Los organismos pueden vivir a gran altura , ya sea en tierra, en el agua o mientras vuelan. La disminución de la disponibilidad de oxígeno y la disminución de la temperatura hacen que la vida en tales altitudes sea un desafío, aunque muchas especies se han adaptado con éxito a través de cambios fisiológicos considerables . A diferencia de la aclimatación a corto plazo (respuesta fisiológica inmediata al entorno cambiante), la adaptación a gran altitud significa respuestas fisiológicas evolucionadas e irreversibles a entornos de gran altitud, asociadas con cambios genéticos y de comportamiento hereditarios . Entre los animales, solo unos pocos mamíferos (como el yak , la cabra montés), Gacelas tibetanas , vicuñas , llamas , cabras montesas , etc.) y se sabe que ciertas aves se han adaptado completamente a ambientes de gran altitud. [1]
Las poblaciones humanas, como algunos tibetanos , sudamericanos y etíopes, viven en las montañas altas del Himalaya , los Andes y Etiopía , que de otro modo serían inhabitables , respectivamente. La adaptación de los humanos a las grandes altitudes es un ejemplo de la selección natural en acción. [2]
Las adaptaciones a gran altitud proporcionan ejemplos de evolución convergente , con adaptaciones que ocurren simultáneamente en tres continentes. Los humanos tibetanos y los perros domésticos tibetanos comparten una mutación genética en EPAS1 , pero no se ha visto en humanos andinos. [3]
Invertebrados
Los tardígrados viven en todo el mundo, incluido el alto Himalaya . [4] Los tardígrados también pueden sobrevivir a temperaturas cercanas al cero absoluto (-273 ° C (-459 ° F)), [5] temperaturas tan altas como 151 ° C (304 ° F), radiación que mataría a otros animales. , [6] y casi una década sin agua. [7] Desde 2007, los tardígrados también han regresado con vida de estudios en los que han estado expuestos al vacío del espacio exterior en la órbita terrestre baja. [8] [9]
Otros invertebrados con hábitats de gran altitud son Euophrys omnisuperstes , una araña que vive en la cordillera del Himalaya a altitudes de hasta 6.700 m (22.000 pies); se alimenta de insectos vagabundos que el viento lleva a la montaña. [10] El springtail Hypogastrura nivicola (uno de varios insectos llamados pulgas de las nieves) también vive en el Himalaya. Está activo en pleno invierno, su sangre contiene un compuesto similar al anticongelante . Algunos se dejan deshidratar en cambio, evitando la formación de cristales de hielo dentro de su cuerpo. [11]
Los insectos pueden volar y hacer cometas a gran altura. En 2008, se descubrió una colonia de abejorros en el Monte Everest a más de 5.600 metros (18.400 pies) sobre el nivel del mar, la altitud más alta conocida para un insecto. En pruebas posteriores, algunas de las abejas aún podían volar en una cámara de vuelo que recreaba el aire más delgado de 9.000 metros (30.000 pies). [12]
Globo es un término usado para el kite mecánico [13] [14] que muchas arañas , especialmente especies pequeñas como Erigone atra , [15] así como ciertos ácaros y algunas orugas usan para dispersarse por el aire. Se han detectado algunas arañas en globos de datos atmosféricos que recogen muestras de aire a poco menos de 5 km (16000 pies) sobre el nivel del mar. [16] Es la forma más común de que las arañas sean pioneras en islas aisladas y cimas de montañas. [17] [18]
Pescado
Los peces en altitudes elevadas tienen una tasa metabólica más baja, como se ha demostrado en la trucha degollada de las tierras altas de la ladera occidental en comparación con la trucha arco iris de las tierras bajas introducida en la cuenca del río Oldman . [19] También hay una tendencia general de tamaños corporales más pequeños y menor riqueza de especies a grandes altitudes observadas en invertebrados acuáticos, probablemente debido a presiones parciales de oxígeno más bajas. [20] [21] [22] Estos factores pueden disminuir la productividad en los hábitats de gran altitud, lo que significa que habrá menos energía disponible para el consumo, el crecimiento y la actividad, lo que proporciona una ventaja a los peces con menores demandas metabólicas. [19]
La carpa desnuda del lago Qinghai , al igual que otros miembros de la familia de las carpas , puede utilizar la remodelación de las branquias para aumentar la absorción de oxígeno en ambientes hipóxicos . [23] La respuesta de la carpa desnuda al frío y las condiciones de poco oxígeno parece estar mediada, al menos en parte, por el factor 1 inducible por hipoxia (HIF-1) . [24] No está claro si esta es una característica común en otros peces que habitan en grandes altitudes o si la remodelación de las branquias y el uso de HIF-1 para la adaptación al frío se limitan a la carpa.
