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La red trófica pelágica , que muestra la participación central de los microorganismos marinos en la forma en que el océano importa nutrientes y luego los exporta a la atmósfera y al fondo del océano.
Parte de una serie de descripciones generales sobre
vida marina
Yellow.tang.arp.jpg Portal de vida marina

En comparación con los ambientes terrestres, los ambientes marinos tienen pirámides de biomasa que están invertidas en la base. En particular, la biomasa de los consumidores (copépodos, krill, camarones, peces forrajeros) es mayor que la biomasa de los productores primarios . Esto sucede porque los productores primarios del océano son diminutos fitoplancton que crecen y se reproducen rápidamente, por lo que una pequeña masa puede tener una tasa rápida de producción primaria . Por el contrario, muchos productores primarios terrestres importantes, como los bosques maduros , crecen y se reproducen lentamente, por lo que se necesita una masa mucho mayor para lograr la misma tasa de producción primaria.

Debido a esta inversión, es el zooplancton el que constituye la mayor parte de la biomasa de los animales marinos . Como consumidores primarios , el zooplancton es el vínculo crucial entre los productores primarios (principalmente fitoplancton) y el resto de la red alimentaria marina ( consumidores secundarios ). [1]

Si el fitoplancton muere antes de ser devorado, desciende a través de la zona eufótica como parte de la nieve marina y se asienta en las profundidades del mar. De esta manera, el fitoplancton captura alrededor de 2 mil millones de toneladas de dióxido de carbono en el océano cada año, lo que hace que el océano se convierta en un sumidero de dióxido de carbono que contiene aproximadamente el 90% de todo el carbono secuestrado. [2] El océano produce aproximadamente la mitad del oxígeno del mundo y almacena 50 veces más dióxido de carbono que la atmósfera. [3]

No se puede entender un ecosistema sin conocer cómo su red alimentaria determina el flujo de materiales y energía. El fitoplancton produce biomasa de forma autótrofa mediante la conversión de compuestos inorgánicos en orgánicos . De esta manera, el fitoplancton funciona como la base de la red trófica marina al apoyar a todas las demás formas de vida en el océano. El segundo proceso central en la red alimentaria marina es el circuito microbiano . Este bucle degrada las bacterias y arqueas marinas , remineraliza la materia orgánica e inorgánica y luego recicla los productos dentro de la red trófica pelágica o depositándolos como sedimentos en el lecho marino. [4]

Cadenas alimentarias y niveles tróficos [ editar ]

cadena alimentaria marina
(típica)
  sol
↓
fitoplancton
↓
zooplancton herbívoro
↓
zooplancton carnívoro
↓
  alimentador de filtro
↓
  vertebrado depredador
Artículos principales: cadena alimentaria y niveles tróficos

Las redes alimentarias se construyen a partir de cadenas alimentarias . Todas las formas de vida en el mar tienen el potencial de convertirse en alimento para otra forma de vida. En el océano, una cadena alimenticia generalmente comienza con la energía del sol que alimenta el fitoplancton y sigue un curso como:

fitoplancton → zooplancton herbívoro → zooplancton carnívoro → alimentador de filtro → vertebrado depredador

El fitoplancton no necesita de otros organismos para alimentarse, porque tiene la capacidad de fabricar sus propios alimentos directamente a partir del carbono inorgánico, utilizando la luz solar como fuente de energía. Este proceso se llama fotosíntesis y da como resultado que el fitoplancton convierta el carbono natural en protoplasma . Por esta razón, se dice que el fitoplancton es el principal productor en la parte inferior o en el primer nivel de la cadena alimentaria marina. Dado que están en el primer nivel, se dice que tienen un nivel trófico de 1 (del griego trofeo que significa comida). El fitoplancton es luego consumido en el siguiente nivel trófico de la cadena alimentaria por animales microscópicos llamados zooplancton.

El zooplancton constituye el segundo nivel trófico en la cadena alimentaria e incluye organismos microscópicos unicelulares llamados protozoos , así como pequeños crustáceos , como copépodos y krill , y larvas de peces, calamares, langostas y cangrejos. Los organismos de este nivel pueden considerarse consumidores primarios .

A su vez, el zooplancton herbívoro más pequeño son consumidos por organismos del zooplancton carnívoros más grandes, tales como mayor protozoos depredador y krill , y por peces de forraje , que son pequeñas, la escolarización , filtro de la alimentación de los peces. Esto constituye el tercer nivel trófico de la cadena alimentaria.

Una red alimentaria es una red de cadenas alimentarias y, como tal, puede representarse gráficamente y analizarse utilizando técnicas de la teoría de redes . [5] [6]
Red trófica clásica para las focas grises en el mar Báltico que contiene varias cadenas alimentarias marinas típicas [7]

El cuarto nivel trófico está formado por peces depredadores , mamíferos marinos y aves marinas que consumen peces forrajeros. Algunos ejemplos son el pez espada , las focas y los alcatraces .

Los depredadores ápice, como las orcas , que pueden consumir focas, y los tiburones marrajo dientuso , que pueden consumir pez espada, constituyen un quinto nivel trófico. Las ballenas barbadas pueden consumir zooplancton y krill directamente, lo que lleva a una cadena alimentaria con solo tres o cuatro niveles tróficos.

En la práctica, los niveles tróficos no suelen ser números enteros simples porque la misma especie consumidora a menudo se alimenta en más de un nivel trófico. [8] [9] Por ejemplo, un gran vertebrado marino puede comer peces depredadores más pequeños, pero también puede comer filtradores; la mantarraya come crustáceos , pero el tiburón martillo come tanto crustáceos como mantarrayas. Los animales también pueden comerse unos a otros; el bacalao come bacalao más pequeño y cangrejos de río , y los cangrejos de río comen larvas de bacalao. Los hábitos alimenticios de un animal juvenil y, como consecuencia, su nivel trófico, pueden cambiar a medida que crece.

El científico pesquero Daniel Pauly establece los valores de los niveles tróficos en uno en productores primarios y detritus , dos en herbívoros y detritívoros (consumidores primarios), tres en consumidores secundarios, etc. La definición del nivel trófico, TL, para cualquier especie consumidora es: [10]

donde es el nivel trófico fraccional de la presa j , y representa la fracción de j en la dieta de i . En el caso de los ecosistemas marinos, el nivel trófico de la mayoría de los peces y otros consumidores marinos toma un valor entre 2.0 y 5.0. El valor superior, 5.0, es inusual, incluso para peces grandes, [11] aunque ocurre en depredadores ápice de mamíferos marinos, como osos polares y orcas. [12] Como punto de contraste, los humanos tienen un nivel trófico medio de aproximadamente 2,21, aproximadamente lo mismo que un cerdo o una anchoa. [13] [14]

Por taxón [ editar ]

Productores primarios [ editar ]

Concentraciones de clorofila en la superficie del océano en octubre de 2019
La concentración de clorofila se puede utilizar como proxy para indicar cuántos fitoplancton están presentes. Por lo tanto, en este mapa global, el verde indica dónde hay una gran cantidad de fitoplancton, mientras que el azul indica dónde hay pocos fitoplancton. - Observatorio de la Tierra de la NASA 2019. [15]
Más información: Producción primaria marina

En la base de la red alimentaria oceánica se encuentran las algas unicelulares y otros organismos parecidos a las plantas conocidos como fitoplancton . Al igual que las plantas terrestres, el fitoplancton utiliza clorofila y otros pigmentos captadores de luz para realizar la fotosíntesis , absorbiendo dióxido de carbono atmosférico para producir azúcares como combustible. La clorofila en el agua cambia la forma en que el agua refleja y absorbe la luz solar, lo que permite a los científicos mapear la cantidad y ubicación del fitoplancton. Estas mediciones brindan a los científicos información valiosa sobre la salud del medio ambiente oceánico y ayudan a los científicos a estudiar el ciclo del carbono oceánico . [15]

Proclorococo , una bacteria influyente que produce gran parte del oxígeno del mundo.

