Las hormonas juveniles ( JH ) son un grupo de sesquiterpenoides acíclicos que regulan muchos aspectos de la fisiología de los insectos . El primer descubrimiento de un JH fue de Vincent Wigglesworth . Los JH regulan el desarrollo, la reproducción, la diapausa y los polifenismos . [1] [2] [3]
En los insectos , JH (antes llamado neotenina ) se refiere a un grupo de hormonas , que aseguran el crecimiento de la larva , mientras previenen la metamorfosis . Debido a su exoesqueleto rígido, los insectos crecen en su desarrollo al deshacerse sucesivamente de su exoesqueleto (un proceso conocido como muda ).
Las hormonas juveniles son secretadas por un par de glándulas endocrinas detrás del cerebro llamadas corpora allata . Los JH también son importantes para la producción de huevos en insectos hembras.
JH fue aislado en 1965 por Karel Sláma y Carroll Williams y la primera estructura molecular de los seis finales se resolvió en 1967. [4]
La mayoría de las especies de insectos contienen solo hormona de crecimiento juvenil (JH) III. [5] Hasta la fecha, JH 0, JH I y JH II se han identificado solo en los lepidópteros (mariposas y polillas). La forma JHB 3 (bisepóxido JH III) parece ser la JH más importante en los dípteros o moscas. [6] Se ha demostrado que ciertas especies de crustáceos producen y secretan farnesoato de metilo , que es la hormona juvenil III que carece del grupo epóxido . [7] Se cree que el farnesoato de metilo juega un papel similar al de JH en los crustáceos.
Al ser un sesquiterpenoide, la estructura química de JH difiere significativamente de la estructura de otras hormonas animales . Se han encontrado algunos análogos de JH en coníferas . [8]
Control de desarrollo
El control principal de la hormona juvenil es por 1) la estimulación de los cuerpos allata por alatotropinas [9] péptidos cortos que se unen a receptores acoplados a proteína G, [10] que indican a las glándulas que produzcan JH, y 2) la inhibición de Producción de JH por alatostatinas. Estos se dividen en tres clases: alatostatina A, [11] alatostatina B, [12] y alatostatina C [13] (para una revisión de estos mecanismos de control, ver: Stay y Woodhead 1993). [14] El control secundario del título de JH encontrado en la hemolinfa del insecto en desarrollo es la inactivación metabólica de JH por la esterasa específica de JH y la hormona juvenil epóxido hidrolasa . [15] Durante la ecdisis, la forma de la vieja cutícula depositada antes de la siguiente muda está controlada por el nivel de JH en el insecto. JH mantiene un estado juvenil. El nivel disminuye gradualmente durante el desarrollo del insecto, lo que le permite pasar a estadios sucesivos con cada muda.
Esto se ha demostrado en varios estudios, el más destacado de VB Wigglesworth en la década de 1960. En este estudio, se vincularon los sistemas sanguíneos de dos Rhodnius adultos , lo que garantiza que el título de JH en ambos sea igual. Uno fue un Rhodnius de tercer estadio , el otro fue un cuarto estadio. Cuando se eliminaron los cuerpos allata del insecto en el tercer estadio, el nivel de JH fue igual en ambos insectos al del animal en el cuarto estadio y, por tanto, ambos pasaron al quinto estadio en la siguiente muda. Cuando se extrajeron los cuerpos allata del cuarto estadio de Rhodnius , ambos contenían un nivel de tercer estadio de JH y, por lo tanto, uno pasó al estadio cuatro y el otro permaneció en este estadio.
Generalmente, la eliminación de los cuerpos allata de los juveniles dará como resultado un adulto diminuto en la próxima muda. La implantación de corpora allata en los últimos estadios larvarios aumentará los niveles de JH y, por lo tanto, producirá un instar juvenil supernumérico (extra), etc.
En abejas melíferas
Existe una interacción compleja entre JH, la hormona ecdisona y vitelogenina . En la etapa de desarrollo, siempre que haya suficiente JH, la ecdisona promueve la muda de larva a larva. Con cantidades más bajas de JH, la ecdisona promueve la pupación. La ausencia completa de JH da como resultado la formación del adulto. [16] En las abejas melíferas adultas , los títulos de JH y vitelogenina en general muestran un patrón inverso. [17] [18] [19] [20]
Los títulos de JH en las abejas melíferas obreras aumentan progresivamente durante los primeros 15 o más días de la vida de la trabajadora antes del inicio de la búsqueda de alimento . [21] Durante los primeros 15 días, los trabajadores realizan tareas dentro de la colmena , como criar larvas, construir panales y limpiar celdas. Los títulos de JH alcanzan su punto máximo alrededor del día 15; los trabajadores de esta edad vigilan, retiran las abejas muertas de la colonia y abanican la entrada de la colonia para enfriar el nido. La agresividad de las abejas guardianas se correlaciona con sus niveles de JH en sangre. Aunque los guardias tienen niveles altos de JH, sus ovarios están relativamente poco desarrollados. [22] [23] Aunque JH no activa la búsqueda de alimento. Más bien está involucrado en el control del ritmo al que las abejas se convierten en recolectoras. [24]
Los títulos de vitelogenina son altos al comienzo de la vida adulta y disminuyen lentamente.