Mamíferos
También se sabe que los mamíferos residen a gran altura y exhiben un sorprendente número de adaptaciones en términos de morfología , fisiología y comportamiento . La meseta tibetana tiene muy pocas especies de mamíferos, que van desde el lobo , kiang (asno salvaje tibetano), goas , chiru (antílope tibetano), yak salvaje , leopardo de las nieves , zorro de arena tibetano , íbice , gacela , oso pardo del Himalaya y búfalo de agua . [26] [27] [28] Estos mamíferos pueden clasificarse ampliamente en función de su adaptabilidad a gran altitud en dos grandes grupos, a saber, eurybarc y stenobarc . Aquellos que pueden sobrevivir a una amplia gama de regiones de gran altitud son eurybarc e incluyen yak, íbice, gacela tibetana del Himalaya y llamas vicuñas de los Andes. Los animales Stenobarc son aquellos con menor capacidad para soportar una variedad de diferencias de altitud, como conejos , cabras montesas , ovejas y gatos . Entre los animales domesticados , los yaks son quizás los animales que más habitan. Los herbívoros salvajes del Himalaya, como el tahr , el markhor y el rebeco del Himalaya , son de particular interés debido a su versatilidad y tolerancia ecológicas. [29]
Roedores
Varios roedores viven a gran altura, incluidos ratones ciervo , conejillos de indias y ratas . Varios mecanismos les ayudan a sobrevivir a estas duras condiciones, incluida la genética alterada del gen de la hemoglobina en conejillos de indias y ratones ciervo. [30] [31] Los ratones ciervos utilizan un alto porcentaje de grasas como combustible metabólico para retener los carbohidratos y generar pequeñas ráfagas de energía. [32]
Otros cambios fisiológicos que ocurren en roedores a gran altitud incluyen un aumento de la frecuencia respiratoria [33] y una morfología alterada de los pulmones y el corazón, lo que permite un intercambio y una liberación de gases más eficientes . Los pulmones de los ratones de gran altitud son más grandes, con más capilares, [34] y sus corazones tienen un ventrículo derecho más pesado (este último también se aplica a las ratas), [35] [36] que bombea sangre a los pulmones.