Entre el fitoplancton hay miembros de un filo de bacterias llamadas cianobacterias . Las cianobacterias marinas incluyen los organismos fotosintéticos más pequeños conocidos. El más pequeño de todos, Prochlorococcus , mide solo de 0,5 a 0,8 micrómetros de ancho. [16] En términos de números individuales, Prochlorococcus es posiblemente la especie más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. En todo el mundo se estima que hay varios octillones (10 27 ) de individuos. [17] Prochlorococcus es ubicuo entre 40 ° N y 40 ° S y domina en las regiones oligotróficas (pobres en nutrientes) de los océanos.[18] La bacteria representa aproximadamente el 20% del oxígeno en la atmósfera de la Tierra. [19]

  • El fitoplancton forma la base de la cadena alimentaria oceánica

  • Fitoplancton

  • Dinoflagelado

  • Diatomeas

En los océanos, la mayor parte de la producción primaria la realizan las algas . Esto contrasta con la tierra, donde la mayor parte de la producción primaria es realizada por plantas vasculares . Las algas varían desde células flotantes individuales hasta algas marinas adheridas , mientras que las plantas vasculares están representadas en el océano por grupos como los pastos marinos y los manglares . Los productores más grandes, como pastos marinos y algas marinas , se limitan principalmente a la zona litoral y aguas poco profundas, donde se adhieren al sustrato subyacente y aún se encuentran dentro de la zona fótica.. Pero la mayor parte de la producción primaria de las algas la realiza el fitoplancton.

Así, en ambientes oceánicos, el primer nivel trófico del fondo está ocupado principalmente por fitoplancton , organismos microscópicos a la deriva, en su mayoría algas unicelulares , que flotan en el mar. La mayoría del fitoplancton es demasiado pequeño para ser visto individualmente a simple vista . Pueden aparecer como una decoloración (a menudo verde) del agua cuando están presentes en cantidades suficientemente altas. Dado que aumentan su biomasa principalmente a través de la fotosíntesis, viven en la capa superficial iluminada por el sol ( zona eufótica ) del mar.

Los grupos más importantes de fitoplancton incluyen las diatomeas y los dinoflagelados . Las diatomeas son especialmente importantes en los océanos, donde, según algunas estimaciones, contribuyen hasta el 45% de la producción primaria total del océano. [20] Las diatomeas suelen ser microscópicas , aunque algunas especies pueden alcanzar hasta 2 milímetros de longitud.

Consumidores primarios [ editar ]

El ciliado oligotrico se ha caracterizado como el herbívoro más importante del océano.

El segundo nivel trófico ( consumidores primarios ) lo ocupa el zooplancton que se alimenta del fitoplancton . Junto con el fitoplancton, forman la base de la pirámide alimenticia que sostiene la mayoría de los grandes caladeros de pesca del mundo. Muchos zooplancton son animales diminutos que se encuentran con el fitoplancton en las aguas superficiales oceánicas , e incluyen crustáceos diminutos y larvas de peces y alevines (peces recién nacidos). La mayoría del zooplancton se alimentan por filtración., y usan apéndices para filtrar el fitoplancton en el agua. Algunos zooplancton más grandes también se alimentan de zooplancton más pequeños. Algunos zooplancton pueden saltar un poco para evitar a los depredadores, pero en realidad no saben nadar. Al igual que el fitoplancton, flotan con las corrientes, las mareas y los vientos. Los zooplancton pueden reproducirse rápidamente, sus poblaciones pueden aumentar hasta un treinta por ciento al día en condiciones favorables. Muchos viven vidas cortas y productivas y alcanzan la madurez rápidamente.

Los oligotricos son un grupo de ciliados que tienen cilios orales prominentes dispuestos como un collar y una solapa. Son muy comunes en las comunidades de plancton marino, por lo general se encuentran en concentraciones de aproximadamente uno por mililitro. Son los herbívoros más importantes del mar, el primer eslabón de la cadena alimentaria. [21]

Otros grupos de zooplancton particularmente importantes son los copépodos y el krill . Los copépodos son un grupo de pequeños crustáceos que se encuentran en hábitats oceánicos y de agua dulce . Son la mayor fuente de proteínas del mar, [22] y son presas importantes para los peces forrajeros. El krill constituye la siguiente fuente de proteínas. El krill es un zooplancton depredador particularmente grande que se alimenta de zooplancton más pequeño. Esto significa que realmente pertenecen al tercer nivel trófico, consumidores secundarios, junto con los peces forrajeros.

  • El zooplancton forma un segundo nivel en la cadena alimentaria oceánica

  • Gusano segmentado

  • Pequeños crustáceos parecidos a camarones

  • Calamar planctónico juvenil

Las medusas son fáciles de capturar y digerir y pueden ser más importantes como fuentes de alimento de lo que se pensaba anteriormente. [23]

Juntos, el fitoplancton y el zooplancton constituyen la mayor parte del plancton del mar. Plancton es el término que se aplica a los pequeños organismos a la deriva que flotan en el mar (en griego planktos = vagabundo o vagabundo). Por definición, los organismos clasificados como plancton no pueden nadar contra las corrientes oceánicas; no pueden resistir la corriente ambiental y controlar su posición. En ambientes oceánicos, los dos primeros niveles tróficos están ocupados principalmente por plancton . El plancton se divide en productores y consumidores. Los productores son el fitoplancton (griego phyton = planta) y los consumidores, que comen el fitoplancton, son el zooplancton (griego zoon = animal).

Las medusas nadan lentamente y la mayoría de las especies forman parte del plancton. Tradicionalmente, las medusas han sido consideradas como callejones tróficos sin salida, actores menores en la red trófica marina, organismos gelatinosos con un plan corporal basado en gran parte en el agua que ofrece poco valor nutricional o interés para otros organismos además de algunos depredadores especializados como el pez luna y la tortuga laúd . [24] [23] Esa opinión ha sido cuestionada recientemente. Medusas y, en general, zooplancton gelatinoso que incluye salpas y ctenóforos., son muy diversos, frágiles sin partes duras, difíciles de ver y monitorear, sujetos a cambios rápidos de población y, a menudo, viven de manera inconveniente lejos de la costa o en las profundidades del océano. Es difícil para los científicos detectar y analizar medusas en las tripas de los depredadores, ya que se convierten en papilla cuando se comen y se digieren rápidamente. [24] Pero las medusas florecen en grandes cantidades, y se ha demostrado que forman los principales componentes de la dieta del atún , el pez espada y el pez espada , así como varias aves e invertebrados como pulpos , pepinos de mar , cangrejos y anfípodos . [25] [23]"A pesar de su baja densidad energética, la contribución de las medusas a los presupuestos energéticos de los depredadores puede ser mucho mayor de lo que se suponía debido a la rápida digestión, los bajos costos de captura, la disponibilidad y la alimentación selectiva de los componentes más ricos en energía. La alimentación de las medusas puede hacer depredadores marinos susceptibles a la ingestión de plásticos ". [23]

Consumidores de orden superior [ editar ]

Peces depredadores evaluando cardúmenes de peces forrajeros
Invertebrados marinos
Pescado
  • Peces forrajeros : Los peces forrajeros ocupan posiciones centrales en las redes tróficas oceánicas . Los organismos que come se encuentran en un nivel trófico inferior y los organismos que lo comen se encuentran en un nivel trófico superior. Los peces forrajeros ocupan niveles intermedios en la red trófica y sirven como presa dominante para peces, aves marinas y mamíferos de niveles más altos. [26]
  • Pez depredador
  • Pescado molido
Otros vertebrados marinos

En 2010, los investigadores encontraron que las ballenas transportan nutrientes desde las profundidades del océano a la superficie mediante un proceso que llamaron bomba de ballena . [27] Las ballenas se alimentan a niveles más profundos en el océano donde se encuentra el krill , pero regresan regularmente a la superficie para respirar. Allí las ballenas defecan un líquido rico en nitrógeno y hierro. En lugar de hundirse, el líquido permanece en la superficie donde el fitoplancton lo consume. En el Golfo de Maine, la bomba de ballenas proporciona más nitrógeno que los ríos. [28]

  • Las ballenas jorobadas se lanzan desde abajo para alimentarse de peces forrajeros

  • Alcatraces se zambullen desde arriba para atrapar peces forrajeros

  • Ciclo de nutrientes de la bomba de ballena

Microorganismos [ editar ]

En promedio, hay más de un millón de células microbianas en cada gota de agua de mar, y sus metabolismos colectivos no solo reciclan nutrientes que luego pueden ser utilizados por organismos más grandes, sino que también catalizan transformaciones químicas clave que mantienen la habitabilidad de la Tierra. [29]
Ver también: microorganismos marinos , circuito microbiano , red trófica microbiana , derivación viral , simbiosis microbiana marina y procariotas marinos § Funciones en las redes tróficas marinas

