Mertensia es un género de plantas con flores perteneciente a la familia Boraginaceae. Son plantas herbáceas perennes con flores azules o, a veces, blancas que se abren a partir de cogollos teñidos de rosa. Este cambio en el color de la flor es común en las Boraginaceae y es causado por un aumento del pH en el tejido de la flor. [ cita requerida ] Mertensia es una de varias plantas que comúnmente se llaman "campanillas azules". A pesar de su nombre común , las flores suelen ser en forma de salver (en forma de trompeta) en lugar de campanuladas. (en forma de campana).
Mertensia | |
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Mertensia virginica ( especie tipo ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Pedido: | Boraginales |
Familia: | Boraginaceae |
Subfamilia: | Boraginoideae |
Género: | Mertensia Roth 1797 |
Especie tipo | |
Mertensia virginica | |
Especies | |
Mertensia es originaria de la mayor parte de América del Norte y gran parte de Asia, desde el oeste de China hasta el noreste de Rusia. [1] Su centro de diversidad se encuentra en las Montañas Rocosas . Mertensia se restringe principalmente a hábitats alpinos , subalpinos y montanos . [2] Las excepciones notables son Mertensia maritima , una planta marítima de las costas árticas y subárticas , y Mertensia virginica , que se encuentra desde las montañas Apalaches al oeste hasta Minnesota, Iowa y Missouri. [1] La mayoría de las especies son endémicas de áreas muy pequeñas de las Montañas Rocosas.
Mertensia virginica tiene las flores más grandes del género y se cultiva comúnmente . Está escasamente naturalizado en Europa. [ cita requerida ] Aproximadamente otras 12 especies se conocen en cultivo. [3] Los inuit se comieron los rizomas de Mertensia maritima . [4]
Muchas de las especies de Mertensia son difíciles de distinguir y algunas son posiblemente crípticas . [2] Alrededor de 150 nombres de las especies han sido publicadas en Mertensia . [5] La mayoría de los autores han reconocido alrededor de 45 especies, [4] pero en 2014, los autores de un estudio filogenético molecular recomendaron la aceptación de al menos 62. [1]
Especies
Las citas de los autores provienen de Tropicos [5] o del Índice Internacional de Nombres de Plantas . [6]
- sección Stenhammaria
- Mertensia dschagastanica Regel 1880
- Mertensia maritima ( Linnaeus ) Grey 1821 - ostra, campanilla de mar
- Mertensia sibirica (Linnaeus) G.Don (no Don) 1837
- sección Mertensia
- Mertensia alpina ( Torrey ) G.Don 1838 - campanillas alpinas
- Mertensia arizonica Greene 1897 - campanillas de álamo temblón
- Mertensia bella Piper 1918 - hermosas campanillas
- Mertensia brevistyla - campanillas de estilo corto
- Mertensia ciliata G.Don 1837 - campana de montaña
- Mertensia drummondii ( Lehmann ) G.Don 1838
- Mertensia franciscana A.A. Heller 1899 - campanillas franciscanas
- Mertensia lanceolata A.LPPdeCandolle 1846 - campanillas de la pradera
- Mertensia longiflora Greene 1898 - campanilla larga
- Mertensia macdougalii A.A. Heller 1899
- Mertensia oblongifolia ( Nuttall ) G.Don 1838 - campanillas de hoja oblonga
- Mertensia paniculata ( Aiton ) G.Don 1837 - campanilla azul alta o campanilla del norte
- Mertensia pilosa ( Chamisso ) G.Don 1838
- Mertensia platyphylla A.A. Heller 1899
- Mertensia rivularis A.LPPdeCandolle 1846
- Mertensia sibirica (Linnaeus) G.Don 1837
- Mertensia virginica (Linnaeus) Persoon ex Link 1829 - Campanillas de Virginia
Clasificación
Mertensia es miembro de la tribu Cynoglosseae . [7] Su pariente más cercano es el género Eurasiático monotípico Asperugo . Estos dos probablemente estén cerca de Anoplocaryum , un género de Asia Central y Siberia. Las relaciones de Anoplocaryum nunca se han investigado mediante análisis cladístico de secuencias de ADN .
Taxonomía
La especie tipo de Mertensia es M. virginica . [8] Mertensia se divide en dos secciones : Stenhammaria y Mertensia. La sección Stenhammaria consta de M. maritima circumboreal y 11 de las 12 especies de Asia. [2]
La especie de Asia central, M. dschagastanica , está asignada a la sección Stenhammaria, pero es morfológicamente inusual y podría constituir una tercera sección de Mertensia . Nunca se ha tomado una muestra de ADN .