Se sabe que JH está involucrado en la diferenciación de casta entre reinas y obreras durante la etapa larvaria. [25] La relación negativa única entre JH y Vitelogenina puede ser importante para comprender la longevidad de la reina. [26]
En lepidópteros
El JH en muchas especies de mariposas y polillas es necesario para la producción y liberación de la feromona sexual por parte de las hembras. Los experimentos llevados a cabo en Mythimna unipuncta (verdadera polilla del gusano soldado) y Agrotis ipsilon (polilla del gusano cortador negro) han demostrado que la eliminación del cuerpo allata, que secreta JH, detiene toda liberación de feromonas sexuales. Además, JH es importante para el desarrollo ovárico. [27] [28] En el gusano cortador negro, se demostró que el JH también es necesario en los machos para la respuesta a las feromonas. [29] También se ha demostrado que JH se transfiere del macho a la hembra Heliothis virescens durante la cópula. [30]
Formularios
- Farnesoato de metilo
- CAS (2E, 6E) -3,7,11-trimetil-2,6,10-dodecatrienoato de metilo
- Fórmula: C 16 H 26 O 2
- Hormona juvenil 0 (que se encuentra en los lepidópteros)
- CAS metil (2E, 6E) -10R, 11S- (oxiranil) -3,7-dietil-11-metil-2,6-tridecadienoato
- Fórmula: C 19 H 32 O 3
- Hormona juvenil I (que se encuentra en los lepidópteros)
- CAS (2E, 6E) -10R, 11S- (oxiranil) -7-etil-3,11-dimetil-2,6-tridecadienoato de metilo
- Fórmula: C 18 H 30 O 3
- Hormona juvenil II (que se encuentra en los lepidópteros)
- CAS (2E, 6E) -10R, 11S- (oxiranil) -3,7,11-trimetil-2,6-tridecadienoato de metilo
- Fórmula: C 17 H 28 O 3
- CAS (2E, 6E) -10R- (oxiranil) -3,7,11-trimetil-2,6-dodecadienoato de metilo
- Fórmula: C 16 H 26 O 3
- Hormona juvenil JHB3 (que se encuentra en dípteros)
- CAS metil (2E, 6E) -6S, 7S, 10R- (dioxiranil) -3,7,11-trimetil-2-dodecaenoato
- Fórmula: C 16 H 26 O 4
Úselo como insecticida
Los análogos sintéticos de la hormona juvenil se utilizan como insecticida , evitando que las larvas se conviertan en insectos adultos. La propia JH es cara de sintetizar y es inestable a la luz. A altos niveles de JH, las larvas aún pueden mudar, pero el resultado solo será una larva más grande, no un adulto. Así se rompe el ciclo reproductivo del insecto . Un análogo de JH, el metopreno , está aprobado por la OMS para su uso en cisternas de agua potable para controlar las larvas de mosquitos debido a su toxicidad excepcionalmente baja (LD50> 35,000 mg / kg en la rata). [ cita requerida ]
Regulación
La hormona juvenil se produce en los cuerpos allata de los insectos. JH se dispersará por toda la hemolinfa y actuará sobre los tejidos sensibles. La JH es degradada principalmente por las enzimas esterasa de la hormona juvenil (JHE) o la hormona epóxido hidrolasa juvenil (JHEH). JHE y JHEH conducen a la supresión de la señalización y respuesta de JH. Los tejidos que responden a JH pueden producir una o ambas enzimas. [ cita requerida ]
JH estimula las glándulas accesorias de los machos adultos, promoviendo el crecimiento de las glándulas y la producción de secreción de las glándulas accesorias. La producción de yema ( vitelogénesis ) en los ovarios femeninos también es estimulada por la acción de JH. JH también puede regular el comportamiento reproductivo en ambos sexos. [ cita requerida ]
Reguladores del crecimiento de insectos
Se ha encontrado que los reguladores del crecimiento de insectos (IGR), como las hormonas juveniles y de la muda o sus análogos (juvenoides y ecdisoides), cuando se usan con criterio, son útiles en el cultivo de insectos, como la industria de la sericultura. Además, los ecdisoides también muestran una variedad de otros usos, como insecticida, como herramienta bioquímica en estudios de expresión génica, como agentes curativos y anabólicos (agentes de construcción del cuerpo que mejoran la síntesis de proteínas), como nutracéuticos y cosméticos (crecimiento del cabello). insectos en cantidades muy pequeñas y no son una fuente práctica de estos fitoquímicos. Sin embargo, con el descubrimiento de su aparición en cantidades significativas en algunas plantas, los IGR y sus análogos estuvieron