En los últimos años se ha reconocido cada vez más que los microorganismos marinos desempeñan funciones mucho más importantes en los ecosistemas marinos de lo que se pensaba anteriormente. Los avances en metagenómica brindan a los investigadores la capacidad de revelar diversidades de vida microscópica previamente ocultas, ofreciendo una lente poderosa para ver el mundo microbiano y el potencial de revolucionar la comprensión del mundo viviente. [30] Se están utilizando técnicas de análisis dietético de metabarcoding para reconstruir las redes tróficas a niveles más altos de resolución taxonómica y están revelando complejidades más profundas en la red de interacciones. [31]

Los microorganismos juegan un papel clave en las redes tróficas marinas. La vía de derivación viral es un mecanismo que evita que la materia orgánica particulada microbiana marina (POM) migre hacia los niveles tróficos al reciclarlos en materia orgánica disuelta (DOM), que los microorganismos pueden absorber fácilmente. [32] La derivación viral ayuda a mantener la diversidad dentro del ecosistema microbiano al evitar que una sola especie de microbio marino domine el microambiente. [33] El DOM reciclado por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marino. [34]

En general, el carbono orgánico disuelto (COD) se introduce en el medio oceánico a partir de la lisis bacteriana, la fuga o exudación de carbono fijo del fitoplancton (p. Ej., Exopolímero mucilaginoso de las diatomeas ), la senescencia celular repentina, la alimentación descuidada del zooplancton, la excreción de desechos productos de animales acuáticos, o la descomposición o disolución de partículas orgánicas de plantas y suelos terrestres. [35] Las bacterias en el circuito microbiano descomponen este detritus particulado para utilizar esta materia rica en energía para el crecimiento. Dado que más del 95% de la materia orgánica en los ecosistemas marinos consiste en compuestos poliméricos de alto peso molecular (HMW) (p. Ej., Proteínas, polisacáridos, lípidos), solo una pequeña parte del totalLa materia orgánica disuelta (DOM) es fácilmente utilizable por la mayoría de los organismos marinos en niveles tróficos más altos. Esto significa que el carbono orgánico disuelto no está disponible directamente para la mayoría de los organismos marinos; Las bacterias marinas introducen este carbono orgánico en la red alimentaria, lo que da como resultado que se disponga de energía adicional para niveles tróficos más altos.

Océano materia orgánica particulada (POM)
como fotografiado por un satélite en 2011
Ciclismo del fitoplancton marino. El fitoplancton vive en la zona fótica del océano, donde es posible la fotosíntesis. Durante la fotosíntesis, asimilan dióxido de carbono y liberan oxígeno. Si la radiación solar es demasiado alta, el fitoplancton puede ser víctima de la fotodegradación. Para el crecimiento, las células de fitoplancton dependen de los nutrientes, que ingresan al océano por los ríos, la meteorización continental y el agua de deshielo de los glaciares en los polos. El fitoplancton libera carbono orgánico disuelto (DOC) en el océano. Dado que el fitoplancton es la base de las redes alimentarias marinas, sirve de presa para el zooplancton, las larvas de peces y otros organismos heterótrofos. También pueden ser degradados por bacterias o por lisis viral. Aunque algunas células de fitoplancton, como los dinoflagelados, pueden migrar verticalmente, siguen siendo incapaces de moverse activamente contra las corrientes.por lo que se hunden lentamente y finalmente fertilizan el lecho marino con células muertas y detritos.[36]
DOM, POM y la derivación viral
La vía de derivación viral facilita el flujo de materia orgánica disuelta (DOM) y materia orgánica particulada (POM) a través de la red alimentaria marina.
El virus gigante CroV ataca a C. roenbergensis
Cafeteria roenbergensis un flagelado marino bacterívoro
Un virófago del mavirus (abajo a la izquierda) al acecho junto a un CroV gigante [38]

Un virus marino gigante CroV infecta y causa la muerte por lisis del zooflagelado marino Cafeteria roenbergensis . [39] Esto afecta la ecología costera porque Cafeteria roenbergensis se alimenta de bacterias que se encuentran en el agua. Cuando hay un bajo número de Cafeteria roenbergensis debido a extensas infecciones por CroV, las poblaciones bacterianas aumentan exponencialmente. [40] Se desconoce el impacto de CroV en las poblaciones naturales de C. roenbergensis ; sin embargo, se ha descubierto que el virus es muy específico del huésped y no infecta a otros organismos estrechamente relacionados. [41]La Cafeteria roenbergensis también está infectada por un segundo virus, el virófago Mavirus , que es un virus satélite , lo que significa que solo puede replicarse en presencia de otro virus específico, en este caso en presencia de CroV. [42] Este virus interfiere con la replicación de CroV, lo que conduce a la supervivencia de las células de C. roenbergensis . El mavirus puede integrarse en el genoma de las células de C. roenbergensis y, por lo tanto, conferir inmunidad a la población. [43]

Hongos [ editar ]

Artículo principal: Hongos marinos
Diagrama de un mycoloop (hongo loop)
Los quítridos parásitos pueden transferir material de un gran fitoplancton no comestible al zooplancton. Las zoosporas de quitridio son un alimento excelente para el zooplancton en términos de tamaño (2-5 μm de diámetro), forma, calidad nutricional (rica en ácidos grasos poliinsaturados y colesteroles ). Las grandes colonias de fitoplancton del hospedador también pueden fragmentarse por infecciones por quitridio y volverse comestibles para el zooplancton. [44]
Funciones de los hongos en el ciclo del carbono marino
Papel de los hongos en el ciclo del carbono marino mediante el procesamiento de materia orgánica derivada del fitoplancton . Los hongos parásitos , así como los hongos saprotróficos , asimilan directamente el carbono orgánico del fitoplancton. Al liberar zoosporas , los hongos unen el enlace trófico con el zooplancton , conocido como mycoloop . Al modificar el carbón orgánico en partículas y disuelto , pueden afectar a las bacterias y al circuito microbiano . Estos procesos pueden modificar la composición química de la nieve marina y el posterior funcionamiento de la bomba biológica de carbono.. [45] [46]

Por hábitat [ editar ]

Telarañas pelágicas [ editar ]

Estructura de la red alimentaria en la zona eufótica
La cadena alimenticia lineal grande fitoplancton-herbívoro-depredador (a la izquierda con conexiones de flecha roja) tiene menos niveles que uno con fitoplancton pequeño en la base. El bucle microbiano se refiere al flujo desde el carbono orgánico disuelto (DOC) a través de bacterias heterótrofas (Het. Bac.) Y microzooplancton al zooplancton depredador (a la derecha con flechas negras sólidas). Los virus juegan un papel importante en la mortalidad del fitoplancton y las bacterias heterótrofas, y reciclan el carbono orgánico de vuelta al depósito de DOC. Otras fuentes de carbono orgánico disuelto (también flechas negras punteadas) incluyen exudación, alimentación descuidada, etc. Los depósitos y flujos de detritos de partículas no se muestran por simplicidad. [47]

Para los ecosistemas pelágicos, Legendre y Rassoulzadagan propusieron en 1995 un continuo de vías tróficas con la cadena alimentaria herbívora y el circuito microbiano como miembros finales de la red alimentaria. [48] El miembro final de la cadena alimentaria lineal clásica implica el pastoreo del zooplancton en fitoplancton más grande y la posterior depredación del zooplancton por un zooplancton más grande u otro depredador. En una cadena alimenticia lineal de este tipo, un depredador puede conducir a una alta biomasa de fitoplancton (en un sistema con fitoplancton, herbívoro y un depredador) o una biomasa de fitoplancton reducida (en un sistema con cuatro niveles). Los cambios en la abundancia de depredadores pueden, por tanto, dar lugar a cascadas tróficas . [49]El miembro terminal del bucle microbiano involucra no solo al fitoplancton, como recurso basal, sino también al carbono orgánico disuelto . [50] El carbono orgánico disuelto es utilizado por bacterias heterótrofas para el crecimiento y son depredadas por un zooplancton más grande. En consecuencia, el carbono orgánico disuelto se transforma, a través de un bucle de microzooplancton bacteriano, en zooplancton. Estas dos vías de procesamiento de carbono de los miembros finales están conectadas en múltiples niveles. El microzooplancton puede consumir directamente fitoplancton pequeño. [47]