A grandes altitudes, algunos roedores incluso cambian su zona térmica neutra para que puedan mantener una tasa metabólica basal normal a temperaturas más frías. [37]
El ratón venado ( Peromyscus maniculatus ) es la especie mejor estudiada, además de los humanos, en términos de adaptación a gran altitud. [1] Se ha encontrado que los ratones ciervo nativos de las tierras altas de los Andes (hasta 3000 m) tienen un contenido de hemoglobina relativamente bajo. [38] La medición de la ingesta de alimentos, la masa intestinal y la masa de los órganos cardiopulmonares indicó aumentos proporcionales en los ratones que viven a grandes altitudes, lo que a su vez muestra que la vida a grandes altitudes exige niveles más altos de energía. [39] Las variaciones en los genes de la globina ( α y β-globina ) parecen ser la base para una mayor afinidad por el oxígeno de la hemoglobina y un transporte más rápido de oxígeno. [40] [41] Las comparaciones estructurales muestran que, en contraste con la hemoglobina normal, la hemoglobina del ratón ciervo carece del enlace de hidrógeno entre α1Trp14 en la hélice A y α1Thr67 en la hélice E debido a la sustitución de Thr 67 Ala , y hay un hidrógeno único enlaza en la interfaz α1β1 entre los residuos α1Cys34 y β1Ser128 . [42] Las especies nativas peruanas de ratones ( Phyllotis andium y Phyllotis xanthopygus ) se han adaptado a los altos Andes utilizando proporcionalmente más carbohidratos y tienen una mayor capacidad oxidativa de los músculos cardíacos en comparación con las especies nativas de baja altitud (100-300 m) estrechamente relacionadas. ( Phyllotis amicus y Phyllotis limatus ). Esto muestra que los ratones de las tierras altas han desarrollado un proceso metabólico para economizar el uso de oxígeno para actividades físicas en condiciones hipóxicas. [43]
Yaks
Entre los animales domesticados , los yaks ( Bos grunniens ) son los animales que habitan más alto del mundo, y viven a 3.000-5.000 metros (9.800-16.400 pies). El yak es el animal domesticado más importante para los montañeses del Tíbet en la provincia china de Qinghai , como fuente principal de leche , carne y fertilizantes . A diferencia de otras especies de yaks o ganado , que sufren de hipoxia en la meseta tibetana, los yaks domésticos tibetanos prosperan solo a gran altura y no en tierras bajas. Su fisiología está bien adaptada a las grandes altitudes, con pulmones y corazón proporcionalmente más grandes que otros bovinos, así como una mayor capacidad para transportar oxígeno a través de su sangre. [44] En los yaks, el factor 1 inducible por hipoxia ( HIF-1 ) tiene una alta expresión en el cerebro , los pulmones y los riñones , lo que demuestra que desempeña un papel importante en la adaptación al entorno con poco oxígeno. [45] El 1 de julio de 2012 se anunció la secuencia genómica completa y los análisis de una hembra de yak doméstico, lo que proporcionó información importante para comprender la divergencia y la adaptación de los mamíferos a gran altitud. Se identificaron distintas expansiones genéticas relacionadas con la percepción sensorial y el metabolismo energético. [46] Además, los investigadores también encontraron un enriquecimiento de los dominios proteicos relacionados con el entorno extracelular y el estrés hipóxico que había sufrido una selección positiva y una rápida evolución. Por ejemplo, encontraron tres genes que pueden jugar un papel importante en la regulación de la respuesta del cuerpo a la hipoxia, y cinco genes relacionados con la optimización de la energía de la escasez de alimentos en la meseta extrema. Un gen que se sabe que participa en la regulación de la respuesta a los niveles bajos de oxígeno, ADAM17, también se encuentra en humanos montañeses tibetanos. [47] [48]
Humanos
Más de 81 millones de personas viven permanentemente a grandes altitudes (> 2500 m) [49] en América del Norte , Central y del Sur , África Oriental y Asia , y han florecido durante milenios en las montañas excepcionalmente altas, sin complicaciones aparentes. [50] Para la población humana promedio, una breve estadía en estos lugares puede provocar el mal de montaña . [51] Para los montañeses nativos, no hay efectos adversos por permanecer a gran altura.