fácilmente disponibles en cantidades sustanciales. Como resultado, se descubrieron muchas nuevas bioactividades de ecdisoides y juvenoides. Además de su uso en la sericultura de insectos, han encontrado aplicaciones en apicultura y acuicultura (langostinos). Los ecdisoides muestran notables actividades anabólicas en humanos y son muy solicitados como nutracéuticos (complementos alimenticios), incluido el agente de construcción corporal. Al darse cuenta del potencial económico de los IGR, se emprendió la bioprospección de estos compuestos de fuentes vegetales autóctonas. Las encuestas indican que un gran número de plantas pertenecientes a diferentes taxones contienen IGR. [ cita requerida ]
Metabolismo
La actividad de la hormona juvenil es destruida por dos enzimas. JH esterasa escinde el éster metílico dando ácido JH. El ácido JH está unido por la hidrolasa epóxido JH, que convierte el grupo epóxido en un diol. El orden de división depende del orden de los insectos. En los lepidópteros, el orden es el que se da aquí; escisión del éster que precede a la hidratación del epóxido. Cualquiera de los dos finaliza la actividad de la hormona. El ácido JH diol, el producto de ambas enzimas, actúa sobre la JH diol quinasa para aumentar la solubilidad para la excreción. [ cita requerida ]
Biosíntesis
La biosíntesis de JH es similar a la del colesterol en animales. [ cita requerida ] Existen diferencias considerables entre la biosíntesis de los homoisoprenoides JH que se encuentran casi exclusivamente en los lepidópteros, a diferencia de los isoprenoides JH III, bisepóxido de JH III y farnesoato de metilo que se encuentran en otros insectos. [ cita requerida ]
La biosíntesis de colesterol se ha estudiado exhaustivamente en animales. Todos los pasos ocurren en el citosol. El material de partida es el citrato, que es exportado por la mitocondria cuando los combustibles metabólicos son altos. Se convierte en acetil-CoA, ADP, CO 2 y oxaloacetato por la ATP-citrato liasa, junto con ATP y CoASH como sustratos. Tres acetil-CoA se convierten en HMG-CoA por las isoformas citosólicas de tiolasa y 3-hidroxi-3-metilglutaril-CoA sintasa. La HMG-CoA luego es reducida por NADPH a mevalonato por la HMG-CoA reductasa, la enzima que controla la velocidad de la biosíntesis del colesterol. Esta enzima tiene 8 dominios helicoidales que la anclan en la membrana de Golgi del RE; [31] el dominio catalítico está en el citosol. Es fuertemente inhibido por las estatinas , una clase de medicamentos basados en un metabolito del moho que, al menos en un momento, fueron la clase de medicamentos más vendida en el mundo. El mevalonato se actúa de por una serie de 3 quinasas para dar la altamente lábil 1,2-difosfomevalonato-3-fosfato, que está sobre la que actúa un liasa para dar fosfato, CO 2 , y difosfato de isopentenilo . La isopentenil difosfato isomerasa convierte este último en el dimetilalil difosfato menos estable . La farnesil difosfato sintasa toma un DMAPP y dos IPP para dar el metabolito C 15 farnesil difosfato . Hay una gran cantidad de pasos adicionales para generar colesterol a partir de IPP, el precursor ubicuo de todos los isoprenoides. [ cita requerida ]
Parece que la biosíntesis de JH III es idéntica a la del colesterol, desde la producción de IPP a FPP, aunque no parece haber estudios sobre la exportación de citrato u otros metabolitos de la mitocondria al citosol , o la formación de acetil-CoA . Las enzimas de esta vía se estudiaron por primera vez en Manduca sexta , que produce JH tanto homoisoprenoides como isoprenoides (JHIII). [32]