Como se ilustra en el diagrama de la derecha, el carbono orgánico disuelto es producido de múltiples formas y por varios organismos, tanto por los productores primarios como por los consumidores de carbono orgánico. La liberación de DOC por los productores primarios se produce de forma pasiva por fugas y de forma activa durante el crecimiento desequilibrado durante la limitación de nutrientes. [51] [52] Otra vía directa desde el fitoplancton hasta la reserva orgánica disuelta implica la lisis viral . [53] Los virus marinos son una de las principales causas de mortalidad del fitoplancton en el océano, especialmente en aguas más cálidas y de baja latitud. La alimentación descuidada de los herbívoros y la digestión incompleta de las presas por parte de los consumidores son otras fuentes de carbono orgánico disuelto. Los microbios heterótrofos utilizan enzimas extracelulares para solubilizarpartículas de carbono orgánico y utilice este y otros recursos de carbono orgánico disuelto para el crecimiento y el mantenimiento. Parte de la producción heterotrófica microbiana es utilizada por microzooplancton; otra parte de la comunidad heterotrófica está sujeta a una intensa lisis viral y esto provoca la liberación de carbono orgánico disuelto nuevamente. La eficiencia del bucle microbiano depende de múltiples factores, pero en particular de la importancia relativa de la depredación y la lisis viral para la mortalidad de los microbios heterótrofos. [47]

  • Red trófica pelágica

  • Red trófica pelágica y bomba biológica. Vínculos entre la bomba biológica del océano y la red trófica pelágica y la capacidad de muestrear estos componentes de forma remota desde barcos, satélites y vehículos autónomos. Las aguas azul claro son la zona eufótica , mientras que las aguas azules más oscuras representan la zona crepuscular . [54]

  • Red trófica mesopelágica

  • Impacto de las especies mesopelágicas en el balance global de carbono [55]
    DVM = migración vertical diaria NM = no migración

  • Las bocas erizadas mesopelágicas pueden ser los vertebrados más abundantes del planeta, aunque se sabe poco sobre ellos. [56]

  • Depredadores gelatinosos como este narcomedusan consumen la mayor diversidad de presas mesopelágicas

Telaraña pelágica profunda
Un in situperspectiva de una red trófica pelágica profunda derivada de observaciones de alimentación basadas en ROV, representada por 20 agrupaciones taxonómicas amplias. Los vínculos entre el depredador y la presa están coloreados de acuerdo con el origen del grupo de depredadores, y los bucles indican la alimentación dentro del grupo. El grosor de las líneas o bordes que conectan los componentes de la red alimentaria se escala al logaritmo del número de observaciones de alimentación de ROV únicas a lo largo de los años 1991-2016 entre los dos grupos de animales. Los diferentes grupos tienen ocho tipos codificados por colores de acuerdo con los principales tipos de animales, como se indica en la leyenda y se definen aquí: rojo, cefalópodos; naranja, crustáceos; verde claro, pescado; verde oscuro, medusa; púrpura, sifonóforos; azul, ctenóforos y gris, todos los demás animales. En esta gráfica, el eje vertical no corresponde al nivel trófico,porque esta métrica no se estima fácilmente para todos los miembros.[57]

Los científicos están comenzando a explorar con más detalle la zona crepuscular del mesopelágico , en gran parte desconocida , de 200 a 1000 metros de profundidad. Esta capa es responsable de eliminar alrededor de 4 mil millones de toneladas de dióxido de carbono de la atmósfera cada año. La capa mesopelágica está habitada por la mayor parte de la biomasa de peces marinos . [56]

Según un estudio de 2017, las narcomedusas consumen la mayor diversidad de presas mesopelágicas, seguidas de sifonóforos , ctenóforos y cefalópodos de fisonect . La importancia de la llamada "red de gelatina" apenas comienza a entenderse, pero parece que las medusas, ctenóforos y sifonóforos pueden ser depredadores clave en las redes tróficas pelágicas profundas con impactos ecológicos similares a los peces depredadores y calamares. Tradicionalmente, se pensaba que los depredadores gelatinosos eran proveedores ineficaces de vías tróficas marinas, pero parecen tener funciones sustanciales e integrales en las redes alimentarias pelágicas profundas. [57] La migración vertical de Diel , un importante mecanismo de transporte activo, permite que el mesozooplancton para secuestrar dióxido de carbono de la atmósfera y suplir las necesidades de carbono de otros organismos mesopelágicos. [58]

Un estudio de 2020 informó que para 2050 el calentamiento global podría extenderse en las profundidades del océano siete veces más rápido de lo que es ahora, incluso si se reducen las emisiones de gases de efecto invernadero. El calentamiento en las capas mesopelágicas y más profundas podría tener consecuencias importantes para la red trófica del océano profundo, ya que las especies oceánicas deberán moverse para mantenerse a temperaturas de supervivencia. [59] [60]

  • Los peces en el crepúsculo arrojan nueva luz sobre el ecosistema oceánico The Conversation , 10 de febrero de 2014.
  • An Ocean Mystery in the Trillions The New York Times , 29 de junio de 2015.
  • Peces mesopelágicos - Expedición de circunnavegación de Malaspina de 2010. [61] [62]
Papel del micronecton en las redes tróficas pelágicas
Red trófica pelágica oceánica que muestra el flujo de energía desde el micronecton hasta los principales depredadores. El grosor de la línea se escala a la proporción en la dieta. [63]

En la superficie del océano [ editar ]

Bacterias, mareas negras y teledetección por satélite
Los tensioactivos son capaces de amortiguar las ondas capilares cortas de la superficie del océano y suavizar la superficie del mar. La teledetección satelital de radar de apertura sintética (SAR) puede detectar áreas con tensioactivos concentrados o manchas marinas, que aparecen como áreas oscuras en las imágenes del SAR. [64]

Los hábitats de la superficie del océano se encuentran en la interfaz entre el océano y la atmósfera. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que habitan en la superficie, comúnmente conocidos como neuston . Esta vasta interfaz aire-agua se encuentra en la intersección de los principales procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70% de la superficie mundial. Las bacterias en la microcapa superficial del océano, llamadas bacterioneuston , son de interés debido a aplicaciones prácticas como el intercambio de gases de efecto invernadero entre el aire y el mar, la producción de aerosoles marinos climáticamente activos y la teledetección del océano. [64] De especial interés es la producción y degradación de tensioactivos.(materiales tensioactivos) a través de procesos bioquímicos microbianos. Las principales fuentes de tensioactivos en el océano abierto incluyen el fitoplancton [65], la escorrentía terrestre y la deposición de la atmósfera. [64]

A diferencia de las floraciones de algas coloreadas, es posible que las bacterias asociadas a los surfactantes no sean visibles en las imágenes en color del océano. Tener la capacidad de detectar estas bacterias "invisibles" asociadas a los surfactantes utilizando un radar de apertura sintética tiene inmensos beneficios en todas las condiciones climáticas, independientemente de las nubes, la niebla o la luz del día. [64] Esto es particularmente importante en vientos muy fuertes, porque estas son las condiciones en las que se producen los intercambios de gas de aire y mar y la producción de aerosoles marinos más intensos. Por lo tanto, además de las imágenes satelitales en color, las imágenes satelitales SAR pueden proporcionar información adicional sobre una imagen global de los procesos biofísicos en el límite entre el océano y la atmósfera, los intercambios de gases de efecto invernadero aire-mar y la producción de aerosoles marinos climáticamente activos. [64]

En el fondo del océano [ editar ]

Interacciones de filtración y ventilación con los ecosistemas de aguas profundas circundantes
El eje y está metros por encima del fondo en una escala logarítmica. DOC: Carbón orgánico disuelto , POC: Carbón orgánico particulado , SMS: Sulfuro masivo del fondo marino . [66]
Más información: comunidades microbianas de respiraderos hidrotermales y acoplamiento bentónico-pelágico

Los hábitats del suelo oceánico ( bentónicos ) se encuentran en la interfaz entre el océano y el interior de la tierra.

