Bacterias de forma L , también conocidos como bacterias de fase L , variantes de fase L , y la pared celular deficiente ( CWD ) bacterias , son cepas de bacterias que carecen de paredes celulares . [1] Fueron aisladas por primera vez en 1935 por Emmy Klieneberger-Nobel , quien las llamó " formas L " en honor al Instituto Lister de Londres, donde ella trabajaba. [2]
Se distinguen dos tipos de formas L: formas L inestables , esferoplastos que son capaces de dividirse, pero que pueden volver a la morfología original, y formas L estables, formas L que no pueden volver a las bacterias originales.
Algunas especies de bacterias parásitas, como el micoplasma , también carecen de pared celular, [3] pero no se consideran formas L ya que no se derivan de bacterias que normalmente tienen paredes celulares. [4]
Apariencia y división celular.
La morfología bacteriana está determinada por la pared celular . Dado que la forma L no tiene pared celular, su morfología es diferente de la de la cepa de bacterias de la que se deriva. Las células en forma de L típicas son esferas o esferoides . Por ejemplo, las formas L de la bacteria Bacillus subtilis en forma de bastón aparecen redondas cuando se ven por microscopía de contraste de fase o por microscopía electrónica de transmisión . [5]
Aunque las formas L pueden desarrollarse tanto a partir de bacterias Gram positivas como de bacterias Gram negativas , en una prueba de tinción de Gram , las formas L siempre son de color Gram negativas, debido a la falta de pared celular.
La pared celular es importante para la división celular , que, en la mayoría de las bacterias, se produce por fisión binaria . Este proceso generalmente requiere una pared celular y componentes del citoesqueleto bacteriano como FtsZ . La capacidad de las bacterias en forma de L para crecer y dividirse en ausencia de estas dos estructuras es muy inusual y puede representar una forma de división celular que fue importante en las formas de vida tempranas. Este nuevo modo de división parece implicar la extensión de protuberancias delgadas de la superficie de la célula y estas protuberancias luego se pellizcan para formar nuevas células. La falta de pared celular en las formas L significa que la división está desorganizada, dando lugar a una variedad de tamaños de células, desde muy pequeñas hasta muy grandes. [1]
Generación en culturas
Las formas L se pueden generar en el laboratorio a partir de muchas especies bacterianas que suelen tener paredes celulares, como Bacillus subtilis o Escherichia coli . Esto se hace inhibiendo la síntesis de peptidoglicanos con antibióticos o tratando las células con lisozima , una enzima que digiere las paredes celulares. Las formas L se generan en un medio de cultivo que tiene la misma osmolaridad que el citosol bacteriano (una solución isotónica ), lo que evita la lisis celular por choque osmótico . [2] Las cepas en forma L pueden ser inestables y tienden a volver a la forma normal de las bacterias al volver a crecer una pared celular, pero esto se puede prevenir mediante un cultivo a largo plazo de las células en las mismas condiciones que se usaron para producirlas. - dejar que las mutaciones que inhabilitan la pared se acumulen por deriva genética . [6]
Algunos estudios han identificado mutaciones que ocurren, ya que estas cepas se derivan de bacterias normales. [1] [2] Una de esas mutaciones puntuales D92E se encuentra en una enzima yqiD / ispA ( P54383 ) involucrada en la vía del mevalonato del metabolismo de los lípidos que aumentó la frecuencia de formación de la forma L 1000 veces. [1] Se desconoce la razón de este efecto, pero se presume que el aumento está relacionado con el papel de esta enzima en hacer que un lípido sea importante en la síntesis de peptidoglicanos.
Otra metodología de inducción se basa en la nanotecnología y la ecología del paisaje . Se pueden construir dispositivos de microfluidos para desafiar la síntesis de peptidoglicanos por confinamiento espacial extremo. Después de la dispersión biológica a través de un corredor biológico restringido (escala submicrométrica) que conecta parches de microhábitat adyacentes , se pueden derivar células en forma de L [7] utilizando un ecosistema basado en microfluíficos (sintético) implementando un paisaje adaptativo [8] seleccionando para fenotipos que cambian de forma similares a las formas L.
Importancia y aplicaciones
Algunas publicaciones han sugerido que las bacterias en forma de L podrían causar enfermedades en humanos, [9] y otros animales [10] pero, como la evidencia que relaciona estos organismos con enfermedades es fragmentaria y frecuentemente contradictoria, esta hipótesis sigue siendo controvertida. [11] [12] Los dos puntos de vista extremos sobre esta cuestión son que las bacterias en forma de L son curiosidades de laboratorio sin importancia clínica o causas de enfermedad importantes pero no apreciadas. [4] Continúan las investigaciones sobre las bacterias en forma de L. Por ejemplo, se han observado organismos en forma de L en pulmones de ratón después de la inoculación experimental con Nocardia caviae , [13] [14] y un estudio reciente sugirió que estos organismos pueden infectar a pacientes inmunosuprimidos que se han sometido a trasplantes de médula ósea . [15] También se ha propuesto que la formación de cepas de bacterias que carecen de paredes celulares es importante en la adquisición de resistencia bacteriana a los antibióticos . [16] [17]
Las bacterias en forma de L pueden ser útiles en la investigación de formas de vida tempranas y en biotecnología . Estas cepas están siendo examinadas para posibles usos en biotecnología como cepas hospedadoras para la producción de proteínas recombinantes . [18] [19] [20] Aquí, la ausencia de una pared celular puede permitir la producción de grandes cantidades de proteínas secretadas que de otro modo se acumularían en el espacio periplásmico de las bacterias. [21] [22]
Ver también
- Mycoplasmataceae : peptidoglicano negro pero complementan sus membranas con esteroles para mayor estabilidad.
- Protoplasto
- Esferoplasto
- Ultramicrobacterias
Referencias
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Otras lecturas
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- Mattman, Lida H. (2001). Formas deficientes en la pared celular: patógenos furtivos . Boca Ratón: CRC. ISBN 978-0-8493-8767-8.
enlaces externos
- Errington Group en la Universidad de Newcastle
- Los científicos exploran una nueva ventana sobre los orígenes de la vida Comunicado de prensa de la Universidad de Newcastle de 2009