Muy temprano, se demostró que el propionato se incorpora de manera muy eficiente en JH II y JH I en extractos libres de células de M. sexta] corpora allata. [33] [34] El mevalonato y el acetato también se incorporan en JH I, II, JH III de M. sexta , aunque mucho menos eficientemente que el propionato. [34] Jennings y col. mostró que el homomevalonato se incorpora a JH II en M. sexta . [35] Baker identificó 3-hidroxi-3-etilglutarato y 3-hidroxi-3-metilglutarato de la misma fuente de enzima incubada con acetilo y propionil-CoA . [36] Lee y col. demostró que la misma fuente de enzimas produce eficientemente tanto el mevalonato como su homólogo 3-etilo, el homomevalonato. [37] Bergot demostró que el mevalonato y el homomevalonato producidos por estas enzimas tienen la misma configuración de isómeros ópticos 3S que las enzimas de vertebrados. [38] Baker demostró que el difosfato de isopentenilo y su homólogo, el difosfato de 3-etil-butenilo (difosfato de homoisopentenilo) se metabolizan a sus correspondientes difosfatos alílicos, DMAPP y homoDMAPP (difosfato de 3-etil-3-metilalilo). Este último es necesario para la biosíntesis de JH I, JH II y 4-metilJH I. Se requieren 2 unidades de homoDMAPP para la biosíntesis de JH I y 4metil JH I, y una para la biosíntesis de JH II. [39]
Todas las partes del esqueleto de carbono provienen de IPP. Luego, una enzima preniltransferasa / farnesil difosfato sintasa se une a IPP, le quita el difosfato para dar un carbocatión alílico y lo agrega a un IPP para dar geranil difosfato (C 10 ). Luego hace lo mismo con el difosfato de geranilo, dando difosfato de farnesilo (C 15 ). Esta reacción parece ser la única reacción enzimática conocida que implica el acoplamiento de dos moléculas con un carbocatión. El par de electrones libres se suma al doble enlace de IPP, también isomerizando IPP de modo que el producto es un difosfato alílico. Por tanto, esta parte de la ruta isoprenoide parece casi idéntica a la del colesterol con la excepción de las unidades homoisoprenoides específicas de insectos. La farnesol deshidrogenasa dependiente de NAD +, una enzima corpora allata involucrada en la síntesis de hormonas juveniles, mostró que la misma fuente de enzimas produce eficientemente tanto el mevalonato como su homólogo 3-etilo, el homomevalonato. [40]
Configuración absoluta de homomevalonato y 3-hidroxi-3-etilglutaril y 3-hidroxi-3-metilglutaril coenzima a, producida por extractos libres de células de insectos corpora allata. Una nota de advertencia sobre la predicción de la estereoquímica absoluta basada en el orden de elución cromatográfica líquida de los derivados diastereoméricos. [41] mostró que el mevalonato y el homomevalonato producidos por estas enzimas tienen la misma configuración de isómero óptico 3S que las enzimas de vertebrados [39] mostró que el difosfato de isopentenilo, y su homólogo, difosfato de 3-etil-butenilo (difosfato de homoisopentenilo) se metabolizan a su correspondientes difosfatos alílicos, DMAPP y homoDMAPP (3-etil-3-metilalil difosfato). Este último es necesario para la biosíntesis de JH I, JH II y 4-metilJH I. Se requieren 2 unidades de homoDMAPP para la biosíntesis de JH I y 4metil JH I, y una para la biosíntesis de JH II.
Sin embargo, en este punto, estas vías divergen. Si bien la gran mayoría del difosfato de farnesilo se convierte en última instancia en colesterol en los animales, en los insectos aparentemente actúa una difosfatasa para dar farnesol , que a su vez es actuado por una enzima dependiente de NAD +, farnesol / farnesal deshidrogenasa en M. sexta [ 40] para dar ácido farnesoico. El trabajo posterior ha demostrado que la enzima es muy específica para los alcoholes alílicos trans con al menos tres unidades de isopreno, [42] y también está presente en los mosquitos. [43]
Los siguientes pasos de la biosíntesis de JH difieren entre órdenes. En los lepidópteros y mosquitos, el ácido farnesoico o sus homólogos se epoxida por una metil epoxidasa de ácido farnesoico dependiente de P450, luego se metila con una metil transferasa del ácido JH [44] En la mayoría de los órdenes, el ácido farnesóico es metilado por la metiltransferasa del ácido farensoico y luego se epoxidado por metiltransferasas dependientes de P450. [44]
Una publicación reciente de Nouzova et al. (2015) muestra que la alatostatina C, el péptido que inhibe la producción de JH por los cuerpos allata, bloquea el transporte de citrato fuera de la mitocondria en Aedes aegypti . Este es un mecanismo de control muy lógico para la biosíntesis de JH. [45]
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Otras lecturas
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