Filtra y ventila
Diagrama conceptual de la estructura de la comunidad de fauna y los patrones de la red trófica a lo largo de gradientes de flujo de fluidos dentro de los ecosistemas de filtración y ventilación de Guaymas . [67] [68] [69]

Telarañas costeras [ editar ]

Las aguas costeras incluyen las aguas de los estuarios y las plataformas continentales . Ocupan alrededor del 8 por ciento del área total del océano  [70] y representan aproximadamente la mitad de toda la productividad del océano. Los nutrientes clave que determinan la eutrofización son el nitrógeno en las aguas costeras y el fósforo en los lagos. Ambos se encuentran en altas concentraciones en el guano (heces de aves marinas), que actúa como fertilizante para el océano circundante o un lago adyacente. El ácido úrico es el compuesto de nitrógeno dominante y durante su mineralización se producen diferentes formas de nitrógeno. [71]

Los ecosistemas, incluso aquellos con fronteras aparentemente distintas, rara vez funcionan independientemente de otros sistemas adyacentes. [72] Los ecologistas reconocen cada vez más los importantes efectos que tiene el transporte de energía y nutrientes entre ecosistemas en las poblaciones y comunidades de plantas y animales. [73] [74] Un ejemplo bien conocido de esto es cómo las aves marinas concentran nutrientes de origen marino en islas de reproducción en forma de heces (guano) que contienen ~ 15-20% de nitrógeno (N), así como 10% de fósforo. [75] [76] [77] Estos nutrientes alteran drásticamente el funcionamiento y la dinámica del ecosistema terrestre y pueden apoyar una mayor productividad primaria y secundaria. [78] [79]Sin embargo, aunque muchos estudios han demostrado el enriquecimiento de nitrógeno de los componentes terrestres debido a la deposición de guano en varios grupos taxonómicos, [78] [80] [81] [82] sólo unos pocos han estudiado su retroacción en los ecosistemas marinos y la mayoría de estos estudios fueron restringidos a regiones templadas y aguas ricas en nutrientes. [75] [83] [84] [85] En los trópicos, los arrecifes de coral se pueden encontrar adyacentes a islas con grandes poblaciones de aves marinas reproductoras y podrían verse potencialmente afectados por el enriquecimiento local de nutrientes debido al transporte de nutrientes derivados de las aves marinas en aguas circundantes. Los estudios sobre la influencia del guano en los ecosistemas marinos tropicales sugieren que el nitrógeno del guano enriquece el agua de mar y los productores primarios de los arrecifes.[83] [86] [87]

Los corales formadores de arrecifes tienen necesidades esenciales de nitrógeno y, prosperando en aguas tropicales pobres en nutrientes  [88] donde el nitrógeno es un nutriente limitante importante para la productividad primaria, [89] han desarrollado adaptaciones específicas para conservar este elemento. Su establecimiento y mantenimiento se debe en parte a su simbiosis con dinoflagelados unicelulares, Symbiodinium spp. (zooxantelas), que pueden absorber y retener nitrógeno inorgánico disuelto (amonio y nitrato) de las aguas circundantes. [90] [91] [92] Estas zooxantelas también pueden reciclar los desechos animales y posteriormente transferirlos de nuevo al coral anfitrión como aminoácidos, [93] amonio o urea. [94]Los corales también pueden ingerir partículas de sedimento ricas en nitrógeno  [95] [96] y plancton. [97] [98] La eutrofización costera y el suministro excesivo de nutrientes pueden tener fuertes impactos en los corales, lo que lleva a una disminución del crecimiento esquelético, [91] [99] [100] [101] [87]

Vías para que el nitrógeno derivado del guano entre en las redes alimentarias marinas  [87]
Colonias de aves marinas
Las colonias de aves marinas son puntos calientes de nutrientes, especialmente, de nitrógeno y fósforo  [71]

En el diagrama de arriba a la derecha: (1) la amonificación produce NH3 y NH4 + y (2) la nitrificación produce NO3− por oxidación de NH4 +. (3) en las condiciones alcalinas, típicas de las heces de las aves marinas, el NH3 se volatiliza rápidamente y se transforma en NH4 +, (4) que se transporta fuera de la colonia y, mediante deposición húmeda, se exporta a ecosistemas distantes, que se eutrofizan. El ciclo del fósforo es más simple y tiene movilidad reducida. Este elemento se encuentra en varias formas químicas en la materia fecal de las aves marinas, pero la más móvil y biodisponible es el ortofosfato , (5) que puede ser lixiviado por aguas subterráneas o superficiales. [71]

Bivalvos que se alimentan por filtración
Servicios ecosistémicos proporcionados por los bivalvos que se alimentan por filtración que a menudo residen en estuarios, en forma de extracción de nutrientes del fitoplancton. Los mejillones azules se utilizan en el ejemplo, pero otros bivalvos como las ostras también proporcionan estos servicios de extracción de nutrientes. [102]
Estuarios
Ejemplo de red trófica de un estuario , la laguna de Venecia , que involucra 27 nodos o grupos funcionales. Los colores de los flujos representan diferentes objetivos de pesca (pesquerías artesanales en azul y pesquerías de almejas en rojo) y especies no objetivo (para la captura de almejas, en verde). [103] [104]
                          Baldas continentales Frailecillos y arenques    
Red alimentaria típica
en una plataforma continental
Red alimentaria de frailecillos y arenques  [105]
Red alimentaria de aves acuáticas de Chesapeake
Red alimentaria de aves acuáticas en la bahía de Chesapeake
Red alimentaria generalizada para algunas de las principales aves acuáticas que frecuentan la bahía de Chesapeake. Las fuentes de alimento y los hábitats de las aves acuáticas se ven afectados por múltiples factores, incluidas las especies exóticas e invasoras . [106] [107]
Arrecife de coral
Reconstrucción de la red alimentaria mediante códigos de barras de ADN en el arrecife de coral de Moorea , Polinesia Francesa. Partición dietética entre tres especies de peces depredadores detectada mediante análisis dietético de metabarcoding . La resolución taxonómica proporcionada por el enfoque de metabarcoding destaca una compleja red de interacción y demuestra que los niveles de división trófica entre los peces de los arrecifes de coral probablemente se han subestimado. [31] [108]

Los códigos de barras de ADN se pueden utilizar para construir estructuras de redes tróficas con una mejor resolución taxonómica en los nodos de la red. Esto proporciona una identificación de especies más específica y una mayor claridad sobre exactamente quién come a quién. "Los códigos de barras de ADN y la información de ADN pueden permitir nuevos enfoques para la construcción de redes de interacción más grandes y superar algunos obstáculos para lograr un tamaño de muestra adecuado". [31]

Un método recientemente aplicado para la identificación de especies es la codificación de metabarras de ADN . La identificación de especies a través de la morfología es relativamente difícil y requiere mucho tiempo y experiencia. [109] [110] La codificación de ADN de secuenciación de alto rendimiento permite la asignación taxonómica y, por lo tanto, la identificación de la muestra completa con respecto a los cebadores específicos de grupo elegidos para la amplificación de ADN anterior .

Praderas de pastos marinos
Visualización acumulativa de una serie de redes tróficas de pastos marinos de diferentes regiones y con diferentes niveles de eutrofización Los puntos de diferentes colores representan grupos tróficos de diferentes niveles tróficos con negro = productores primarios, gris oscuro a claro = productores secundarios, y el gris más claro son los principales depredadores. Los enlaces grises representan enlaces de alimentación. [111]
Diversidad de arrecifes de coral
Filograma taxonómico derivado de ToL-metabarcoding de diversidad eucariota alrededor de los arrecifes de coral en Coral Bay en Australia. Los gráficos de barras indican el número de familias en cada phyla, coloreados según el reino. [112]
  • Código de barras de ADN microbiano
  • Código de barras de ADN de algas
  • Código de barras de ADN de pescado
  • Códigos de barras de ADN en la evaluación de la dieta
  • Bosques de algas
  • Byrnes, JE, Reynolds, PL y Stachowicz, JJ (2007) "Las invasiones y extinciones remodelan las redes alimentarias marinas costeras". PLOS ONE , 2 (3): e295. doi : 10.1371 / journal.pone.0000295

Webs polares [ editar ]

Topografías polares
La Antártida es una masa de tierra congelada
rodeada de océanos.
El Ártico es un océano helado
rodeado de masas de tierra
Reproducir medios
El pulso anual de hielo y nieve en los polos.

