Los insectos son el único grupo de invertebrados que han desarrollado alas y vuelo . Los insectos volaron por primera vez en el Carbonífero , hace unos 350 a 400 millones de años, lo que los convirtió en los primeros animales en evolucionar el vuelo. Las alas pueden haber evolucionado a partir de apéndices en los lados de las extremidades existentes, que ya tenían nervios, articulaciones y músculos utilizados para otros fines. Es posible que inicialmente se hayan utilizado para navegar en el agua o para reducir la velocidad de descenso al planear.
Dos grupos de insectos, las libélulas y las efímeras , tienen músculos de vuelo unidos directamente a las alas. En otros insectos alados, los músculos de vuelo se adhieren al tórax, lo que lo hace oscilar para inducir el batir de las alas. De estos insectos, algunos ( dípteros y algunos escarabajos ) alcanzan frecuencias de aleteo muy altas a través de la evolución de un sistema nervioso "asincrónico", en el que el tórax oscila más rápido que la frecuencia de los impulsos nerviosos.
Algunos insectos muy pequeños no utilizan la aerodinámica de estado estable, sino el mecanismo de aplauso y lanzamiento de Weis-Fogh , que genera grandes fuerzas de elevación a expensas del desgaste de las alas. Muchos insectos pueden flotar, manteniendo la altura y controlando su posición. Algunos insectos, como las polillas, tienen las alas delanteras acopladas a las traseras para que puedan trabajar al unísono.
Mecanismos
Vuelo directo
A diferencia de otros insectos, los músculos de las alas de Ephemeroptera (efímeras) y Odonata (libélulas y caballitos del diablo) se insertan directamente en las bases de las alas, que están articuladas de modo que un pequeño movimiento de la base del ala hacia abajo, levanta el ala hacia arriba, muy parecido remando por el aire. Las libélulas y los caballitos del diablo tienen alas delanteras y traseras similares en forma y tamaño. Cada uno opera de forma independiente, lo que le da un grado de control fino y movilidad en términos de la brusquedad con la que pueden cambiar de dirección y velocidad, algo que no se ve en otros insectos voladores. Esto no es sorprendente, dado que los odonatos son todos depredadores aéreos y siempre han cazado otros insectos en el aire. [1]
Vuelo indirecto
Aparte de los dos órdenes con músculos de vuelo directo, todos los demás insectos alados vivos vuelan usando un mecanismo diferente, que involucra los músculos de vuelo indirecto. Este mecanismo evolucionó una vez y es la característica definitoria ( sinapomorfia ) de la infraclase Neoptera ; Corresponde, probablemente no por coincidencia, con la aparición de un mecanismo de plegado de alas, que permite a los insectos neópteros doblar las alas hacia atrás sobre el abdomen cuando están en reposo (aunque esta capacidad se ha perdido secundariamente en algunos grupos, como en las mariposas ) . [1]
En los grupos superiores con dos pares funcionales de alas, ambos pares están vinculados mecánicamente de varias formas y funcionan como un solo ala, aunque esto no es cierto en los grupos más primitivos. También se encuentran excepciones entre los Neoptera más avanzados; la polilla fantasma puede desbloquear su par de alas y moverlas de forma independiente, lo que les permite flotar como libélulas. [2]
Sin embargo, lo que todos los Neoptera comparten es la forma en que funcionan los músculos del tórax : estos músculos, en lugar de unirse a las alas, se adhieren al tórax y lo deforman; dado que las alas son extensiones del exoesqueleto torácico , las deformaciones del tórax hacen que las alas también se muevan. Un conjunto de músculos longitudinales dorsales comprime el tórax de adelante hacia atrás, lo que hace que la superficie dorsal del tórax ( notum ) se arquee hacia arriba, haciendo que las alas se muevan hacia abajo. Un conjunto de músculos tergoesternales tira del notum hacia abajo nuevamente, lo que hace que las alas se muevan hacia arriba. [1] [3] En unos pocos grupos, el movimiento descendente se logra únicamente mediante el retroceso elástico del tórax cuando los músculos tergoesternales están relajados.
