Protistas marinos

Protistas marinos

Protozoo (zooplancton)

Los protistas suelen ser microorganismos unicelulares. Incluyen algas ( autótrofos que producen su propio alimento) y protozoos ( heterótrofos que comen las algas como alimento). Pero muchos protistas están en el medio ( mixótrofos que son un poco de ambos).

Parte de una serie de descripciones generales sobre
vida marina
Hábitats marinos Microorganismos marinos Microbiomas marinos Virus marinos Procariotas marinos Protistas marinos Hongos marinos Invertebrados marinos Vertebrados marinos Producción primaria marina Red alimentaria marina Bomba de carbono marino Ciclos biogeoquímicos marinos Impacto humano en la vida marina Conservación marina
Portal de vida marina
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Los protistas marinos se definen por su hábitat como protistas que viven en ambientes marinos , es decir, en el agua salada de los mares u océanos o en el agua salobre de los estuarios costeros . La vida se originó como procariotas unicelulares (bacterias y arqueas) y luego evolucionó a eucariotas más complejos . Los eucariotas son las formas de vida más desarrolladas conocidas como plantas, animales, hongos y protistas. Los protistas son los eucariotasque no se pueden clasificar como plantas, hongos o animales. Suelen ser unicelulares y microscópicos. El término protista se utilizó históricamente como un término de conveniencia para eucariotas que no pueden clasificarse estrictamente como plantas, animales u hongos. No forman parte de la cladística moderna, porque son parafiléticos (carecen de un ancestro común).

La mayoría de los protistas son demasiado pequeños para ser vistos a simple vista. Son organismos muy diversos actualmente organizados en 18 filos, pero no fáciles de clasificar. ^{[1] [2] Los} estudios han demostrado que existe una gran diversidad de protistas en los océanos, los respiraderos de aguas profundas y los sedimentos de los ríos, lo que sugiere que aún no se han descubierto un gran número de comunidades microbianas eucariotas. ^{[3] [4]} Ha habido poca investigación sobre protistas mixotróficos , pero estudios recientes en ambientes marinos encontraron que los protistas mixotróficos contribuyen con una parte significativa de la biomasa protista . ^[5] Dado que los protistas son eucariotas (y no procariotas), poseen dentro de su célula al menos un núcleo , así comoorgánulos como las mitocondrias y los cuerpos de Golgi . Los protistas son asexuales pero pueden reproducirse rápidamente por mitosis o por fragmentación .

A diferencia de las células de los procariotas, las células de los eucariotas están muy organizadas. Las plantas, los animales y los hongos suelen ser multicelulares y típicamente macroscópicos . La mayoría de los protistas son unicelulares y microscópicos. Pero hay excepciones. Algunos protistas marinos unicelulares son macroscópicos. Algunos mohos de limo marino tienen ciclos de vida únicos que implican el cambio entre formas unicelulares, coloniales y multicelulares. ^[6] Otros protistas marinos no son unicelulares ni microscópicos, como las algas .

Los protistas han sido descritos como una bolsa de sorpresas taxonómica de inadaptados donde se puede colocar cualquier cosa que no encaje en uno de los principales reinos biológicos . ^[7] Algunos autores modernos prefieren excluir los organismos multicelulares de la definición tradicional de un protista, restringiendo los protistas a los organismos unicelulares. ^{[8] [9]} Esta definición más restringida excluye muchas algas marrones , multicelulares rojas y verdes y mohos limosos . ^[10]

Antecedentes

Parte de una serie sobre
Plancton
Modo trófico Fitoplancton Zooplancton Mixoplancton Micoplancton Bacterioplancton Virioplancton
Por tamaño Picoplancton heterotrófico Microalgas Nanofitoplancton Picoplancton fotosintético Picoeukaryote Picoplancton Microplancton marino
Por taxonomía Algas diatomeas cocolitóforo dinoflagelado Protozoos radiolario foraminífero ameba ciliados Bacterias cianobacterias Arqueas Virus
Por hábitat Aeroplancton Plancton marino procariotas protistas Plancton de agua dulce
Otros tipos Zooplancton gelatinoso Holoplancton Ictioplancton Meroplancton Pseudoplancton Tychoplancton
Floraciones Floraciones de Algas Floración de algas nocivas marea roja Floración de primavera Eutrofización
Temas relacionados Algacultura Hipótesis CLAW Resucitación cardiopulmonar Migración vertical Diel relación f Fertilización con hierro Producción primaria marina Efecto mares lechosos Paradoja del plancton Planctívoro Planctología Capas delgadas NOMBRES
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Árbol filogenético y simbiogenético de organismos vivos, que muestra una vista esquemática de la posición central ocupada por los protistas (protistas).

Modos tróficos

Los protistas se pueden dividir ampliamente en cuatro grupos dependiendo de si su nutrición es similar a la de las plantas, a los animales, a los hongos, ^[11] o una mezcla de estos. ^[12]

Protistas según como obtienen la comida
Tipo de protista		Descripción	Ejemplo		Algunos otros ejemplos
Como una planta	Algas ( ver más abajo )	Protistas autótrofos que elaboran su propio alimento sin necesidad de consumir otros organismos, generalmente mediante fotosíntesis (a veces mediante quimiosíntesis)		Algas verdes, Pyramimonas	Algas rojas y pardas , diatomeas , cocolitóforos y algunos dinoflagelados . Los protistas similares a plantas son componentes importantes del fitoplancton que se analizan a continuación .
Como un animal	Protozoos ( ver más abajo )	Protistas heterótrofos que obtienen su alimento consumiendo otros organismos (bacterias, arqueas y pequeñas algas)		Protista radiolariano dibujado por Haeckel	Foraminíferos y algunas amebas marinas , ciliados y flagelados .
Parecido a hongos	Moldes de limo y redes de limo	Protistas saprótrofos que obtienen su alimento de los restos de organismos que se han descompuesto y descompuesto.		Las redes de lodo marino forman redes laberínticas de tubos en los que pueden viajar amebas sin pseudópodos.	Liquen marino
Mixótrofos	Varios ( ver más abajo )	Mixotróficas y osmotrophic protistas que obtienen su alimento de una combinación de los anteriores		Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético	Muchos mixotrops marinos se encuentran entre los protistas, particularmente entre los ciliados y dinoflagelados [5].

