seleccionar a través de la existencia de loci adecuados estrechamente vinculados a la variante original. [17] Turner llama a esto una explicación de "tamiz", y la explicación de Turner podría llamarse la hipótesis del "tamiz de Turner". [18] Maynard Smith estuvo de acuerdo con este punto de vista en su libro de texto autorizado. [19] Sin embargo, la cuestión no está definitivamente resuelta. El problema está relacionado con una cuestión aún mayor, la evolución de la capacidad de evolución .
Estructura genómica
Los reordenamientos genómicos, como las inversiones, pueden suprimir la recombinación.
La recombinación suprimida conduce a la acumulación de elementos repetitivos (incluida la expansión degenerativa en la evolución supergénica temprana [Ref Papaya, Fire ant], ya cambios en la expresión génica [ref Fire ant, anther smut].
Los complejos genéticos no son supergenes
Los complejos de genes , por el contrario, son simplemente grupos de genes estrechamente vinculados, a menudo creados mediante la duplicación de genes (a veces llamada duplicación en tándem si los duplicados permanecen uno al lado del otro). Aquí, cada gen tiene una función similar, aunque ligeramente divergente. Por ejemplo, la región del complejo principal de histocompatibilidad humano (MHC) es un complejo de genes estrechamente ligados que actúan todos en el sistema inmunológico, pero no pretende ser un supergén, aunque es muy probable que los genes componentes tengan efectos epistáticos y estén en fuerte desequilibrio debido en parte a la selección.
Referencias
- ^ Joron M, Papa R, Beltrán M, et al. (2006). "Un locus supergénico conservado controla la diversidad de patrones de color en las mariposas Heliconius" . PLOS Biol . 4 (10): e303. doi : 10.1371 / journal.pbio.0040303 . PMC 1570757 . PMID 17002517 .
- ^ Martínez-Ruiz, Carlos; Pracana, Rodrigo; Stolle, Eckart; París, Carolina Ivon; Nichols, Richard A; Wurm, Yannick (10 de agosto de 2020). "La arquitectura genómica y el antagonismo evolutivo impulsan el sesgo de expresión alélica en el supergen social de las hormigas rojas de fuego" . eLife . 9 : e55862. doi : 10.7554 / eLife.55862 . PMC 7476760 . PMID 32773032 .
- ^ Tuttle, Elaina M .; Bergland, Alan O .; Korody, Marisa L .; Brewer, Michael S .; Newhouse, Daniel J .; Minx, Patrick; Stager, Maria; Betuel, Adam; Cheviron, Zachary A .; Warren, Wesley C .; Gonser, Rusty A .; Balakrishnan, Christopher N. (febrero de 2016). "Divergencia y degradación funcional de un supergén similar a un cromosoma sexual" . Biología actual . 26 (3): 344–350. doi : 10.1016 / j.cub.2015.11.069 . PMC 4747794 . PMID 26804558 .
- ^ Wang, John; Wurm, Yannick; Nipitwattanaphon, Mingkwan; Riba-Grognuz, Oksana; Huang, Yu-Ching; Zapatero, DeWayne; Keller, Laurent (enero de 2013). "Un cromosoma social similar a Y provoca una organización alternativa de colonias en hormigas de fuego" . Naturaleza . 493 (7434): 664–668. doi : 10.1038 / nature11832 . S2CID 4359286 .
- ^ Purcell, Jessica; Brelsford, Alan; Wurm, Yannick; Perrin, Nicolas; Chapuisat, Michel (noviembre de 2014). "La arquitectura genética convergente subyace en la organización social de las hormigas" . Biología actual . 24 (22): 2728–2732. doi : 10.1016 / j.cub.2014.09.071 . PMID 25455032 . S2CID 6740984 .
- ^ Wang, John; Wurm, Yannick; Nipitwattanaphon, Mingkwan; Riba-Grognuz, Oksana; Huang, Yu-Ching; Zapatero, DeWayne; Keller, Laurent (enero de 2013). "Un cromosoma social similar a Y provoca una organización alternativa de colonias en hormigas de fuego" . Naturaleza . 493 (7434): 664–668. doi : 10.1038 / nature11832 . S2CID 4359286 .
- ^ Pracana, Rodrigo; Priyam, Anurag; Levantis, Ilya; Nichols, Richard A .; Wurm, Yannick (junio de 2017). "La variante del supergén del cromosoma social de la hormiga de fuego Sb muestra una diversidad baja pero una divergencia alta de SB" . Ecología molecular . 26 (11): 2864–2879. doi : 10.1111 / mec.14054 . PMC 5485014 . PMID 28220980 .
- ^ Ernst A. 1936. Weitere Untersuchungen zur Phänanalyse, zum Fertilitätsproblem und zur Genetik heterostyler Primeln. II. Primula hortensis . Wettst. Arco. JK-Stift. Ver. Sozialanthropol. Ras. 11, 1-280.
- ^ Nabours RK 1929. La genética de los Tettigidae [Tetrigidae] (Grouse Locusts). Bibliogr. gineta. 5, 27-104.
- ^ Nabours RK, Larson L. & Hartwig N. 1933. Herencia de patrones de color en el urogallo-langosta Acridium arenosum Burmeister (Tettigidae [Tetrigidae]. Genetics 18, 159-71.
- ^ Darlington CD y Mather K. 1949. Los elementos de la genética , p335-6. Allen & Unwin, Londres.
- ^ Ford EB 1965. Polimorfismo genético , p17-25. Prensa del MIT 1965.
- ^ Ford EB 1975. Genética ecológica . 4ª ed, Chapman & Hall. Londres.
- ^ Detlefsen JA y Roberts E. 1921. Estudios sobre el cruce I. Los efectos de la selección sobre los valores de cruce. J Exp Zoología . 32, 333-54.
- ^ Darlington CD 1956. Botánica de cromosomas , p36. Allen & Unwin, Londres.
- ^ Charlesworth D. y Charlesworth B. 1975. Genética teórica del mimetismo batesiano I. Modelos de locus único. J. Theoret. Biol. 55, 283-303; II. Evolución de supergenes. J. Theoret. Biol. 55, 305-324; III. Evolución de la dominancia. J. Theoret. Biol. 55, 325-337.
- ^ Thompson MJ & Jiggins CD 2014 Supergenes y su papel en la evolución. Herencia 113, 1-8.
- ^ Turner JRG 1984. Mimetismo: el espectro de palatabilidad y sus consecuencias. Cap. 14. En Vane-Wright RI & Ackery PR (eds) La biología de las mariposas . Simposios de la Royal Entomological Society of London # 11. Prensa académica, Londres.
- ^ Maynard Smith J. 1998. Genética evolutiva , 2ª ed. Oxford.
enlaces externos
- www.cbc.yale.edu/old/cce/papers/HomNat/homnat.html - evolución de la modularidad