Varios escleritos pequeños en la base del ala tienen otros músculos separados adjuntos y estos se utilizan para un control fino de la base del ala de tal manera que permitan varios ajustes en la inclinación y amplitud de los batidos del ala. [ cita requerida ]
Los insectos que baten sus alas menos de cien veces por segundo utilizan músculos sincrónicos. El músculo sincrónico es un tipo de músculo que se contrae una vez por cada impulso nervioso. Esto generalmente produce menos potencia y es menos eficiente que el músculo asincrónico, lo que explica la evolución independiente de los músculos de vuelo asincrónicos en varios clados de insectos separados. [4]
Los insectos que baten sus alas más rápidamente, como el abejorro , utilizan músculos asincrónicos; este es un tipo de músculo que se contrae más de una vez por impulso nervioso. Esto se logra estimulando el músculo para que se contraiga nuevamente mediante una liberación de tensión en el músculo, lo que puede ocurrir más rápidamente que mediante la simple estimulación nerviosa. [5] Esto permite que la frecuencia de los batidos de las alas supere la velocidad a la que el sistema nervioso puede enviar impulsos. El músculo asincrónico es uno de los refinamientos finales que ha aparecido en algunos de los neópteros superiores ( coleópteros , dípteros e himenópteros ). El efecto general es que muchos Neoptera superiores pueden batir sus alas mucho más rápido que los insectos con músculos de vuelo directo. [1]
Aerodinámica
Hay dos modelos aerodinámicos básicos del vuelo de los insectos: crear un vórtice en el borde de ataque y usar aplausos y lanzamientos. [6] [7]
Vórtice de vanguardia
La mayoría de los insectos utilizan un método que crea un vórtice de borde de ataque en espiral . Estas alas batientes se mueven a través de dos medios golpes básicos. La carrera descendente comienza hacia arriba y hacia atrás y se sumerge hacia abajo y hacia adelante. Luego, el ala se voltea rápidamente ( supinación ) para que el borde de ataque apunte hacia atrás. El movimiento ascendente luego empuja el ala hacia arriba y hacia atrás. Luego, el ala se voltea nuevamente ( pronación ) y puede ocurrir otro golpe descendente. El rango de frecuencia en insectos con músculos de vuelo sincrónicos es típicamente de 5 a 200 hercios (Hz). En aquellos con músculos de vuelo asincrónicos, la frecuencia de batido de las alas puede exceder los 1000 Hz. Cuando el insecto está flotando, los dos golpes toman la misma cantidad de tiempo. Sin embargo, un movimiento descendente más lento proporciona empuje . [6] [7]
La identificación de las fuerzas principales es fundamental para comprender el vuelo de los insectos. Los primeros intentos de entender el batir de alas asumieron un estado casi estable. Esto significa que se asumió que el flujo de aire sobre el ala en un momento dado sería el mismo que el flujo de aire sobre un ala en estado estable y sin aleteo en el mismo ángulo de ataque. Al dividir el ala en un gran número de posiciones inmóviles y luego analizar cada posición, sería posible crear una línea de tiempo de las fuerzas instantáneas en el ala en cada momento. Se descubrió que la sustentación calculada era demasiado pequeña en un factor de tres, por lo que los investigadores se dieron cuenta de que debe haber fenómenos inestables que proporcionen fuerzas aerodinámicas. Hubo varios modelos analíticos en desarrollo que intentaron aproximar el flujo cerca de un ala batiente. Algunos investigadores predijeron picos de fuerza en la supinación. Con un modelo a escala dinámica de una mosca de la fruta , estas fuerzas predichas se confirmaron más tarde. Otros argumentaron que los picos de fuerza durante la supinación y pronación son causados por un efecto de rotación desconocido que fundamentalmente es diferente de los fenómenos de traslación. Existe cierto desacuerdo con este argumento. A través de la dinámica de fluidos computacional , algunos investigadores argumentan que no hay efecto de rotación. Afirman que las fuerzas altas son causadas por una interacción con la estela arrojada por el golpe anterior. [6] [7]
Similar al efecto de rotación mencionado anteriormente, los fenómenos asociados con el batir de alas no se comprenden ni se acuerdan completamente. Debido a que cada modelo es una aproximación, los diferentes modelos omiten efectos que se presumen insignificantes. Por ejemplo, el efecto Wagner dice que la circulación aumenta lentamente a su estado estable debido a la viscosidad cuando un ala inclinada se acelera desde el reposo. Este fenómeno explicaría un valor de elevación inferior al previsto. Por lo general, el caso ha sido encontrar fuentes para el impulso adicional. Se ha argumentado que este efecto es insignificante para el flujo con un número de Reynolds típico del vuelo de los insectos. El efecto Wagner fue ignorado, conscientemente, en al menos un modelo reciente. [7] Uno de los fenómenos más importantes que ocurren durante el vuelo de los insectos es la succión del borde de ataque. Esta fuerza es importante para el cálculo de la eficiencia. El concepto de succión del borde de ataque se presentó primero para describir la elevación del vórtice en las alas delta de bordes afilados . En ángulos de ataque altos, el flujo se separa sobre el borde de ataque, pero se vuelve a unir antes de alcanzar el borde de fuga. Dentro de esta burbuja de flujo separado hay un vórtice. Debido a que el ángulo de ataque es tan alto, una gran cantidad de impulso se transfiere hacia abajo en el flujo. Estas dos características crean una gran cantidad de fuerza de elevación, así como un arrastre adicional. Sin embargo, la característica importante es el ascensor. Debido a que el flujo se ha separado, pero aún proporciona grandes cantidades de sustentación, este fenómeno se llama retraso de pérdida . Este efecto se observó en el vuelo de los insectos aleteadores y se demostró que es capaz de proporcionar suficiente sustentación para explicar la deficiencia en los modelos de estado cuasi-estacionario. Este efecto es utilizado por los piragüistas en una carrera de remo . [6] [7]