micrografia

esquema de celda

Se cree que los coanoflagelados , protistas flagelados unicelulares de "collar" , son los parientes vivos más cercanos de los animales . ^[13]

• Protistas unicelulares y microscópicos
• Las diatomeas son un grupo importante de algas que generan aproximadamente el 20% de la producción mundial de oxígeno. ^[14]

• Frústula de diatomeas fósiles de 32 a 40 millones de años

• Radiolario

• Alga unicelular, Gephyrocapsa oceanica

• Dos dinoflagelados

• Un ciliado unicelular con zoochlorellae verde que vive en su interior endosimbióticamente

• Euglenoide

• Este ciliado está digiriendo cianobacterias . El citostoma o la boca está en la parte inferior derecha.

Video externo
Cómo los cazadores microscópicos obtienen su almuerzo
Euglenoides: cambiaformas unicelulares
¿Cómo se mueven los protozoos?

• Reproducir medios

  Ciliado ingiriendo una diatomea

• Reproducir medios

  Ameba envolviendo una diatomea

Los saprobios protistas parecidos a hongos están especializados para absorber nutrientes de materia orgánica inanimada, como organismos muertos o sus desechos. Por ejemplo, muchos tipos de oomicetos crecen en animales muertos o algas. Los protistas sapróbicos marinos tienen la función esencial de devolver nutrientes inorgánicos al agua. Este proceso permite el crecimiento de nuevas algas, lo que a su vez genera sustento para otros organismos a lo largo de la cadena alimentaria. De hecho, sin las especies de saprobos, como los protistas, los hongos y las bacterias, la vida dejaría de existir cuando todo el carbono orgánico se "atascara" en los organismos muertos. ^{[15] [16]}

Mixótrofos

Radiolarios mixotróficos

El radiolario acantario alberga simbiontes Phaeocystis

Espuma de algas Phaeocystis blanca lavando en una playa

Los mixótrofos no tienen un modo trófico único. Un mixótrofo es un organismo que puede utilizar una combinación de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un solo modo trófico en el continuo desde la autotrofia completa en un extremo hasta la heterotrofia en el otro. Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. ^[17] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas: los que tienen sus propios cloroplastos y los que tienen endosimbiontes, y otros que los adquieren mediante cleptoplastia o esclavizando la célula fototrófica completa. ^[18]

La distinción entre plantas y animales a menudo se rompe en organismos muy pequeños. Las posibles combinaciones son foto- y quimiotrofia , lito- y organotrofia , auto- y heterotrofia u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procariotas . ^[19] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. ^[20]

Estudios recientes de microzooplancton marino encontraron que entre el 30 y el 45% de la abundancia de ciliados era mixotrófica, y hasta el 65% de la biomasa de ameboides, foraminíferos y radiolarios era mixotrófica. ^[5]

Phaeocystis es un género de algas importante que se encuentra como parte del fitoplancton marino entodo el mundo. Tiene unciclo de vida polimórfico , que va desde células de vida libre hasta grandes colonias. ^[21] Tiene la capacidad de formar colonias flotantes, donde cientos de células están incrustadas en una matriz de gel, que puede aumentar enormemente de tamaño durante las floraciones . ^[22] Como resultado, Phaeocystis es un contribuyente importante a los ciclos del carbono marino ^[23] y del azufre . ^{[24] Las} especies de Phaeocystis son endosimbiontes deradiolarios acantários . ^{[25] [26]}

Plancton mixotrófico que combina fototrofia y heterotrofia - tabla basada en Stoecker et. al., 2017 [27]
Tipos generales	Descripción		Ejemplo		Más ejemplos
Bacterioplancton	Photoheterotrophic bacterioplancton			Vibrio cholerae	Roseobacter spp. Erythrobacter spp. Gammaproteobacterial clade OM60 Extendido entre bacterias y arqueas
Fitoplancton	Llamados mixótrofos constitutivos por Mitra et. al., 2016. [28] Fitoplancton que come: protistas fotosintéticos con plastidios heredados y capacidad para ingerir presas.			Especies de Ochromonas	Ochromonas spp. Prymnesium parvum Dinoflagellate ejemplos: Fragilidium subglobosum , Heterocapsa triquetra , Karlodinium veneficum , Neoceratium furca , Prorocentrum mínimo
Zooplancton	Llamados mixótrofos no constitutivos por Mitra et. al., 2016. [28] El zooplancton que son fotosintética: microzooplancton o zooplancton metazoos que fototrofía adquieren a través de cloroplasto retención de una o mantenimiento de endosimbiontes de algas.
	Generalistas	Protistas que retienen cloroplastos y rara vez otros orgánulos de muchos taxones de algas.			La mayoría de los ciliados oligotricos que retienen plástidos un
	Especialistas	1. Protistas que retienen cloroplastos y, a veces, otros orgánulos de una especie de alga o especies de algas muy estrechamente relacionadas		Dinófisis acuminata	Dinophysis spp. Mesodinio rubrum
		2. Protistas o zooplancton con endosimbiontes de algas de una sola especie de algas o especies de algas muy estrechamente relacionadas		Noctiluca scintillans	Metazooplancton con algas endosimbiontes más mixotróficas Rhizaria ( Acantharea , Polycystinea y foraminíferos ) Verde scintillans Noctiluca
a Retención de cloroplasto (o plástido) = secuestro = esclavitud. Algunas especies que retienen plastidios también retienen otros orgánulos y citoplasma de presa.