Las adaptaciones fisiológicas y genéticas en los montañeses nativos implican modificaciones en el sistema de transporte de oxígeno de la sangre , especialmente cambios moleculares en la estructura y funciones de la hemoglobina , una proteína que transporta oxígeno al cuerpo. [50] [52] Esto es para compensar el ambiente con poco oxígeno . Esta adaptación está asociada con patrones de desarrollo tales como alto peso al nacer , aumento del volumen pulmonar , aumento de la respiración y mayor metabolismo en reposo . [53] [54]
El genoma de los tibetanos proporcionó la primera pista de la evolución molecular de la adaptación a gran altitud en 2010. [55] Se encontró que genes como EPAS1 , PPARA y EGLN1 tienen cambios moleculares significativos entre los tibetanos y los genes están involucrados en la producción de hemoglobina . [56] Estos genes funcionan en conjunto con factores de transcripción, factores inducibles por hipoxia ( HIF ), que a su vez son mediadores centrales de la producción de glóbulos rojos en respuesta al metabolismo del oxígeno. [57] Además, los tibetanos están enriquecidos con genes en la clase de enfermedad de la reproducción humana (como genes de los grupos de genes DAZ , BPY2 , CDY y HLA-DQ y HLA-DR ) y categorías de procesos biológicos de respuesta al daño del ADN. estímulo y reparación del ADN (como RAD51 , RAD52 y MRE11A ), que están relacionados con los rasgos adaptativos de alto peso al nacer y tono de piel más oscuro y, muy probablemente, se deben a una adaptación local reciente. [58]
Entre los andinos, no existen asociaciones significativas entre EPAS1 o EGLN1 y la concentración de hemoglobina, lo que indica una variación en el patrón de adaptación molecular. [59] Sin embargo, EGLN1 parece ser la principal firma de la evolución, ya que muestra evidencia de selección positiva tanto en tibetanos como en andinos. [60] El mecanismo de adaptación es diferente entre los montañeses etíopes. El análisis genómico de dos grupos étnicos, Amhara y Oromo , reveló que las variaciones genéticas asociadas con las diferencias de hemoglobina entre los tibetanos u otras variantes en la misma ubicación genética no influyen en la adaptación en los etíopes. [61] En cambio, varios otros genes parecen estar involucrados en los etíopes, incluidos CBARA1 , VAV3 , ARNT2 y THRB , que se sabe que desempeñan un papel en las funciones genéticas de HIF . [62]
La mutación EPAS1 en la población tibetana se ha relacionado con poblaciones relacionadas con Denisovan . [63] El haplotipo tibetano es más similar al haplotipo denisovano que cualquier haplotipo humano moderno. Esta mutación se observa con una frecuencia alta en la población tibetana, una frecuencia baja en la población Han y, por lo demás, solo se ve en un individuo denisovano secuenciado. Esta mutación debe haber estado presente antes de que las poblaciones han y tibetana divergieran hace 2750 años. [63]
Aves
Las aves han tenido un éxito especial en la vida a gran altura. [64] En general, las aves tienen características fisiológicas que son ventajosas para el vuelo a gran altitud. El sistema respiratorio de las aves mueve el oxígeno a través de la superficie pulmonar durante la inhalación y la exhalación, lo que lo hace más eficiente que el de los mamíferos. [65] Además, el aire circula en una dirección a través de los parabronquiolos en los pulmones. Los parabronquiolos se orientan perpendicularmente a las arterias pulmonares , formando un intercambiador de gases de corriente cruzada. Esta disposición permite extraer más oxígeno en comparación con el intercambio de gases concurrente de mamíferos ; a medida que el oxígeno se difunde por su gradiente de concentración y el aire se vuelve gradualmente más desoxigenado, las arterias pulmonares aún pueden extraer oxígeno. [66] [ página necesaria ] Las aves también tienen una alta capacidad de suministro de oxígeno a los tejidos porque tienen corazones más grandes y un volumen cardíaco más grande en comparación con los mamíferos de tamaño corporal similar. [67] Además, han aumentado la vascularización en su músculo de vuelo debido al aumento de la ramificación de los capilares y las fibras musculares pequeñas (lo que aumenta la relación superficie-volumen ). [68] Estas dos características facilitan la difusión de oxígeno de la sangre al músculo, permitiendo que el vuelo se mantenga durante la hipoxia ambiental. El corazón y el cerebro de las aves, que son muy sensibles a la hipoxia arterial, están más vascularizados que los de los mamíferos. [69] El ganso con cabeza de barra ( Anser indicus ) es un avión de alto vuelo icónico que sobrepasa el Himalaya durante la migración, [70] y sirve como un sistema modelo para las adaptaciones fisiológicas derivadas para el vuelo a gran altitud. Los buitres de Rüppell , los cisnes cantores , la chova alpina y las grullas comunes han volado a más de 8 km (8.000 m) sobre el nivel del mar.