Todos los efectos sobre el aleteo del ala pueden reducirse a tres fuentes principales de fenómenos aerodinámicos: el vórtice del borde de ataque, las fuerzas aerodinámicas en estado estable sobre el ala y el contacto del ala con su estela de golpes anteriores. El tamaño de los insectos voladores varía de unos 20 microgramos a unos 3 gramos. A medida que aumenta la masa corporal de los insectos, el área de las alas aumenta y la frecuencia de batido de las alas disminuye. Para los insectos más grandes, el número de Reynolds (Re) puede ser tan alto como 10000. Para los insectos más pequeños, puede ser tan bajo como 10. Esto significa que los efectos viscosos son mucho más importantes para los insectos más pequeños, aunque el flujo sigue siendo laminar , incluso en los volantes más grandes. [7] [8]
Otra característica interesante del vuelo de los insectos es la inclinación del cuerpo. A medida que aumenta la velocidad de vuelo, el cuerpo del insecto tiende a inclinarse hacia abajo y volverse más horizontal. Esto reduce el área frontal y por lo tanto, la resistencia del cuerpo. Dado que la resistencia también aumenta a medida que aumenta la velocidad de avance, el insecto hace que su vuelo sea más eficiente a medida que esta eficiencia se vuelve más necesaria. Además, al cambiar el ángulo geométrico de ataque en la carrera descendente, el insecto puede mantener su vuelo con una eficiencia óptima a través de tantas maniobras como sea posible. El desarrollo del empuje general es relativamente pequeño en comparación con las fuerzas de sustentación. Las fuerzas de elevación pueden ser más de tres veces el peso del insecto, mientras que el empuje incluso a las velocidades más altas puede ser tan bajo como el 20% del peso. Esta fuerza se desarrolla principalmente a través del movimiento ascendente menos potente del movimiento de aleteo. [7] [9]
Aplaudir y arrojar
Aplaudir y arrojar, o el mecanismo Weis-Fogh, es un método de generación de elevación utilizado durante el vuelo de los insectos pequeños. [10] A medida que el tamaño de los insectos es inferior a 1 mm, las fuerzas viscosas se vuelven dominantes y la eficacia de la generación de sustentación a partir de un perfil aerodinámico disminuye drásticamente. Comenzando desde la posición de aplauso, las dos alas se separan y giran alrededor del borde de salida. Luego, las alas se separan y se desplazan horizontalmente hasta el final de la carrera descendente. A continuación, las alas se inclinan y utilizan el borde de ataque durante un movimiento de remo ascendente. Cuando comienza el movimiento de aplauso, los bordes de ataque se encuentran y giran juntos hasta que el espacio desaparece. Inicialmente, se pensó que las alas se tocaban, pero varios incidentes indican un espacio entre las alas y sugieren que proporciona un beneficio aerodinámico. [11] [12]
La generación de elevación a partir del mecanismo de aplauso y lanzamiento se produce durante varios procesos a lo largo del movimiento. Primero, el mecanismo se basa en una interacción ala-ala, ya que un solo movimiento de ala no produce suficiente sustentación. [13] [14] [15] A medida que las alas giran sobre el borde de fuga en el movimiento de lanzamiento, el aire se precipita hacia el espacio creado y genera un fuerte vórtice en el borde de ataque y un segundo que se desarrolla en las puntas de las alas. Un tercer vórtice, más débil, se desarrolla en el borde de fuga. [12] La fuerza de los vórtices en desarrollo se basa, en parte, en el espacio inicial de la separación entre alas al comienzo del movimiento de lanzamiento. Con una brecha reducida entre alas que indica una mayor generación de sustentación, a costa de mayores fuerzas de arrastre. Se encontró que la implementación de un movimiento de levantamiento durante el lanzamiento, [16] alas flexibles, [14] y un mecanismo de pérdida retardada refuerzan la estabilidad y el apego al vórtice. [17] Finalmente, para compensar la menor producción de sustentación general durante el vuelo de bajo número de Reynolds, los insectos diminutos a menudo tienen una frecuencia de golpe más alta para generar velocidades en la punta de las alas que son comparables a los insectos más grandes. [17]
Las mayores fuerzas de arrastre esperadas en general ocurren durante el movimiento de lanzamiento dorsal, ya que las alas deben separarse y girar. [15] La atenuación de las grandes fuerzas de arrastre se produce a través de varios mecanismos. Se descubrió que las alas flexibles disminuyen la resistencia en el movimiento de lanzamiento hasta en un 50% y reducen aún más la resistencia general a lo largo de todo el recorrido del ala en comparación con las alas rígidas. [14] Mientras que las cerdas, como se ve en Encarsia formosa , en los bordes de las alas provocan una porosidad en el flujo que aumenta y reduce las fuerzas de arrastre a costa de una menor generación de sustentación. [18] Además, la separación entre alas antes del lanzamiento juega un papel importante en el efecto general de la resistencia. A medida que aumenta la distancia entre las alas, la resistencia general disminuye. [11] Una vez que se inicia el lanzamiento, el aumento de los ángulos de rotación reduce aún más las fuerzas de arrastre.