• Mixoplancton
• Tintínido ciliado Favella

• Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético

• Zoochlorellae (verde) que vive dentro del ciliado Stichotricha secunda

Locomoción protista

Otra forma de categorizar a los protistas es según su modo de locomoción. Muchos protistas unicelulares, en particular los protozoos, son móviles y pueden generar movimiento mediante flagelos , cilios o pseudópodos . Las células que usan flagelos para el movimiento generalmente se denominan flagelados , las células que usan cilios generalmente se conocen como ciliadas , y las células que usan pseudópodos generalmente se conocen como amebas o ameboides . Otros protistas no son móviles y, en consecuencia, no tienen mecanismo de movimiento.

Protistas según cómo se mueven
Tipo de protista		Mecanismo de movimiento	Descripción	Ejemplo		Otros ejemplos
Móvil	Flagelados		Un flagelo (latín para látigo ) es un apéndice similar a un látigo que sobresale del cuerpo celular de algunos protistas (así como de algunas bacterias). Los flagelados utilizan de uno a varios flagelos para la locomoción y, a veces, como orgánulos sensoriales y de alimentación .		Criptofitas	Todos los dinoflagelados y nanoflagelados ( coanoflagelados , silicoflagelados , la mayoría de las algas verdes ) [29] [30] (Otros protistas pasan por una fase como gametos cuando tienen flagelo temporal: algunos radiolarios , foraminíferos y Apicomplexa )
	Ciliados		Un cilio (latín para pestañas ) es un flagelo diminuto. Los ciliados usan múltiples cilios, que pueden ascender a varios cientos, para impulsarse a través del agua.		Paramecium bursaria haga clic para ver cilios	Foraminíferos y algunas amebas marinas , ciliados y flagelados .
	Amebas (ameboides)		Los pseudópodos (en griego, pies postizos ) son apéndices en forma de lóbulos que las amebas usan para anclar a una superficie sólida y empujarse hacia adelante. Pueden cambiar su forma extendiendo y retrayendo estos pseudópodos. [31]		Ameba	Se encuentra en todos los linajes protistas principales . Las células ameboides se encuentran entre los protozoos , pero también en las algas y los hongos . [32] [33]
No móvil		ninguno			Diatomea	Diatomeas , cocolitóforos y especies inmóviles de Phaeocystis [30] Entre los protozoos, los parásitos Apicomplexa no son móviles.

Diferencia del patrón de latido del flagelo y el cilio.

Los flagelos se utilizan tanto en procariotas (arqueas y bacterias) como en protistas. Además, tanto los flagelos como los cilios se utilizan ampliamente en células eucariotas (vegetales y animales) además de los protistas.

Los patrones de latidos regulares de los cilios y flagelos eucariotas generan movimiento a nivel celular. Los ejemplos van desde la propulsión de células individuales, como la natación de los espermatozoides, hasta el transporte de líquido a lo largo de una capa estacionaria de células, como en un tracto respiratorio . Aunque los flagelos eucariotas y los cilios móviles son ultraestructuralmente idénticos, el patrón de latido de los dos orgánulos puede ser diferente. En el caso de los flagelos, el movimiento suele ser plano y ondulado, mientras que los cilios móviles suelen realizar un movimiento tridimensional más complicado con un movimiento de potencia y recuperación.

Los flagelos eucariotas, los de células animales, vegetales y protistas, son proyecciones celulares complejas que se mueven de un lado a otro. Los flagelos eucariotas se clasifican junto con los cilios móviles eucariotas como undulipodios ^[34] para enfatizar su papel distintivo de apéndice ondulado en la función o motilidad celular . Los cilios primarios son inmóviles y no son undulipodios.

Flagelados marinos de los géneros (de izquierda a derecha) Cryptaulax , Abollifer , Bodo , Rhynchomonas , Kittoksia , Allas y Metromonas  ^[35]

Los cilios realizan movimientos potentes hacia adelante con un flagelo rígido seguido de un movimiento de recuperación relativamente lento con un flagelo relajado.

Los ciliados generalmente tienen de cientos a miles de cilios que están densamente agrupados en matrices. Al igual que los flagelos, los cilios funcionan con motores moleculares especializados . Un golpe hacia adelante eficiente se realiza con un flagelo rígido, seguido de un golpe hacia atrás ineficaz realizado con un flagelo relajado. Durante el movimiento, un cilio individual se deforma al utilizar los golpes de potencia de alta fricción y los golpes de recuperación de baja fricción. Dado que hay múltiples cilios agrupados en un organismo individual, muestran un comportamiento colectivo en un ritmo metacrónico.. Esto significa que la deformación de un cilio está en fase con la deformación de su vecino, provocando ondas de deformación que se propagan a lo largo de la superficie del organismo. Estas ondas de propagación de cilios son las que permiten al organismo utilizar los cilios de manera coordinada para moverse. Un ejemplo típico de microorganismo ciliado es el Paramecium , un protozoo unicelular ciliado cubierto por miles de cilios. Los cilios batiendo juntos permiten que el Paramecium se impulse a través del agua a velocidades de 500 micrómetros por segundo. ^[36]

• Flagelados, ciliados y amebas
• Flagelado de algas verdes ( Chlamydomonas )

• Paramecium alimentándose de bacterias

• El ciliado Oxytricha trifallax con cilios claramente visibles

• Ameba con diatomeas ingeridas

Video externo
Paramecium: la rata blanca de los ciliados

Algas marinas

Algas es un término informal para un grupo extendido y diverso de protistas fotosintéticos que no necesariamente están estrechamente relacionados y, por lo tanto, son polifiléticos . Las algas marinas se pueden dividir en seis grupos: algas verdes , rojas y marrones , euglenofitas , dinoflagelados y diatomeas .

Los dinoflagelados y las diatomeas son componentes importantes de las algas marinas y tienen sus propias secciones a continuación. Los euglenófitos son un filo de flagelados unicelulares con solo unos pocos miembros marinos.