Los sistemas marinos árticos y antárticos tienen estructuras topográficas muy diferentes y, como consecuencia, tienen estructuras de redes alimentarias muy diferentes. [113] Tanto las redes alimentarias pelágicas árticas como antárticas tienen flujos de energía característicos controlados en gran medida por unas pocas especies clave. Pero no existe una web genérica única para ninguno de los dos. Las vías alternativas son importantes para la resiliencia y el mantenimiento de los flujos de energía. Sin embargo, estas alternativas más complicadas proporcionan menos flujo de energía a las especies del nivel trófico superior. "La estructura de la red alimentaria puede ser similar en diferentes regiones, pero las especies individuales que dominan los niveles tróficos medios varían entre las regiones polares". [114]

Ballena jorobada filtrando krill
Los pingüinos y los osos polares nunca se encuentran
La Antártida tiene pingüinos pero no osos polares
El Ártico tiene osos polares pero no pingüinos
Ártico
Redes tróficas del oso polar
Red trófica tradicional marina ártica con un enfoque en macroorganismos
Red alimentaria marina ártica contemporánea con un mayor enfoque en el papel de los microorganismos

La red alimentaria del Ártico es compleja. La pérdida de hielo marino puede afectar en última instancia a toda la red alimentaria, desde las algas y el plancton hasta los peces y los mamíferos. El impacto del cambio climáticosobre una especie en particular puede extenderse a través de una red trófica y afectar a una amplia gama de otros organismos ... La disminución del hielo marino no solo afecta a las poblaciones de osos polares al reducir la extensión de su hábitat primario, sino que también los afecta negativamente a través de los alimentos efectos web. La disminución en la duración y extensión del hielo marino en el Ártico conduce a una disminución en la abundancia de algas del hielo, que prosperan en bolsas ricas en nutrientes en el hielo. Estas algas son devoradas por el zooplancton, que a su vez es devorado por el bacalao ártico, una importante fuente de alimento para muchos mamíferos marinos, incluidas las focas. Los osos polares se comen a las focas. Por lo tanto, la disminución de las algas del hielo puede contribuir a la disminución de las poblaciones de osos polares. [115]

En 2020, los investigadores informaron que las mediciones de las últimas dos décadas sobre la producción primaria en el Océano Ártico muestran un aumento de casi el 60% debido a concentraciones más altas de fitoplancton . Ellos plantean la hipótesis de que nuevos nutrientes están fluyendo desde otros océanos y sugieren que esto significa que el océano Ártico puede soportar una producción de niveles tróficos más altos y una fijación adicional de carbono en el futuro. [116] [117]

Pterópodo ( ángel del mar )
Pterópodos: caracoles nadadores del mar
La bacteria Marinomonas arctica crece dentro del hielo marino del Ártico a temperaturas bajo cero
Las morsa son especies clave en el Ártico, pero no se encuentran en la Antártida.
Red trófica ártica con mixotrofia
Flechas amarillas: flujo de energía del sol a organismos fotosintéticos ( autótrofos y mixótrofos )
Flechas grises: flujo de carbono a heterótrofos
Flechas verdes: vías principales de flujo de carbono hacia o desde mixótrofos
HCIL: ciliados heterótrofos ; MCIL: ciliados mixotróficos; HNF: nanoflagelados heterótrofos; DOC: carbono orgánico disuelto; HDIN: dinoflagelados heterótrofos [118]
Diatomea pennada de un estanque ártico , infectada con dos patógenos fúngicos [zoo-] esporangios parecidos al quitridio (en rojo falso). Barra de escala = 10 µm. [119]
antártico

  • Medusa antártica Diplulmaris antarctica bajo el hielo

  • Colonias del alga Phaeocystis antarctica , un importante fitoplankter del Mar de Ross que domina las floraciones tempranas de la temporada después de que el hielo marino se retira y exporta una cantidad significativa de carbono. [120]

  • La diatomea pennada Fragilariopsis kerguelensis , que se encuentra en toda la Corriente Circumpolar Antártica, es un impulsor clave de la bomba global de silicato . [121]

  • Un grupo de orcas intenta desalojar una foca cangrejera en un témpano de hielo

Importancia del krill antártico en los ciclos biogeoquímicos
Procesos en la bomba biológica
Los números dados son flujos de carbono (Gt C año − 1) en recuadros blancos
y masas de carbono (Gt C) en recuadros oscuros
El fitoplancton convierte el CO2, que se ha disuelto de la atmósfera en la superficie de los océanos en carbono orgánico particulado (POC) durante la producción primaria. El fitoplancton es luego consumido por krill y pequeños herbívoros de zooplancton, que a su vez son presa de niveles tróficos más altos. Cualquier fitoplancton no consumido forma agregados y, junto con los gránulos fecales de zooplancton, se hunden rápidamente y se exportan fuera de la capa de mezcla. El krill, el zooplancton y los microbios interceptan el fitoplancton en la superficie del océano y hunden las partículas detríticas en profundidad, consumiendo y respirando este POC en CO2 (carbono inorgánico disuelto, DIC), de modo que solo una pequeña proporción del carbono producido en la superficie se hunde en las profundidades del océano ( es decir, profundidades> 1000 m). A medida que el krill y el zooplancton más pequeño se alimentan, también fragmentan físicamente las partículas en pequeñas,piezas que se hunden más lentamente o que no se hunden (a través de una alimentación descuidada, coprorhexia si se fragmentan las heces), lo que retrasa la exportación de POC. Esto libera carbono orgánico disuelto (DOC) ya sea directamente de las células o indirectamente a través de la solubilización bacteriana (círculo amarillo alrededor de DOC). Las bacterias pueden entonces remineralizar el DOC a DIC (CO2, jardinería microbiana). El krill de migración vertical de Diel, el zooplancton más pequeño y los peces pueden transportar activamente carbono a las profundidades al consumir POC en la capa superficial durante la noche y metabolizarlo en sus profundidades de residencia mesopelágicas durante el día. Dependiendo de la historia de vida de la especie, el transporte activo también puede ocurrir estacionalmente.Las bacterias pueden entonces remineralizar el DOC a DIC (CO2, jardinería microbiana). El krill de migración vertical de Diel, el zooplancton más pequeño y los peces pueden transportar activamente carbono a las profundidades al consumir POC en la capa superficial durante la noche y metabolizarlo en sus profundidades de residencia mesopelágicas durante el día. Dependiendo de la historia de vida de la especie, el transporte activo también puede ocurrir estacionalmente.Las bacterias pueden entonces remineralizar el DOC a DIC (CO2, jardinería microbiana). El krill de migración vertical de Diel, el zooplancton más pequeño y los peces pueden transportar activamente carbono a las profundidades al consumir POC en la capa superficial durante la noche y metabolizarlo en sus profundidades de residencia mesopelágicas durante el día. Dependiendo de la historia de vida de la especie, el transporte activo también puede ocurrir estacionalmente.[122]
Red alimentaria marina antártica
Potter Cove 2018. La posición vertical indica el nivel trófico y los anchos de los nodos son proporcionales al grado total (dentro y fuera). Los colores de los nodos representan grupos funcionales. [123] [124]
Gráfico de enemigo común de la red trófica antártica
Potter Cove 2018. Los nodos representan especies basales y vinculan interacciones indirectas (depredadores compartidos). Los anchos de nodo y enlace son proporcionales al número de depredadores compartidos. Los colores de los nodos representan grupos funcionales. [123]
Red trófica del hielo marino y circuito microbiano. AAnP = fotótrofo anaeróbico aeróbico, DOC = carbono orgánico disuelto, DOM = materia orgánica disuelta, POC = carbono orgánico particulado, PR = proteorodopsinas. [125] [126]

Fundaciones y especies clave [ editar ]

El alga gigante es una especie fundamental para muchos bosques de algas. [127]
La estrella de mar ocre es un depredador clave
Los mejillones de California desplazan a la mayoría de las otras especies a menos que las estrellas de mar ocre controlen su número
  Cómo las estrellas de mar cambiaron la ecología moderna - Nature on PBS  

El concepto de especie base fue introducido en 1972 por Paul K. Dayton , [128] quien lo aplicó a ciertos miembros de las comunidades de invertebrados marinos y algas . De los estudios en varios lugares quedó claro que había un pequeño puñado de especies cuyas actividades tenían un efecto desproporcionado en el resto de la comunidad marina y, por lo tanto, eran clave para la resiliencia de la comunidad. La opinión de Dayton era que centrarse en las especies fundamentales permitiría un enfoque simplificado para comprender más rápidamente cómo una comunidad en su conjunto reaccionaría a las perturbaciones, como la contaminación, en lugar de intentar la tarea extremadamente difícil de rastrear las respuestas de todos los miembros de la comunidad simultáneamente.