En resumen, los mecanismos de aplauso y lanzamiento generan suficiente sustentación durante el vuelo de bajo número de Reynolds a través de la implementación de varios mecanismos a través del golpe. Además, logra superar importantes fuerzas viscosas y de arrastre a través de estructuras físicas y al aumentar la trayectoria de la punta del ala.
El mecanismo también lo emplea el molusco marino Limacina helicina , una mariposa marina. [19] [20] Algunos insectos, como el minador de hojas vegetales Liriomyza sativae (una mosca dípteros ), explotan un aplauso y un lanzamiento parciales, utilizando el mecanismo solo en la parte exterior del ala para aumentar la sustentación en un 7% cuando se desplaza. . [17]
Aplauso 1: las alas se cierran sobre la espalda
Palmada 2: los bordes de ataque se tocan, el ala gira alrededor del borde de ataque , se forman vórtices
Aplauso 3: los bordes posteriores se cierran, los vórtices se caen, las alas se cierran dando empuje
Lanzamiento 1: las alas giran alrededor del borde de fuga para separarse
Lanzamiento 2: el borde de ataque se aleja, el aire entra, aumentando la sustentación
Fling 3: se forman nuevos vórtices en el borde de ataque, los vórtices del borde de salida se cancelan entre sí, quizás ayudando a que el flujo crezca más rápido ( Weis-Fogh 1973)
Ecuaciones gubernamentales
Un ala que se mueve en fluidos experimenta una fuerza fluida , que sigue las convenciones que se encuentran en la aerodinámica. El componente de fuerza normal a la dirección del flujo del campo lejano en relación con el ala se denomina sustentación ( L ), y el componente de fuerza en la dirección opuesta del flujo es el arrastre ( D ). En los números de Reynolds considerados aquí, una unidad de fuerza apropiada es 1/2 (ρU 2 S), donde ρ es la densidad del fluido, S el área del ala y U la velocidad del ala. Las fuerzas adimensionales se denominan coeficientes de sustentación ( C L ) y de arrastre ( C D ), es decir: [6]
C L y C D son constantes solo si el flujo es constante. Una clase especial de objetos, como las aspas aerodinámicas, puede alcanzar un estado estable cuando atraviesa el fluido en un pequeño ángulo de ataque. En este caso, el flujo no viscoso alrededor de un perfil aerodinámico puede aproximarse mediante un flujo potencial que satisfaga la condición de límite de no penetración. El teorema de Kutta-Joukowski de un perfil aerodinámico 2D asume además que el flujo deja el borde de fuga afilado sin problemas, y esto determina la circulación total alrededor de un perfil aerodinámico. La elevación correspondiente viene dada por el principio de Bernoulli ( teorema de Blasius ): [6]
Los flujos alrededor de aves e insectos pueden considerarse incompresibles: el número de Mach , o la velocidad al moverse por el aire, es típicamente de 1/300 y la frecuencia de las alas es de aproximadamente 10-103 Hz. Usando la ecuación gobernante como la ecuación de Navier-Stokes sujeta a la condición de límite de no deslizamiento, la ecuación es: [6]
Donde u (x, t) es el campo de flujo, p la presión, ρ la densidad del fluido, ν la viscosidad cinemática, ubd la velocidad en el límite y us la velocidad del sólido. Al elegir una escala de longitud, L, y una escala de velocidad, U, la ecuación se puede expresar en forma adimensional que contiene el número de Reynolds , Re = UL / ν. Hay dos diferencias obvias entre un ala de insecto y un perfil aerodinámico: el ala de un insecto es mucho más pequeña y aletea. Usando una libélula como ejemplo, su cuerda (c) mide aproximadamente 1 cm, la longitud de su ala (l) aproximadamente 4 cm y la frecuencia de su ala (f) aproximadamente 40 Hz. La velocidad de la punta (u) es de aproximadamente 1 m / s, y el número de Reynolds correspondiente, Re = uc / ν, aproximadamente 103. En el extremo más pequeño, una avispa calcida tiene una longitud de ala de aproximadamente 0.5-0.7 mm y bate su ala en unos 400 Hz. Su número de Reynolds es aproximadamente 25. El rango del número de Reynolds en vuelo de insectos es de 10 a 10 4 , que se encuentra entre los dos límites convenientes para las teorías: flujos constantes no viscosos alrededor de un perfil aerodinámico y flujo de Stokes experimentado por una bacteria nadadora. Por esta razón, este rango intermedio no se comprende bien. Por otro lado, es quizás el régimen más ubicuo entre las cosas que vemos. Las hojas y semillas que caen, los peces y las aves encuentran flujos inestables similares a los que se ven alrededor de un insecto. [6] El número de Reynolds acorde a la cuerda se puede describir mediante:
y
Dónde es la longitud media de la cuerda, es la velocidad de la punta del ala, es la amplitud del trazo, es la frecuencia de batido, es el radio de giro, es el área del ala, y es la longitud del ala, incluida la punta del ala.