La adaptación a las grandes altitudes ha fascinado a los ornitólogos durante décadas, pero solo se ha estudiado una pequeña proporción de las especies de las grandes altitudes. En el Tíbet, se encuentran pocas aves (28 especies endémicas ), incluidas grullas , buitres , halcones , arrendajos y gansos . [26] [28] [71] Los Andes son bastante ricos en diversidad de aves. El cóndor andino , el ave más grande de su tipo en el hemisferio occidental , se encuentra en gran parte de los Andes, pero generalmente en densidades muy bajas; especies de perdices (especialmente los miembros del género Nothoprocta ), ganso andino , tagua gigante , parpadeo Andino , Diademed sandpiper-chorlo , mineros , sierra-pinzones y Diuca-pinzones también se encuentran en las tierras altas. [72] [73]
Trullo canela
La evidencia de adaptación se investiga mejor entre las aves andinas. Se ha descubierto que las aves acuáticas y la cerceta canela ( Anas cyanoptera ) han sufrido modificaciones moleculares importantes . Ahora se sabe que el gen de la subunidad α-hemoglobina está altamente estructurado entre elevaciones entre las poblaciones de canela verde azulado, lo que implica casi en su totalidad una única sustitución de aminoácidos no sinónimos en la posición 9 de la proteína , con asparagina presente casi exclusivamente dentro de la baja elevación especies y serina en las especies de gran altitud. Esto implica importantes consecuencias funcionales para la afinidad por el oxígeno. [74] Además, existe una fuerte divergencia en el tamaño corporal en los Andes y las tierras bajas adyacentes. Estos cambios han dado forma a distintas divergencias morfológicas y genéticas dentro de las poblaciones de cerceta canela de América del Sur. [75]
Tetas de tierra
En 2013, se dilucidó el mecanismo molecular de la adaptación a gran altitud en el herrerillo tibetano ( Pseudopodoces humilis ) utilizando un borrador de secuencia del genoma. La expansión de la familia de genes y el análisis de genes seleccionados positivamente revelaron genes que estaban relacionados con la función cardíaca en el suelo. Algunos de los genes identificados con selección positiva incluyen ADRBK1 y HSD17B7 , que están involucrados en la respuesta a la adrenalina y la biosíntesis de hormonas esteroides . Por lo tanto, el sistema hormonal fortalecido es una estrategia de adaptación de esta ave. [76]
Otros animales
El Tíbet alpino alberga una diversidad limitada de especies animales, entre las que las serpientes son comunes. Una especie notable es la araña saltarina del Himalaya , que puede vivir a más de 6.500 metros (21.300 pies) de altura. [26] Solo hay dos reptiles endémicos y diez anfibios endémicos en las tierras altas tibetanas. [71] Gloydius himalayanus es quizás la serpiente viviente geográficamente más alta del mundo, y vive a una altura de hasta 4.900 m en el Himalaya. [77]
Plantas
Muchas especies de plantas diferentes viven en el entorno de gran altitud. Estos incluyen pastos perennes , juncias , hierbas , plantas en cojín , musgos y líquenes . [78] Las plantas de gran altitud deben adaptarse a las duras condiciones de su entorno, que incluyen bajas temperaturas, sequedad, radiación ultravioleta y una corta temporada de crecimiento. Los árboles no pueden crecer a gran altura debido a las bajas temperaturas o la falta de humedad disponible. [79] : 51 La falta de árboles causa un ecotono , o límite, que es obvio para los observadores. Este límite se conoce como línea de árboles .
La especie de planta de mayor altitud es un musgo que crece a 6.480 m (21.260 pies) en el Monte Everest . [80] La sandwort Arenaria bryophylla es la planta con la floración más alta del mundo, con una altura de hasta 6.180 m (20.280 pies). [81]
Ver también
- Aeroplancton
- Planta alpina
- Altitud
- Vertigo
- Animales en el espacio
- Tierras Altas de Etiopía
- Fauna de los Andes
- Amenaza para la salud de los rayos cósmicos
- Vuelo espacial humano
- Plantas en el espacio
- Prueba de altitud del experimento médico Skylab
- Meseta tibetana
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