Las especies de fundación son especies que tienen un papel dominante en la estructuración de una comunidad ecológica , dando forma a su entorno y definiendo su ecosistema. Dichos ecosistemas a menudo reciben el nombre de las especies fundamentales, como praderas de pastos marinos, criaderos de ostras, arrecifes de coral, bosques de algas marinas y bosques de manglares. [129] Por ejemplo, el mangle rojo es una especie fundamental común en los bosques de manglar. La raíz del manglar proporciona zonas de cría para peces jóvenes, como el pargo . [130] Una especie fundamental puede ocupar cualquier nivel trófico en una red trófica, pero tiende a ser productora. [131]

Las nutrias marinas son anteriores a los erizos de mar, lo que las convierte en una especie clave para los bosques de algas
Erizos de mar bosques de kelp daños al masticar a través de algas discos de fijación
                    Nutrias marinas versus erizos - Pew                    

El concepto de especie clave fue introducido en 1969 por el zoólogo Robert T. Paine . [132] [133] Paine desarrolló el concepto para explicar sus observaciones y experimentos sobre las relaciones entre los invertebrados marinos de la zona intermareal (entre las líneas de marea alta y baja), incluidas las estrellas de mar y los mejillones . Algunas estrellas de mar se alimentan de erizos de mar , mejillones y otros mariscos que no tienen otros depredadores naturales. Si la estrella de mar se elimina del ecosistema, la población de mejillones explota incontrolablemente, expulsando a la mayoría de las otras especies.[134]

Las especies clave son especies que tienen grandes efectos, desproporcionados a su número, dentro de las redes alimentarias de los ecosistemas. [135] Un ecosistema puede experimentar un cambio dramático si se elimina una especie clave, a pesar de que esa especie era una pequeña parte del ecosistema según las medidas de biomasa o productividad . [136] Las nutrias marinas limitan el daño que los erizos de mar infligen a los bosques de algas . Cuando las nutrias marinas de la costa oeste de América del Norte fueron cazadas comercialmente por su piel, su número cayó a niveles tan bajos que no pudieron controlar la población de erizos de mar. Los erizos, a su vez, rozaron los nudos de las algastan fuertemente que los bosques de algas marinas desaparecieron en gran parte, junto con todas las especies que dependían de ellos. La reintroducción de las nutrias marinas ha permitido restaurar el ecosistema de algas marinas. [137] [138]

Interacciones crípticas [ editar ]

Interacciones crípticas en la red alimentaria marina
Ilustración de los flujos de materiales, poblaciones y grupos moleculares que se ven afectados por cinco interacciones crípticas (rojo: mixotrofia ; verde: diferencias ontogenéticas y de especies; púrpura: alimentación cruzada microbiana; naranja: auxotrofia ; azul: reparto de carbono celular). De hecho, estas interacciones pueden tener efectos sinérgicos ya que las regiones de la red alimentaria sobre las que afectan se superponen. Por ejemplo, la partición del carbono celular en el fitoplancton puede afectar tanto los depósitos de materia orgánica aguas abajo utilizados en la alimentación cruzada microbiana como el intercambio en casos de auxotrofia, así como la selección de presas basada en diferencias ontogenéticas y de especies. [139]
Más información: Auxotrofia y Mixotrofia

Las interacciones crípticas, interacciones que están "ocultas a la vista", ocurren en toda la red alimentaria planctónica marina, pero actualmente se pasan por alto en gran medida por los métodos establecidos, lo que significa que la recopilación de datos a gran escala para estas interacciones es limitada. A pesar de esto, la evidencia actual sugiere que algunas de estas interacciones pueden tener impactos perceptibles en la dinámica de la red alimentaria y los resultados del modelo. La incorporación de interacciones crípticas en modelos es especialmente importante para aquellas interacciones que involucran el transporte de nutrientes o energía. [139]

Simplificaciones como “el zooplancton consume fitoplancton”, “el fitoplancton absorbe nutrientes inorgánicos”, “la producción primaria bruta determina la cantidad de carbono disponible para la red alimentaria”, etc. han ayudado a los científicos a explicar y modelar interacciones generales en el medio acuático. Los métodos tradicionales se han centrado en cuantificar y calificar estas generalizaciones, pero los rápidos avances en genómica, límites de detección de sensores, métodos experimentales y otras tecnologías en los últimos años han demostrado que la generalización de interacciones dentro de la comunidad del plancton puede ser demasiado simple. Estas mejoras en la tecnología han expuesto una serie de interacciones que parecen crípticas porque los esfuerzos de muestreo masivo y los métodos experimentales están sesgados en su contra. [139]

Complejidad y estabilidad [ editar ]

Ver también: Complejidad ecológica y estabilidad ecológica.
Representación esquemática de los cambios en abundancia entre grupos tróficos en un ecosistema de arrecife rocoso templado. (a) Interacciones en equilibrio. (b) Cascada trófica después de una perturbación. En este caso, la nutria es el depredador dominante y las macroalgas son las algas. Las flechas con signos positivos (verde, +) indican efectos positivos sobre la abundancia, mientras que aquellas con signos negativos (rojo, -) indican efectos negativos sobre la abundancia. El tamaño de las burbujas representa el cambio en la abundancia de la población y la fuerza de interacción alterada asociada después de la perturbación. [140] [141]

Las redes tróficas proporcionan un marco dentro del cual se puede organizar una red compleja de interacciones depredador-presa. Un modelo de red alimentaria es una red de cadenas alimentarias . Cada cadena alimentaria comienza con un productor primario o autótrofo , un organismo, como un alga o una planta, que es capaz de fabricar su propio alimento. El siguiente en la cadena es un organismo que se alimenta del productor primario, y la cadena continúa de esta manera como una cadena de depredadores sucesivos. Los organismos de cada cadena se agrupan en niveles tróficos , según la cantidad de eslabones que se eliminan de los productores primarios. La longitud de la cadena, o nivel trófico, es una medida del número de especies que se encuentran a medida que la energía o los nutrientes se mueven de las plantas a los principales depredadores.[142] La energía alimentaria fluye de un organismo a otro y al siguiente, y así sucesivamente, perdiéndose algo de energía en cada nivel. En un nivel trófico dado, puede haber una especie o un grupo de especies con los mismos depredadores y presas. [143]

En 1927, Charles Elton publicó una influyente síntesis sobre el uso de las redes tróficas, que resultó en que se convirtieran en un concepto central en ecología. [144] En 1966, el interés en las redes tróficas aumentó después del estudio experimental y descriptivo de Robert Paine de las costas intermareales, lo que sugiere que la complejidad de la red trófica era clave para mantener la diversidad de especies y la estabilidad ecológica. [145] Muchos ecologistas teóricos, incluidos Robert May y Stuart Pimm , se sintieron motivados por este descubrimiento y otros a examinar las propiedades matemáticas de las redes tróficas. Según sus análisis, las redes tróficas complejas deberían ser menos estables que las redes tróficas simples. [146] : 75–77[147] : 64 La aparente paradoja entre la complejidad de las redes alimentarias observadas en la naturaleza y la fragilidad matemática de los modelos de redes alimentarias es actualmente un área de intenso estudio y debate. La paradoja puede deberse en parte a diferencias conceptuales entre la persistencia de una red alimentaria y la estabilidad en equilibriode una red alimentaria. [146] [147]

Una cascada trófica puede ocurrir en una red trófica si se suprime un nivel trófico en la red.

Por ejemplo, puede ocurrir una cascada de arriba hacia abajo si los depredadores son lo suficientemente efectivos en la depredación como para reducir la abundancia o alterar el comportamiento de sus presas , liberando así el siguiente nivel trófico más bajo de la depredación. Una cascada de arriba hacia abajo es una cascada trófica donde el consumidor / depredador principal controla al consumidor principalpoblación. A su vez, la población de productores primarios prospera. La eliminación del depredador superior puede alterar la dinámica de la red alimentaria. En este caso, los consumidores primarios sobrepoblarían y explotarían a los productores primarios. Eventualmente, no habría suficientes productores primarios para sostener a la población de consumidores. La estabilidad de la red alimentaria de arriba hacia abajo depende de la competencia y la depredación en los niveles tróficos superiores. Las especies invasoras también pueden alterar esta cascada eliminando o convirtiéndose en un depredador superior. Es posible que esta interacción no siempre sea negativa. Los estudios han demostrado que ciertas especies invasoras han comenzado a cambiar en cascada; y como consecuencia, se ha reparado la degradación del ecosistema. [148] [149] Un ejemplo de una cascada en un ecosistema complejo de mar abierto ocurrió en el Atlántico noroestedurante las décadas de 1980 y 1990. La remoción del bacalao del Atlántico ( Gadus morhua ) y otros peces terrestres por sobrepesca sostenida resultó en un aumento en la abundancia de las especies de presa para estos peces terrestres, particularmente peces forrajeros e invertebrados más pequeños como el cangrejo de las nieves ( Chionoecetes opilio ) y el camarón del norte ( Pandalus borealis ). La mayor abundancia de estas especies de presas alteró la comunidad de zooplancton que sirve de alimento para peces e invertebrados más pequeños como efecto indirecto. [150]Las cascadas de arriba hacia abajo pueden ser importantes para comprender los efectos en cadena de eliminar a los principales depredadores de las redes tróficas, como lo han hecho los humanos en muchos lugares a través de la caza y la pesca .