Además del número de Reynolds, hay al menos otros dos parámetros adimensionales relevantes. Un ala tiene tres escalas de velocidad: la velocidad de aleteo con respecto al cuerpo ( u ), la velocidad de avance del cuerpo ( U 0 ) y la velocidad de cabeceo (Ω c ). Sus ratios forman dos variables adimensionales, U 0 / u y Ωc / u , a la primera se la suele denominar ratio de avance, y también se relaciona con la frecuencia reducida, fc / U 0 . [6]
Si un ala de insecto es rígida, por ejemplo, un ala de Drosophila lo es aproximadamente, su movimiento relativo a un cuerpo fijo puede ser descrito por tres variables: la posición de la punta en coordenadas esféricas , (Θ (t), Φ (t) ) y el ángulo de cabeceo ψ (t), alrededor del eje que conecta la raíz y la punta. Para estimar las fuerzas aerodinámicas basadas en el análisis de elementos de pala, también es necesario determinar el ángulo de ataque (α). El ángulo de ataque típico al 70% de la envergadura varía de 25 ° a 45 ° en insectos flotantes (15 ° en colibríes). A pesar de la gran cantidad de datos disponibles para muchos insectos, relativamente pocos experimentos informan la variación temporal de α durante un accidente cerebrovascular. Incluyen experimentos en el túnel de viento de una langosta atada y una mosca atada, y el vuelo libre de una mosca de la fruta. [6]
Debido a que son relativamente fáciles de medir, las trayectorias de la punta de las alas se han informado con más frecuencia. Por ejemplo, seleccionar solo secuencias de vuelo que produzcan suficiente sustentación para soportar un peso, mostrará que la punta del ala sigue una forma elíptica. También se informaron formas no cruzadas para otros insectos. Independientemente de sus formas exactas, el movimiento de taponamiento indica que los insectos pueden utilizar la resistencia aerodinámica además de la sustentación para soportar su peso. [6]
Flotando
Parámetros de vuelo [21] | Velocidad / mph | Latidos / s |
---|---|---|
Libélula Aeshnid | 15,6 | 38 |
Avispón | 12,8 | 100 |
Hawkmoth colibrí | 11,1 | 85 |
Tábano | 8.8 | 96 |
Syrphid hoverfly | 7.8 | 120 |
Abejorro | 6.4 | 130 |
Abeja | 5.7 | 250 |
Mosca doméstica | 4.4 | 190 |
Damselfly | 3.3 | dieciséis |
Escorpión | 1.1 | 28 |
Mariposa blanca grande [22] | 5,6 | 12 |
Trips (aplaudir y lanzar) [17] | 0,68 | 254 |
Muchos insectos pueden flotar o permanecer en un lugar en el aire, batiendo sus alas rápidamente. Sin embargo, la capacidad para hacerlo es compleja; requiriendo el uso de estabilización lateral, así como la elevación necesaria para vencer la fuerza de gravedad. La fuerza de elevación se debe al movimiento descendente de las alas. A medida que las alas empujan el aire circundante hacia abajo, la fuerza de reacción resultante del aire en las alas empuja al insecto hacia arriba. Las alas de la mayoría de los insectos evolucionan de modo que, durante el movimiento ascendente, la fuerza sobre el ala es pequeña. Debido al hecho de que el pulso y el pulso empujan al insecto hacia abajo y hacia arriba respectivamente, el insecto oscila y termina permaneciendo en la misma posición. [8]
La distancia que cae el insecto entre los batidos de las alas depende de la rapidez con la que baten sus alas. Si el insecto bate sus alas a un ritmo lento, el intervalo de tiempo durante el cual la fuerza de elevación es cero es más largo y, por lo tanto, el insecto cae más lejos que si sus alas estuvieran batiendo rápidamente. Se puede calcular la frecuencia de aleteo necesaria para que el insecto mantenga una determinada estabilidad en su amplitud. Para simplificar los cálculos, se debe suponer que la fuerza de elevación tiene un valor constante finito mientras las alas se mueven hacia abajo y que es cero mientras las alas se mueven hacia arriba. Durante el intervalo de tiempo Δ t del aleteo hacia arriba, el insecto cae una distancia h bajo la influencia de la gravedad. [8]
El golpe hacia arriba luego restaura al insecto a su posición original. Normalmente, puede ser necesario que la posición vertical del insecto cambie en no más de 0,1 mm (es decir, h = 0,1 mm). El tiempo máximo permitido para la caída libre es entonces [8]
Dado que los movimientos hacia arriba y hacia abajo de las alas son aproximadamente iguales en duración, el período T para un ala completa hacia arriba y hacia abajo es dos veces Δ r , es decir, [8]
La frecuencia de los latidos, f, que significa el número de aleteos por segundo, se representa mediante la ecuación: [8]