No todas las algas son microscópicas. Todas las algas verdes, rojas y marrones tienen formas macroscópicas multicelulares que componen las algas familiares . Las algas verdes , un grupo informal, contiene alrededor de 8.000 especies reconocidas. ^[37] Muchas especies viven la mayor parte de su vida como células individuales o filamentosas, mientras que otras forman colonias compuestas por largas cadenas de células o son algas macroscópicas altamente diferenciadas. Las algas rojas , un filo (en disputa) contiene alrededor de 7.000 especies reconocidas, ^{[38] en} su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas marinas notables. ^{[38] [39]} Las algas pardas forman una claseque contiene alrededor de 2.000 especies reconocidas, ^{[40] en} su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas como las algas marinas . A diferencia de las plantas superiores, las algas carecen de raíces, tallos u hojas. Se pueden clasificar por tamaño en microalgas o macroalgas .

Las microalgas son los tipos microscópicos de algas, no visibles a simple vista. En su mayoría son especies unicelulares que existen como individuos o en cadenas o grupos, aunque algunas son multicelulares . Las microalgas son componentes importantes de los protistas marinos discutidos anteriormente , así como del fitoplancton discutido a continuación . Son muy diversos . Se ha estimado que hay entre 200.000 y 800.000 especies de las cuales se han descrito unas 50.000 especies. ^[41] Dependiendo de la especie, sus tamaños oscilan entre unos pocos micrómetros (µm) y unos pocos cientos de micrómetros. Están especialmente adaptados a un entorno dominado por fuerzas viscosas.

• Chlamydomonas globosa , un alga verde unicelular con dos flagelos apenas visibles en la parte inferior izquierda

• Chlorella vulgaris , una microalga verde común, en endosimbiosis con ciliados ^[42]

• Diatomea céntrica

• Dinoflagelados

Las macroalgas son los tipos de algas más grandes, multicelulares y más visibles, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas generalmente crecen en aguas costeras poco profundas donde están ancladas al lecho marino mediante un anclaje . Al igual que las microalgas, las macroalgas (algas marinas) pueden considerarse protistas marinos ya que no son verdaderas plantas. Pero no son microorganismos, por lo que no están dentro del alcance de este artículo.

Los organismos unicelulares suelen ser microscópicos, de menos de una décima de milímetro de largo. Hay excepciones. La copa de vino de la sirena , un género de algas verdes subtropicales , es unicelular pero de forma notablemente grande y compleja con un solo núcleo grande, lo que la convierte en un organismo modelo para el estudio de la biología celular . ^[43] Otra alga unicelular, Caulerpa taxifolia , tiene la apariencia de una planta vascular que incluye "hojas" ordenadas en los tallos como un helecho. La cría selectiva en acuarios para producir cepas más resistentes resultó en una liberación accidental en el Mediterráneo, donde se ha convertido en una especie invasora conocida coloquialmente como algas asesinas .^[44]

Diatomeas

Las diatomeas vienen en muchas formas y tamaños.

Las diatomeas son algas unicelulares fotosintéticas que pueblan los océanos y otras aguas del mundo. Forman un filo (en disputa) que contiene alrededor de 100.000 especies reconocidas. Las diatomeas generan alrededor del 20 por ciento de todo el oxígeno producido en el planeta cada año, ^[14] y absorben más de 6,7 mil millones de toneladas métricas de silicio cada año de las aguas en las que viven. ^[45] Producen entre el 25 y el 45% de la producción primaria total de material orgánico en los océanos, ^{[46] [47] [48]} debido a su prevalencia en las regiones de mar abierto cuando la biomasa total de fitoplancton es máxima. ^{[49] [50]}

Las diatomeas están encerradas en conchas protectoras de sílice (vidrio) llamadas frústulas . Se clasifican por la forma de estas jaulas de vidrio en las que viven y que construyen a medida que crecen. Cada frústula está hecha de dos partes entrelazadas cubiertas con pequeños orificios a través de los cuales la diatomea intercambia nutrientes y desechos. ^{[51] Las} diatomeas muertas se desplazan al fondo del océano donde, durante millones de años, los restos de sus frústulas pueden acumularse hasta un kilómetro de profundidad . ^[52] Las diatomeas tienen velocidades de hundimiento relativamente altas en comparación con otros grupos de fitoplancton, y representan aproximadamente el 40% del carbono particulado exportado a las profundidades del océano. ^{[48] [53] [50]}

• Las diatomeas son uno de los tipos más comunes de fitoplancton.

• Sus capas protectoras (frustles) están hechas de silicona.

Formas de diatomeas

          Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para obtener más detalles)

Diatomeas

Céntrico

Pennate

Las diatomeas tienen una capa de sílice ( frústula ) con simetría radial (céntrica) o bilateral (pennada)

Video externo
Diatomeas: pequeñas fábricas que se pueden ver desde el espacio
Contraste de interferencia de diatomeas 3D

Estructura de una frústula de diatomeas céntrica ^[54]

Los enriquecimientos estacionales de nutrientes de la superficie impulsados ​​físicamente favorecen las floraciones de diatomeas . El cambio climático antropogénico afectará directamente estos ciclos estacionales, cambiando el momento de las floraciones y disminuyendo su biomasa, lo que reducirá la producción primaria y la absorción de CO ₂ . ^{[55] [50]} Los datos de teledetección sugieren que hubo una disminución global de diatomeas entre 1998 y 2012, particularmente en el Pacífico Norte, asociada con el hundimiento de la capa de mezcla superficial y concentraciones más bajas de nutrientes. ^{[56] [50]}

• Frústula silicificada de una diatomea pennada con dos mitades superpuestas

• Guinardia delicatula , una diatomea responsable de la floración de diatomeas en el Mar del Norte  ^[57]

• Hay más de 100.000 especies de diatomeas que representan entre el 25% y el 45% de la producción primaria del océano.