En una cascada de abajo hacia arriba, la población de productores primarios siempre controlará el aumento / disminución de la energía en los niveles tróficos superiores. Los productores primarios son plantas, fitoplancton y zooplancton que requieren fotosíntesis. Aunque la luz es importante, las poblaciones de productores primarios se ven alteradas por la cantidad de nutrientes en el sistema. Esta red alimentaria depende de la disponibilidad y limitación de recursos. Todas las poblaciones experimentarán crecimiento si inicialmente hay una gran cantidad de nutrientes. [151] [152]

Comparaciones terrestres [ editar ]

Pirámides de biomasa
En comparación con las pirámides de biomasa terrestre, las pirámides acuáticas generalmente están invertidas en la base
Los productores marinos utilizan menos biomasa que los productores terrestres
La diminuta pero ubicua y muy activa bacteria Prochlorococcus recorre su ciclo de vida en un día, pero en conjunto genera alrededor del 20% de todo el oxígeno global.
Por el contrario, un solo pino bristlecone puede inmovilizar una gran cantidad de biomasa relativamente inerte durante miles de años con poca actividad fotosintética. [153]

Los ambientes marinos pueden tener inversiones en sus pirámides de biomasa. En particular, la biomasa de los consumidores (copépodos, krill, camarones, peces forrajeros) es generalmente mayor que la biomasa de los productores primarios. Esto sucede porque los productores primarios del océano son en su mayoría pequeños fitoplancton que tienen rasgos de estratega-r de crecer y reproducirse rápidamente, por lo que una pequeña masa puede tener una tasa rápida de producción primaria. En contraste, muchos productores primarios terrestres, como los bosques maduros, tienen rasgos de estratega K de crecer y reproducirse lentamente, por lo que se necesita una masa mucho mayor para lograr la misma tasa de producción primaria. La tasa de producción dividida por la cantidad promedio de biomasa que la alcanza se conoce como relación Producción / Biomasa (P / B) de un organismo. [154]La producción se mide en términos de la cantidad de movimiento de masa o energía por área por unidad de tiempo. Por el contrario, la medición de la biomasa se realiza en unidades de masa por unidad de área o volumen. La relación P / B utiliza unidades de tiempo inverso (ejemplo: 1 / mes). Esta relación permite estimar la cantidad de flujo de energía en comparación con la cantidad de biomasa en un nivel trófico dado, lo que permite realizar demarcaciones entre niveles tróficos. La relación P / B suele disminuir a medida que aumenta el nivel trófico y el tamaño del organismo, y los organismos pequeños y efímeros contienen una relación P / B más alta que los grandes y duraderos.

Ejemplos: el pino bristlecone puede vivir miles de años y tiene una relación producción / biomasa muy baja. La cianobacteria Prochlorococcus vive aproximadamente 24 horas y tiene una relación producción / biomasa muy alta.

Los bosques maduros tienen mucha biomasa invertida en crecimiento secundario que tiene baja productividad
La biomasa oceánica o marina, en una reversión de la biomasa terrestre, puede aumentar a niveles tróficos más altos. [155]

En los océanos, la mayor parte de la producción primaria la realizan las algas . Esto contrasta con la tierra, donde la mayor parte de la producción primaria es realizada por plantas vasculares .

Los productores acuáticos, como las algas planctónicas o las plantas acuáticas, carecen de la gran acumulación de crecimiento secundario que existe en los árboles leñosos de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, pueden reproducirse lo suficientemente rápido como para soportar una mayor biomasa de herbívoros. Esto invierte la pirámide. Los consumidores primarios tienen una vida útil más larga y tasas de crecimiento más lentas que acumulan más biomasa que los productores que consumen. El fitoplancton vive solo unos días, mientras que el zooplancton que come el fitoplancton vive durante varias semanas y los peces que comen el zooplancton viven durante varios años consecutivos. [156]Los depredadores acuáticos también tienden a tener una tasa de mortalidad más baja que los consumidores más pequeños, lo que contribuye al patrón piramidal invertido. La estructura de la población, las tasas de migración y el refugio ambiental para las presas son otras posibles causas de las pirámides con biomasa invertida. Las pirámides de energía , sin embargo, siempre tendrán una forma de pirámide vertical si se incluyen todas las fuentes de energía alimentaria, ya que esto está dictado por la segunda ley de la termodinámica ". [157] [158]

Comparación de la productividad en ecosistemas marinos y terrestres [159]
EcosistemaProductividad primaria neta
mil millones de toneladas por año		Biomasa vegetal total
miles de millones de toneladas		Años de tiempo de rotación
Marina
45–55
1-2
0.02-0.06
Terrestre
55–70
600–1000
9-20

Efectos antropogénicos [ editar ]

Pesca en la red alimentaria [160]
Más información: Impacto humano en la vida marina
Sobrepesca
Acidificación

Los pterópodos y las estrellas frágiles juntos forman la base de las redes tróficas del Ártico y ambos están seriamente dañados por la acidificación. Las conchas de los pterópodos se disuelven al aumentar la acidificación y las estrellas frágiles pierden masa muscular cuando vuelven a crecer los apéndices. [161] Además, los huevos de la estrella quebradiza mueren a los pocos días cuando se exponen a las condiciones esperadas resultantes de la acidificación del Ártico. [162] La acidificación amenaza con destruir las redes tróficas del Ártico desde la base hacia arriba. Las aguas árticas están cambiando rápidamente y están avanzando en el proceso de quedar subaturadas con aragonito. [163]Las redes alimentarias del Ártico se consideran simples, lo que significa que hay pocos pasos en la cadena alimentaria desde los organismos pequeños hasta los depredadores más grandes. Por ejemplo, los pterópodos son "una presa clave de varios depredadores superiores: plancton más grande, peces, aves marinas, ballenas". [164]

Efectos de la acidificación de los océanos
Pterópodo insalubre que muestra los efectos de la acidificación del océano
La acidificación del océano hace que las estrellas frágiles pierdan masa muscular
      Los pterópodos y las estrellas frágiles forman la base de las redes tróficas del Ártico
Cambio climático

"Nuestros resultados muestran cómo el cambio climático futuro puede debilitar potencialmente las redes tróficas marinas a través de la reducción del flujo de energía a niveles tróficos más altos y un cambio hacia un sistema más basado en los detritos, lo que lleva a la simplificación de la red alimentaria y a una dinámica alterada entre productores y consumidores, los cuales tienen importantes implicaciones para la estructuración de comunidades bentónicas ". [165] [166]

"... el aumento de las temperaturas reduce el flujo vital de energía de los productores de alimentos primarios en la parte inferior (por ejemplo, las algas), a los consumidores intermedios (herbívoros), a los depredadores en la parte superior de las redes alimentarias marinas. Tales alteraciones en la transferencia de energía pueden potencialmente conducir a una disminución en la disponibilidad de alimentos para los principales depredadores, lo que a su vez, puede generar impactos negativos para muchas especies marinas dentro de estas redes tróficas ... "Si bien el cambio climático aumentó la productividad de las plantas, esto se debió principalmente a una expansión de las cianobacterias ( pequeñas algas verdiazules) ", dijo el Sr. Ullah." Sin embargo, este aumento de la productividad primaria no respalda las redes tróficas, porque estas cianobacterias son en gran parte desagradables y no son consumidas por los herbívoros.Comprender cómo funcionan los ecosistemas bajo los efectos del calentamiento global es un desafío en la investigación ecológica. La mayoría de las investigaciones sobre el calentamiento de los océanos implican experimentos simplificados a corto plazo basados ​​en sólo una o unas pocas especies ".[166]

La distribución de los estresores antropogénicos que enfrentan las especies marinas en peligro de extinción en varias regiones marinas del mundo. Los números en los gráficos circulares indican la contribución porcentual del impacto de un factor de estrés antropogénico en una región marina específica. [140] [167]
Factores estresantes antropogénicos para las especies marinas en peligro de extinción [140]

Ver también [ editar ]

  • Regiones con alto contenido de nutrientes y bajo contenido de clorofila

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