En los ejemplos utilizados, la frecuencia utilizada es de 110 latidos / s, que es la frecuencia típica que se encuentra en los insectos. Las mariposas tienen una frecuencia mucho más lenta con aproximadamente 10 latidos / s, lo que significa que no pueden flotar. Otros insectos pueden producir una frecuencia de 1000 latidos / s. Para restaurar el insecto a su posición vertical original, la fuerza ascendente promedio durante el movimiento descendente, F av , debe ser igual al doble del peso del insecto. Tenga en cuenta que dado que la fuerza hacia arriba sobre el cuerpo del insecto se aplica solo durante la mitad del tiempo, la fuerza hacia arriba promedio sobre el insecto es simplemente su peso. [8]
Entrada de alimentación
Ahora se puede calcular la potencia requerida para mantener el vuelo estacionario, considerando nuevamente un insecto con masa m 0.1 g, la fuerza promedio, F av , aplicada por las dos alas durante el movimiento descendente es dos veces el peso. Debido a que la presión aplicada por las alas se distribuye uniformemente sobre el área total del ala, eso significa que uno puede asumir que la fuerza generada por cada ala actúa a través de un solo punto en la sección media de las alas. Durante el movimiento descendente, el centro de las alas atraviesa una distancia vertical d . [8] El trabajo total realizado por el insecto durante cada golpe hacia abajo es el producto de la fuerza y la distancia; es decir,
Si las alas se balancean a través del latido en un ángulo de 70 °, entonces en el caso presentado para el insecto con alas de 1 cm de largo, d es 0.57 cm. Por tanto, el trabajo realizado durante cada golpe por las dos alas es: [8]
Después, la energía tiene que ir a alguna parte; aquí, en el ejemplo utilizado, la masa del insecto debe elevarse 0,1 mm durante cada movimiento descendente. La energía E requerida para esta tarea es: [8]
Esta es una fracción insignificante de la energía total gastada que, claramente, la mayor parte de la energía se gasta en otros procesos. Un análisis más detallado del problema muestra que el trabajo realizado por las alas se convierte principalmente en energía cinética del aire que es acelerada por el movimiento descendente de las alas. La potencia es la cantidad de trabajo realizado en 1 s; en el insecto utilizado como ejemplo, realiza 110 golpes hacia abajo por segundo. Por lo tanto, su potencia de salida P es, golpes por segundo, y eso significa que su potencia de salida P es: [8]
Salida de potencia
En el cálculo de la potencia utilizada en vuelo estacionario, los ejemplos utilizados despreciaron la energía cinética de las alas en movimiento. Las alas de los insectos, por ligeras que sean, tienen una masa finita; por lo tanto, a medida que se mueven poseen energía cinética . Debido a que las alas están en movimiento giratorio, la energía cinética máxima durante cada golpe de ala es: [8]
Aquí I es el momento de inercia del ala y ω max es la velocidad angular máxima durante el golpe del ala. Para obtener el momento de inercia del ala, asumiremos que el ala puede aproximarse mediante una varilla delgada pivotada en un extremo. El momento de inercia del ala es entonces: [8]
Donde l es la longitud del ala (1 cm) y m es la masa de dos alas, que normalmente puede ser de 10-3 g. La velocidad angular máxima, ω max , se puede calcular a partir del máximo lineal velocidad , ν max , en el centro de la banda: [8]
Durante cada golpe, el centro de las alas se mueve con una velocidad lineal promedio ν av dada por la distancia d recorrida por el centro del ala dividida por la duración Δt del golpe del ala. De nuestro ejemplo anterior, d = 0.57 cm y Δt = 4.5 × 10 −3 s. Por tanto: [8]
La velocidad de las alas es cero tanto al comienzo como al final del golpe del ala, lo que significa que la velocidad lineal máxima es mayor que la velocidad promedio. Si asumimos que la velocidad varía sinusoidalmente a lo largo de la trayectoria del ala, la velocidad máxima es dos veces mayor que la velocidad promedio. Por tanto, la velocidad angular máxima es: [8]
Y la energía cinética, por tanto, es: [8]
Dado que hay dos golpes de ala (el ascendente y el descendente) en cada ciclo del movimiento del ala, la energía cinética es 2 × 43 = 86 ergio . Se trata de la misma cantidad de energía que se consume al flotar. [8]
Elasticidad