• Diatomeas enlazadas

• Diatomea pennada de un estanque de fusión del Ártico , infectada con dos hongos patógenos parecidos al quitridio . Barra de escala = 10 µm. ^[58]

Cocolitóforos

Cocolitóforos

... tienen platos llamados cocolitos

... fósil extinto

Los cocolitóforos forman esqueletos de calcita importantes para el ciclo del carbono marino ^[59]

Los cocolitóforos son diminutos protistas fotosintéticos unicelulares con dos flagelos para la locomoción. La mayoría de ellos están protegidos por conchas de carbonato de calcio cubiertas con placas o escamas circulares ornamentadas llamadas cocolitos . El término cocolitóforo deriva del griego para una piedra portadora de semillas , refiriéndose a su pequeño tamaño y las piedras de cocolito que llevan. En las condiciones adecuadas, florecen, como otros fitoplancton, y pueden convertir el océano en blanco lechoso. ^[60]

Fósil de Coccolithus pelagicus , de aproximadamente 10 μm de ancho

Comparación de tamaño entre el cocolitóforo relativamente grande Scyphosphaera apsteinii y la relativamente pequeña pero ubicua Emiliania huxleyi ^[61]

El cocolitóforo fósil Braarudosphaera bigelowii tiene una cáscara inusual con una estructura dodecaédrica regular de unos 10 micrómetros de diámetro. ^[62]

• El cocolitóforo Emiliania huxleyi

• Floración de algas de Emiliania huxleyi frente a la costa sur de Inglaterra

• Los cocolitóforos llevan el nombre de la serie documental de la BBC
  The Blue Planet

Dinoflagelados

Ver también: dinoflagelado mixotrófico y dinoflagelado depredador

Formas de dinoflagelados

Dinoflagelados sin armadura Kofoid (1921)

Haeckel Peridinea (1904)

Los dinoflagelados generalmente se colocan como parte del grupo de las algas y forman un filo de flagelados unicelulares con aproximadamente 2,000 especies marinas. ^[63] El nombre proviene de los "dinosaurios" griegas que significan girando y el "flagelo" en latín que significa un látigo o las pestañas . Esto se refiere a los dos accesorios en forma de látigo (flagelos) que se utilizan para el movimiento hacia adelante. La mayoría de los dinoflagelados están protegidos con una armadura de celulosa de color marrón rojizo. Al igual que otros fitoplancton, los dinoflagelados son estrategas r que, en las condiciones adecuadas, pueden florecer y crear mareas rojas . Los excavados pueden ser el linaje flagelado más basal. ^[29]

Por orientación trófica, los dinoflagelados están por todas partes. Se sabe que algunos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de estos son de hecho mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia ). ^[64] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y otros protistas, y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros son anteriores a otros protozoos y algunas formas son parásitas. Muchos dinoflagelados son mixotróficos y también podrían clasificarse como fitoplancton.

El dinoflagelado tóxico Dinophysis acuta adquiere cloroplastos de sus presas. "No puede atrapar las criptofitas por sí misma, y ​​en su lugar se basa en la ingestión de ciliados como el rojo Mesodinium rubrum , que secuestra sus cloroplastos de un clado criptofito específico (Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax)". ^[27]

• Gyrodinium , uno de los pocos dinoflagelados desnudos que carecen de armadura.

• El dinoflagelado Protoperidinium extruye un gran velo de alimentación para capturar presas

• Los radiolarios nassellarianos pueden estar en simbiosis con dinoflagelados

• El dinoflagelado Dinophysis acuta

Una ola de surf en la noche brilla con luz azul debido a la presencia de un dinoflagelado bioluminiscente, como Lingulodinium polyedrum

Explicación sugerida para mares resplandecientes ^[65]

Dinoflagelados

        Blindado

        Desarmado

Tradicionalmente, los dinoflagelados se han presentado con armadura o sin armadura.

Los dinoflagelados a menudo viven en simbiosis con otros organismos. Muchos radiolarios nassellarianos albergan simbiontes de dinoflagelados dentro de sus pruebas. ^[66] El nassellarian proporciona amonio y dióxido de carbono para el dinoflagelado, mientras que el dinoflagelado proporciona al nassellarian una membrana mucosa útil para la caza y protección contra invasores dañinos. ^[67] Existe evidencia del análisis de ADN de que la simbiosis de dinoflagelados con radiolarios evolucionó independientemente de otras simbiosis de dinoflagelados, como con foraminíferos . ^[68]

Algunos dinoflagelados son bioluminiscentes . Por la noche, el agua del océano puede iluminarse internamente y brillar con luz azul debido a estos dinoflagelados. ^{[69] [70]} Los dinoflagelados bioluminiscentes poseen escintillones , cuerpos citoplasmáticos individuales que contienen luciferasa dinoflagelada , la principal enzima involucrada en la luminiscencia. La luminiscencia, a veces llamada fosforescencia del mar , se produce como breves destellos o chispas azules (0,1 segundos) cuando se estimulan los centelleos individuales, generalmente por perturbaciones mecánicas de, por ejemplo, un barco, un nadador o un surf. ^[71]

• Tripos muelleri es reconocible por sus cuernos en forma de U

• Oodinium , un género dedinoflagelados parásitos , causa la enfermedad del terciopelo en los peces ^[72]

• Karenia brevis produce mareas rojas altamente tóxicas para los humanos ^[73]

• marea roja

• Noctiluca scintillans , un dinoflagelado bioluminiscente ^[74]

• Ornithocercus heteroporus - listas destacadas en exhibición

Protozoos marinos

Los protozoos son protistas que se alimentan de materia orgánica como otros microorganismos o tejidos y desechos orgánicos. ^{[75] [76]} Históricamente, los protozoos fueron considerados como "animales unicelulares", porque a menudo poseen comportamientos similares a los de los animales , como la motilidad y la depredación , y carecen de una pared celular , como se encuentra en las plantas y muchas algas . ^{[77] [78]} Aunque la práctica tradicional de agrupar protozoos con animales ya no se considera válida, el término continúa usándose de manera vaga para identificar organismos unicelulares que pueden moverse de forma independiente y alimentarse por heterotrofia .

Los protozoos marinos incluyen zooflagelados , foraminíferos , radiolarios y algunos dinoflagelados .

