La línea primitiva es una estructura que se forma en la blástula durante las primeras etapas del desarrollo embrionario de aves , reptiles y mamíferos . Se forma en la cara dorsal (posterior) del embrión en desarrollo, hacia el extremo caudal o posterior.
La presencia de la línea primitiva establecerá la simetría bilateral , determinará el sitio de la gastrulación e iniciará la formación de la capa germinal . Para formar la línea, los reptiles, las aves y los mamíferos disponen las células mesenquimales a lo largo de la línea media prospectiva, estableciendo el segundo eje embrionario, así como el lugar donde las células ingresarán y migrarán durante el proceso de gastrulación y formación de la capa germinal. [1] La línea primitiva se extiende a través de esta línea media y crea los ejes corporales izquierdo-derecho y craneal-caudal, [2] y marca el comienzo de la gastrulación. [3] Este proceso implica la entrada de mesodermoprogenitores y su migración a su posición final, [2] [4] donde se diferenciarán en la capa germinal del mesodermo [1] que, junto con las capas germinales del endodermo y el ectodermo, darán lugar a todos los tejidos del organismo adulto.
Dado que el embrión de pollo se puede manipular fácilmente, la mayor parte de nuestro conocimiento sobre la racha primitiva proviene de estudios aviares. La zona marginal de un embrión de pollo contiene células que contribuirán a la racha. [4] Esta región tiene un gradiente anterior a posterior definido en su capacidad para inducir la línea primitiva, y el extremo posterior tiene el mayor potencial. [5]
El epiblasto , un blastodisco de una sola capa epitelial , es la fuente de todo el material embrionario en los amniotas [1] y algunas de sus células darán lugar a la racha primitiva. [4] Todas las células en el epiblasto pueden responder a las señales de la zona marginal, [1] pero una vez que estas señales inducen una región determinada y experimenta la formación de rayas, las células restantes en el epiblasto ya no responden a estas señales inductivas y evitar la formación de otra racha. [5]
Por debajo del epiblasto se encuentra el hipoblasto , donde se origina el tejido extraembrionario. [4] En el pollito, la ausencia del hipoblasto da como resultado múltiples estrías, [6] lo que sugiere que su presencia es importante para regular la formación de una única estría primitiva. En ratones, esta estructura se conoce como endodermo visceral anterior (AVE). [6]
La formación de la línea primitiva en el blastocisto implica el movimiento coordinado y la reorganización de las células en el epiblasto. Incluso antes de que la raya sea visible, las células del epiblasto han comenzado a moverse. [7] Dos flujos de células que giran en sentido contrario se encuentran en el extremo posterior, donde se forma la raya. [7] Hay poco movimiento en el centro de estos flujos, mientras que el mayor movimiento se observa en la periferia de los vórtices. [3] El Movimiento Polonesa es clave para la formación de la racha primitiva. Células superpuestas a la hoz de Kolleren el extremo posterior del embrión de pollo se mueven hacia la línea media, se encuentran y cambian de dirección hacia el centro del epiblasto. Las células de la zona marginal posterior lateral reemplazan a las células que dejaron la hoz de Koller reuniéndose en el centro de esta región, cambiando de dirección y extendiéndose anteriormente. [4] [8] A medida que estas células se mueven y se concentran en el extremo posterior del embrión, la raya experimenta una transición de lámina epitelial de una a varias capas que la convierte en una estructura macroscópicamente visible. [4] Varios mecanismos, incluida la división celular orientada , la intercalación célula-célula y el movimiento celular quimiotáctico , [4]se han propuesto para explicar la naturaleza de los movimientos celulares necesarios para formar la línea primitiva.