Los insectos obtienen energía cinética, proporcionada por los músculos, cuando aceleran . Cuando las alas comienzan a desacelerar hacia el final del golpe, esta energía debe disiparse. Durante la carrera descendente, la energía cinética es disipada por los propios músculos y se convierte en calor (este calor a veces se usa para mantener la temperatura corporal central). Algunos insectos pueden utilizar la energía cinética en el movimiento hacia arriba de las alas para ayudar en su vuelo. Las articulaciones de las alas de estos insectos contienen una almohadilla de proteína elástica similar al caucho llamada resilina . Durante el movimiento ascendente del ala, la elasticidad se estira. La energía cinética del ala se convierte en energía potencial en la elasticidad estirada, que almacena la energía como un resorte. Cuando el ala se mueve hacia abajo, esta energía se libera y ayuda en el movimiento descendente. [8]
Usando algunas suposiciones simplificadoras, podemos calcular la cantidad de energía almacenada en la resilina estirada. Aunque la elasticidad está doblada en una forma compleja, el ejemplo dado muestra el cálculo como una barra recta de área A y longitud. Además, asumiremos que a lo largo del tramo la resiliencia obedece a la ley de Hooke . Esto no es estrictamente cierto ya que la elasticidad se estira en una cantidad considerable y, por lo tanto, tanto el área como el módulo de Young cambian en el proceso de estiramiento. La energía E almacenada en la resilina estirada es: [8]
Aquí Y es el módulo de Young para resilina, que se ha medido en 1.8 × 10 7 dyn / cm 2 . Normalmente, en un insecto del tamaño de una abeja, el volumen de la elasticidad puede ser equivalente a un cilindro de 2 x 10 −2 cm de largo y 4 x 10 −4 cm 2 de área. En el ejemplo dado, la longitud de la varilla elástica aumenta en un 50% cuando se estira. Es decir, Δℓ es 10 -2 cm. Por tanto, en este caso la energía almacenada en la elasticidad de cada ala es: [8]
La energía almacenada en las dos alas es de 36 erg, que es comparable a la energía cinética en el movimiento ascendente de las alas. Los experimentos muestran que hasta el 80% de la energía cinética del ala puede almacenarse en la resilina. [8]
Acoplamiento de ala
Algunos órdenes de insectos de cuatro alas, como los lepidópteros, han desarrollado una amplia variedad de mecanismos morfológicos de acoplamiento de alas en el imago que hacen que estos taxones sean "funcionalmente dípteros". [23] Todas las formas, excepto las más basales, exhiben este acoplamiento de alas. [24]
Los mecanismos son de tres tipos diferentes: yugal, frenulo-retinacular y amplexiforme. [25]
Los grupos más primitivos tienen un área ampliada en forma de lóbulo cerca del margen basal posterior, es decir, en la base de las alas anteriores, llamado jugum , que se pliega debajo de las alas traseras en vuelo. [24] [26]
Otros grupos tienen un frenillo en el ala trasera que se engancha debajo de un retináculo en el ala anterior. [26]
En las mariposas (excepto el macho de una especie de hesperiido ) y en las Bombycoidea (excepto las Sphingidae ), no hay disposición de frenillo y retináculo para acoplar las alas. En cambio, un área humeral agrandada del ala trasera se superpone ampliamente con el ala anterior. A pesar de la ausencia de una conexión mecánica específica, las alas se superponen y operan en fase. El golpe de poder del ala anterior empuja hacia abajo el ala trasera al unísono. Este tipo de acoplamiento es una variación del tipo frenado pero donde el frenillo y el retináculo se pierden por completo. [23] [27]
Bioquímica
La bioquímica del vuelo de los insectos ha sido un foco de estudio considerable. Si bien muchos insectos usan carbohidratos y lípidos como fuente de energía para volar, muchos escarabajos y moscas usan el aminoácido prolina como fuente de energía. [28] Algunas especies también usan una combinación de fuentes y las polillas como Manduca sexta usan carbohidratos para el calentamiento previo al vuelo. [29]
Evolución y adaptación