Radiolarios

Formas de radiolario

          Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para obtener más detalles)

Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares, típicamente entre 0,1 y 0,2 milímetros de tamaño, generalmente hechas de sílice y perforadas con agujeros. Su nombre proviene del latín "radio". Atrapan a sus presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los agujeros. Al igual que con las frústulas de sílice de las diatomeas, las conchas de radiolarios pueden hundirse en el fondo del océano cuando mueren y se conservan como parte del sedimento oceánico . Estos restos, como microfósiles , proporcionan información valiosa sobre las condiciones oceánicas pasadas. ^[79]

• Como las diatomeas, los radiolarios tienen muchas formas.

• También como las diatomeas, las conchas de radiolarios suelen estar hechas de silicato.

• Sin embargo, los radiolarios acantários tienen conchas hechas de cristales de sulfato de estroncio.

• Diagrama esquemático en corte de una concha radiolariana esférica

Turing y morfología radiolariana

Concha de un radiolario esférico

Micrografías de concha

Las simulaciones por computadora de patrones de Turing en una esfera
replican fielmente algunos patrones de caparazón radiolariano ^[80]

Video externo
Geometría radiolariana
Grabados radiolarianos de Ernst Haeckel

• Cladococcus abietinus

• Cleveiplegma boreale

Foraminíferos

Formas de foraminíferos

          Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para obtener más detalles)

Al igual que los radiolarios, foraminíferos ( forams para abreviar) son depredadores protistas unicelulares, también protegidas con conchas que tienen agujeros en ellos. Su nombre proviene del latín para "portadores de agujeros". Sus conchas, a menudo llamadas pruebas , tienen cámaras (los foraminíferos agregan más cámaras a medida que crecen). Las conchas generalmente están hechas de calcita, pero a veces están hechas de partículas de sedimento aglutinadas o quitón , y (rara vez) de sílice. La mayoría de los foraminíferos son bentónicos, pero alrededor de 40 especies son plancticas. ^[81] Se investigan ampliamente con registros fósiles bien establecidos que permiten a los científicos inferir mucho sobre ambientes y climas pasados. ^[79]

Foraminíferos

... puede tener más de un núcleo

... y espinas defensivas

Los foraminíferos son importantes protistas unicelulares del zooplancton , con pruebas de calcio

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foraminíferos
Redes y crecimiento de foraminíferos

• sección que muestra cámaras de un foraminífero en espiral

• Ectoplasma granular de transmisión de amoníaco tepida vivo para atrapar alimentos

• Grupo de foraminíferos planctónicos

• Fósiles nummulitid forams de varios tamaños, desde el Eoceno

• Las pirámides egipcias se construyeron con piedra caliza que contenía nummulitas . ^[82]

Varios foraminíferos son mixotróficos ( ver más abajo ). Estos tienen algas unicelulares como endosimbiontes , de diversos linajes como las algas verdes , algas rojas , algas doradas , diatomeas y dinoflagelados . ^[81] Los foraminíferos mixotróficos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. ^[83] Algunos foraminíferos son cleptoplásticos y retienen los cloroplastos de las algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . ^[84]

Ameba

Ameba sin cáscara y desnuda

Ameba testada , Cyphoderia sp.

Ameba desnuda, Chaos sp.

                  La ameba puede ser descascarada ( testada ) o desnuda

• Ameba desnuda mostrando vacuolas de comida y diatomeas ingeridas

• Concha o prueba de una ameba testada , Arcella sp.

• Ameba testada xenogénica cubierta de diatomeas (de la colección Amoeba de Penard )

Reproducir medios

Ameba envolviendo una diatomea

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Amebas
Amebas testamentarias
Alimentando amebas

Ciliados

Formas ciliadas

          Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para obtener más detalles)

Los ciliados marinos son los principales herbívoros del fitoplancton. ^{[85] [86]}

La producción primaria de fitoplancton soporta niveles tróficos más altos y alimenta la remineralización microbiana . ^{[87] [88]} Los herbívoros pelágicos dominantes del fitoplancton se asocian típicamente con distintos modos de funcionamiento de los compartimentos de la red alimentaria y el ciclo de nutrientes . Los herbívoros protistas heterótrofos y la dominancia del microzooplancton suelen estar asociados con el circuito microbiano y la producción regenerada; mientras que el mesozooplancton está asociado con una cadena alimentaria lineal y una producción de exportación . ^{[89] [90]}El pastoreo de la producción primaria de partículas en la superficie oceánica global es ~ 10-15% para mesozooplancton y 59-75% para microzooplancton, ^{[91] [92] [93] [94]} con estimaciones para sistemas costeros y estuarinos generalmente en la zona más baja distancia. ^{[94] [86]}

Los ciliados constituyen un componente importante de la comunidad de microzooplancton con preferencia por presas de pequeño tamaño, en contraste con el mesozooplancton, y muchas especies de ciliados también son pastoreados por mesozooplancton. ^[95] Por lo tanto, los ciliados pueden ser un vínculo importante entre las células pequeñas y los niveles tróficos más altos. ^[96] Además de su importante papel en la transferencia de carbono, los ciliados también se consideran alimentos de alta calidad, como fuente de compuestos proteicos con una relación C: N baja en comparación con el fitoplancton. ^{[97] [98] [86]}

Conjugación de dos Coleps sp.

Dos parejas de aspecto similar pero sexualmente distintas conectadas en sus extremos frontales intercambian material genético a través de un puente de plasma.