En algún momento del período Carbonífero , hace unos 350 a 400 [30] millones de años, cuando solo había dos grandes masas terrestres, los insectos comenzaron a volar. No se comprende bien cómo y por qué se desarrollaron las alas de los insectos, en gran parte debido a la escasez de fósiles apropiados del período de su desarrollo en el Carbonífero Inferior. Hay tres teorías principales sobre los orígenes del vuelo de los insectos: que las alas se desarrollaron a partir de lóbulos paranotales, extensiones de la terga torácica ; que son modificaciones de las branquias abdominales móviles , como las que se encuentran en las náyades acuáticas de las efímeras ; o que se desarrollaron a partir de protuberancias torácicas utilizadas como radiadores . [31] El análisis filogenómico sugiere que los polineópteros y los insectos alados evolucionaron a partir de un ancestro terrestre, lo que hace poco probable la evolución de las alas a partir de las branquias. [32] Un estudio adicional del comportamiento de salto de las larvas de efímera ha determinado que las branquias traqueales no desempeñan ningún papel en la orientación del descenso de los insectos, lo que proporciona más evidencia en contra de esta hipótesis evolutiva. [33]
Hipótesis Paranotal
La hipótesis paranotal sugiere que las alas del insecto se desarrollaron a partir de lóbulos paranotales, una preadaptación que se encuentra en los fósiles de insectos y que se cree que ayudó a la estabilización al saltar o caer. A favor de esta hipótesis está la tendencia de la mayoría de los insectos, cuando se asustan al trepar por las ramas, a escapar cayéndose al suelo. Tales lóbulos habrían servido como paracaídas y permitirían que el insecto aterrizara más suavemente. La teoría sugiere que estos lóbulos gradualmente se hicieron más grandes y en una etapa posterior desarrollaron una articulación con el tórax. Incluso más tarde aparecerían los músculos para mover estas toscas alas. Este modelo implica un aumento progresivo de la efectividad de las alas, comenzando por el paracaidismo , luego el planeo y finalmente el vuelo activo . Aún así, la falta de evidencia fósil sustancial del desarrollo de las articulaciones y los músculos de las alas plantea una gran dificultad para la teoría, al igual que el desarrollo aparentemente espontáneo de la articulación y la nervadura, y ha sido rechazada en gran medida por los expertos en el campo. [31]
Hipótesis epicoxal
Algunos entomólogos han sugerido que un posible origen de las alas de los insectos podrían haber sido las branquias abdominales móviles que se encuentran en muchos insectos acuáticos, como las náyades de las efímeras . Según esta teoría, estas branquias traqueales , que comenzaron su camino como salidas del sistema respiratorio y con el tiempo se modificaron en propósitos locomotoras, eventualmente se convirtieron en alas. Las branquias traqueales están equipadas con pequeñas aletas que vibran perpetuamente y tienen sus propios músculos diminutos y rectos. [31]
Hipótesis endita-exita
La hipótesis con quizás la evidencia más fuerte es la que se deriva de la adaptación de endites y exites , apéndices en los aspectos internos y externos respectivos de la extremidad del artrópodo primitivo . Esto fue avanzado por Trueman basándose en un estudio de Goldschmidt en 1945 en Drosophila melanogaster , en el que una variación de vaina mostró una mutación que transformaba las alas normales en lo que se interpretó como una disposición de patas de triple articulación con algunos apéndices adicionales pero sin el tarso, donde el la superficie costal del ala normalmente lo sería. Esta mutación se reinterpretó como una fuerte evidencia de una fusión dorsal y endita, en lugar de una pierna, con los apéndices encajando mucho mejor con esta hipótesis. La inervación, articulación y musculatura necesarias para la evolución de las alas ya están presentes en los segmentos de las extremidades (podómeros). [34]
Otras hipótesis
Se ha sugerido que las alas pueden haber evolucionado inicialmente para navegar en la superficie del agua, como se ve en algunas moscas de piedra . [35] [36] Una idea alternativa es que se deriva del descenso aéreo dirigido, un fenómeno previo al vuelo que se encuentra en algunos apterygota , un taxón hermano sin alas de los insectos alados. [37]
Ver también
- Ala de insecto
- Vehículos aéreos no tripulados
- Migración de insectos
- Vuelo de pájaro
- Animales voladores y planeadores
Referencias
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enlaces externos
- El papel de un insecto en el desarrollo de microvehículos aéreos
- Micro vehículos aéreos con alas aleteadoras similares a insectos
- La aerodinámica novedosa del vuelo de los insectos: aplicaciones a los microvehículos aéreos
- La aerodinámica del vuelo de los insectos.
- Músculos de vuelo
- Visualización de flujo de mecanismos aerodinámicos de mariposa.
- El vuelo del abejorro
- Vuelo de insectos