Aunque muchos ciliados son heterótrofos, varias especies pelágicas son mixotróficas y combinan nutrición tanto fagotrófica como fototrófica (Stoecker, 1998). El reconocimiento de la mixotrofia en la red alimentaria del plancton marino ha desafiado la comprensión clásica de las redes alimentarias pelágicas, ya que la autotrofia y la heterotrofia no son necesariamente dos compartimentos funcionales distintos. ^[99] La comprensión clásica de las interacciones ecológicas entre el plancton, como la competencia por los nutrientes, indica que la afinidad por la absorción de nutrientes disminuye con el tamaño del organismo, ^[100]favoreciendo tamaños más pequeños en condiciones de limitación de recursos. La mixotrofia es ventajosa para los organismos en condiciones de nutrientes limitados, lo que les permite reducir la competencia directa al pastorear presas más pequeñas y aumentar la ingestión directa de nutrientes. ^{[101] Los} resultados del modelado sugieren que la mixotrofia favorece a los organismos más grandes y, por lo tanto, mejora la eficiencia de la transferencia trófica. ^{[101] [102]} Además de eso, la mixotrofia parece ser importante tanto en el espacio como en el tiempo en los sistemas marinos. ^[103] destacando la necesidad de estudios de campo ecológicos para dilucidar aún más el papel de la mixotrofia. ^[86]

• Campanula de Tintinnopsis

• Oxytricha chlorelligera

• Stylonychia putrina

• El ciliado marino Strombidium rassoulzadegani

• Holophyra óvulo

• Blepharisma japonicum

• Reproducir medios

  Varios taxones de ciliados interactuando

• Reproducir medios

  Blepharisma americanum nadando en una gota de agua de estanque con otros microorganismos

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Ciliados de Peritrich

Protistas macroscópicos

• Protistas macroscópicos (ver también macroalgas unicelulares →  )
• La ameba gigante unicelular tiene hasta 1000 núcleos y alcanza longitudes de 5 mm

• Gromia sphaerica es una ameba testada esférica grandeque hace senderos de barro. Su diámetro es de hasta 3,8 cm. ^[104]

• Spiculosiphon oceana , un foraminífero unicelularcon una apariencia y estilo de vida que imita una esponja , crece hasta 5 cm de largo.

• El xenofióforo , otro foraminífero unicelular, vive en zonas abisales . Tiene una concha gigante de hasta 20 cm de ancho. ^[105]

• El alga gigante , un alga marrón , no es una verdadera planta, pero es multicelular y puede crecer hasta 50 m.

Protistas planctónicos

Interactome

Zooxantelas de color marrón amarillento, un alga fotosintética que vive dentro de huéspedes como radiolarios y corales

Interactoma protista planctónico  ^[106] Redes
bipartitas , que proporcionan una descripción general de las interacciones representadas por una base de datos de interacción protista (PIDA) seleccionada manualmente.

La interacción entre especies microbianas ha jugado un papel importante en la evolución y la especiación. ^[106] Uno de los mejores ejemplos es que el origen de los eucariotas se basa en los eventos de interacción de la endosimbiosis ; dando lugar a mitocondrias , cloroplastos y otras capacidades metabólicas en la célula eucariota [5,6,7,8]. Las interacciones microbianas garantizan la función del ecosistema, teniendo un papel crucial, por ejemplo, en la canalización de carbono en la fotosimbiosis, el control de la proliferación de microalgas por parásitos y las bacterias asociadas al fitoplancton que influyen en el crecimiento y la salud de su huésped. ^[106]

A pesar de su importancia, la comprensión de las interacciones microbianas en el océano y otros sistemas acuáticos es rudimentaria, y la mayoría de ellas aún se desconocen [4, 9, 10, 11]. Los primeros estudios de interacciones entre microbios acuáticos se remontan al siglo XIX. En 1851, mientras estaba a bordo del HMS Rattlesnake en el Océano Pacífico, Thomas Huxley descubrió pequeñas células de color amarillo verdoso dentro de los llamativos radiolarios planctónicos que pensó que eran orgánulos [12]. Más tarde, Karl Brandt estableció que las células amarillentas eran alga simbiótica y las llamó zooxantela.[13]. Desde estos primeros estudios, cientos de otros han informado interacciones microbianas mediante el uso de herramientas clásicas, principalmente microscopía, pero este conocimiento aún no se ha reunido en una base de datos accesible. En los últimos años, la secuenciación de alto rendimiento (HTS) [14,15,16] del ADN o ARN ambiental ha transformado la comprensión de la diversidad microbiana [17] y la evolución [18], así como la generación de hipótesis sobre interacciones microbianas basadas en correlaciones de valores estimados abundancias microbianas en escalas espacio-temporales [19,20,21,22]. ^[106]

El diagrama de la derecha es una descripción general de las interacciones entre protistas planctónicos registradas en una base de datos de interacción Protista (PIDA) seleccionada manualmente. La red se basa en 2422 interacciones ecológicas en el PIDA registradas de ~ 500 publicaciones que abarcan los últimos 150 años. La nomenclatura y el orden taxonómico de Eukaryota se basan en Adl et al. 2019. ^[107] La nomenclatura y el orden taxonómico de las bacterias se basa en Schultz et al. 2017. ^{[108] [106]}

Los nodos se agrupan (círculo exterior) según supergrupos eucariotas (o Incertae sedis), Bacterias y Archaea. Todos los principales linajes de protistan participaron en interacciones como huéspedes, simbiontes (mutualistas y comensalistas), parásitos, depredadores y / o presas. La depredación fue la interacción más común (39%), seguida de simbiosis (29%), parasitismo (18%) e interacciones no resueltas (14%, donde no se sabe si la interacción es beneficiosa o antagónica). Los nodos representan taxones eucariotas y procariotas y están coloreados en consecuencia. El tamaño del nodo indica el número de bordes / enlaces que están conectados a ese nodo. A cada nodo / taxón se le asigna un número, que se corresponde con los números de los taxones en B, C y D. Los bordes representan interacciones entre dos taxones y están coloreados de acuerdo con el tipo de interacción ecológica: depredación (naranja), simbiosis (verde) yparasitismo (violeta). ^[106]

La red no está dirigida, lo que significa que un nodo puede contener tanto parásitos / simbiontes / presas como huéspedes / depredadores. Para evitar el desorden de la figura, los "Auto-bucles", que representan casos en los que ambos organismos que interactúan pertenecen al mismo taxón (por ejemplo, un dinoflagelado comiendo otro dinoflagelado) no se muestran como bordes / enlaces en esta figura, pero se consideran en el tamaño de los nodos. El círculo más externo agrupa taxones en los diferentes "supergrupos" eucariotas o los dominios procariotas Bacteria y Archaea. Ancryomonadidae se abrevia como An. Telonema no se coloca en ninguno de los supergrupos, sino que se clasifica como Incertae sedis (abreviado IS en la figura). En B, B y D se utilizan las siguientes abreviaturas para supergrupos: Ar Archaea, Ba Bacteria, RhRhizaria , Al Alveolata , St Stramenopiles , Ha Haptista , Cy Cryptista , Ap Archaeplastida , Ex Excavata , Ob Obazoa , Am Amoebozoa , Cu CRuMS , An Ancryomonadidae, Is Incertae sedis . ^[106]

B: Interacciones depredador-presa en PIDA. Los números de nodo corresponden a los números de nodo de taxa en a. Las abreviaturas de supergrupos se describen arriba. El fondo y los nodos están coloreados de acuerdo con el papel funcional en la interacción: las presas son de color naranja claro (parte izquierda de la figura), mientras que los depredadores están representados en naranja oscuro (parte derecha de la figura). El tamaño de cada nodo representa el número de bordes conectados a ese nodo. ^[106]

C. Interacciones simbionte-anfitrión incluidas en PIDA. Los números de nodo corresponden a los números de nodo en A. Las abreviaturas de supergrupos se describen arriba. Los simbiontes están a la izquierda, de color verde claro, y sus anfitriones están a la derecha en verde oscuro. El tamaño de cada nodo representa el número de bordes conectados a ese nodo. ^[106]

D: Interacciones parásito-huésped incluidas en PIDA. Los números de nodo corresponden a los números de nodo en A. Las abreviaturas de supergrupos se describen arriba. Los taxones de parásitos se representan en violeta claro (izquierda), los huéspedes en violeta oscuro (derecha). ^[106]

Se encontró que los depredadores protistas parecen ser "multívoros", mientras que las interacciones parásito-huésped y simbionte-huésped parecen tener grados moderados de especialización. El supergrupo SAR (es decir, Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria) dominó fuertemente PIDA, y las comparaciones con un estudio molecular oceánico global ( expedición Tara ) indicaron que varios linajes SAR, que son abundantes y diversos en el ámbito marino, estaban subrepresentados entre los interacciones registradas. ^[106]

Conchas protistas

Diatomeas

Las diatomeas, componentes principales del plancton marino, tienen esqueletos de sílice llamados frústulas . "Las estructuras microscópicas de las diatomeas les ayudan a manipular la luz, lo que genera esperanzas de que puedan utilizarse en nuevas tecnologías de detección de luz, informática o robótica. ^[109]

Imágenes SEM de poros en frústulas de diatomeas ^[110]

Artículo principal: caparazón protista

Muchos protistas tienen conchas / pruebas protectoras, ^[111] generalmente hechas de carbonato de calcio o sílice (vidrio).

Las conchas de diatomeas se llaman frústulas y están hechas de sílice. Estas estructuras de vidrio se han acumulado durante más de 100 millones de años dejando ricos depósitos de óxido de silicio nano y microestructurado en forma de tierra de diatomeas en todo el mundo. Las causas evolutivas de la generación de sílice nano y microestructurada por las algas fotosintéticas aún no están claras. Sin embargo, en 2018 se demostró que la reflexión de la luz ultravioleta por la sílice nanoestructurada protege el ADN en las células de las algas, y esto puede ser una causa evolutiva para la formación de las jaulas de vidrio. ^{[110] [112]}

Radiolario fósil

Microtomografía de rayos X de Triplococcus acanthicus

Este es un microfósil del Ordovícico Medio con cuatro esferas anidadas. La esfera más interna está resaltada en rojo. Cada segmento se muestra a la misma escala. ^[113]

Beneficios de la calcificación de cocolitóforos

(A) La fotosíntesis acelerada incluye CCM (1) y una captación de luz mejorada a través de la dispersión de fotones escasos para especies que habitan en las profundidades (2). (B) La protección contra el fotodaño incluye protección solar contra la luz ultravioleta (UV) y la radiación fotosintética activa (PAR) (1) y la disipación de energía en condiciones de mucha luz (2). (C) La protección de la armadura incluye protección contra infecciones virales / bacterianas (1) y pastoreo por pastores selectivos (2) y no selectivos (3). ^[114]

Triparma laevis y un dibujo de su capa de silicato, barra de escala = 1 μm.

Dibujo de despiece del caparazón, D = placa dorsal, G = placa de cintura, S = placa de escudo y V = placa ventral.

Triparma laevis pertenece a las Bolidophyceae , un taxón hermano de las diatomeas. ^{[115] [116]}

Tamaños relativos de cocolitóforos

Comparación de tamaño entre el cocolitóforo relativamente grande Scyphosphaera apsteinii y el cocolitóforo relativamente pequeño pero ubicuo Emiliania huxleyi ^[117]

Costes energéticos de la calcificación de cocolitóforos

Los costos energéticos se informan en porcentaje del presupuesto fotosintético total. (A) Los procesos de transporte incluyen el transporte a la celda desde el agua de mar circundante de los sustratos de calcificación primaria Ca2 + y HCO3− (flechas negras) y la eliminación del producto final H + de la celda (flecha gris). El transporte de Ca2 + a través del citoplasma al CV es el costo dominante asociado con la calcificación (Tabla 1). (B) Los procesos metabólicos incluyen la síntesis de CAP (rectángulos grises) por el complejo de Golgi (rectángulos blancos) que regulan la nucleación y geometría de los cristales de CaCO3. El cocolito completo (placa gris) es una estructura compleja de CAP y cristales de CaCO3 intrincadamente dispuestos.(C) Los procesos mecánicos y estructurales explican la secreción de los cocolitos completos que se transportan desde su posición original adyacente al núcleo hasta la periferia celular, donde se transfieren a la superficie de la célula. Es probable que los costos asociados con estos procesos sean comparables a la exocitosis a escala orgánica en algas haptofitas no calcificantes.^[114]

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