La sección Mertensia consta de todas las especies de América del Norte más M. rivularis , un habitante de la mitad rusa de la región florística de Beringia .
Se ha informado de la especie norteamericana M. pilosa en Sakhalin y las islas Kuriles . [9] [10] Es la única especie de Mertensia que es nativa de Asia y América del Norte. Se parece a M. rivularis y podría estar más cerca de esa especie que de las otras especies de América del Norte. También se parece a M. platyphylla y algunos autores la han colocado en sinonimia con Mertensia platyphylla variedad platyphylla . [ cita requerida ] Todavía no se ha muestreado en un estudio filogenético molecular.
Con la posible excepción de M. pilosa , la mertensia norteamericana es un grupo monofilético que consta de tres clados que se conocen informalmente como el clado del noroeste del Pacífico, el clado de las Montañas Rocosas del Sur y el clado de las Montañas Rocosas Centrales. [1] Estos grupos reciben el nombre de la región donde se encuentran la mayoría de sus especies, pero cada uno incluye especies de fuera de esa región.
Historia
En 1753, en su emblemático Species Plantarum , el botánico sueco Carl Linnaeus colocó cinco especies en el género Pulmonaria . [11] Albrecht Wilhelm Roth , en 1797, separó lo que ahora son M. virginica , M. maritima y M. sibirica de Pulmonaria para formar el género Mertensia , [6] basado en su cáliz más pequeño y estructurado de manera diferente, su diferente posición de la antera y la presencia de glándulas néctar en la superficie interna de la corola. [12] Roth describió una especie como Mertensia pulmonarioides , aparentemente sin saber que Linnaeus ya la había descrito como Pulmonaria virginica . [13] Así creó un sinónimo superfluo que ha sido una fuente de confusión desde entonces.
Mertensia fue nombrado después de que el alemán botánico , Franz Carl Mertens . [14]
Desde que Mertensia fue erigida en 1797, ha sido objeto de seis revisiones importantes. Estos, en orden cronológico, fueron realizados por George Don ( George Don , el más joven (G. Don), no George Don, el mayor (Don)), [15] Asa Gray , [16] James Francis Macbride , [17] Según Axel Rydberg , [18] Louis Otho Williams , [19] y Mikhail Grigorevich Popov . [9] [10]
Asa Gray dividió Mertensia en dos secciones: Stenhammaria y Mertensia. [20] La sección Stenhammaria recibió su nombre del naturalista y clérigo sueco Christian Stenhammar , mejor conocido por su trabajo en la liquenología . Gray definió la sección Stenhammaria como compuesta solo por la especie litoral M. maritima , pero en 2014 se amplió para incluir 12 especies. [2]
En 1886, Asa Gray describió siete especies en Mertensia . Después de que Gray completó su monografía de Mertensia , muchas especies fueron descubiertas por expediciones botánicas en el oeste de los Estados Unidos. Muchas de las especies reconocidas por Macbride y Rydberg fueron luego colocadas en sinonimia por Louis O. Williams en su tratamiento de la Mertensia norteamericana en la que aceptó solo 24 especies, mucho menos que Macbride y Rydberg. M. pilosa no fue mencionada en ninguna parte de la monografía de Williams, ni siquiera como sinónimo. Popov (1953) reconoció las mismas 24 especies norteamericanas que Williams, así como 14 especies de Asia, incluida M. pilosa . El análisis filogenético de los datos de ADN ha demostrado que muchas de las especies son polifiléticas , pero desde 1953 no se ha intentado una revisión completa de las especies asiáticas o norteamericanas.
En 1967, una de las secciones delineadas por Popov fue elevada al rango de género como Pseudomertensia . [21] Esta reclasificación ha sido confirmada por filogenias moleculares que colocan a Pseudomertensia más cerca de Myosotis que cualquiera de los géneros que se han muestreado hasta ahora.
Evolución
En las clasificaciones infragenéricas anteriores de Mertensia , algunos de los grupos se basaban en caracteres "primitivos" compartidos en lugar de los estados de carácter derivados que muestran verdaderas relaciones filogenéticas. En Mertensia , como en otros lugares, estos grupos a menudo han demostrado ser parafiléticos . Más recientemente, la filogenética molecular ha aclarado en gran medida los estados de carácter ancestrales y derivados en Mertensia . Algunos de los rasgos que evolucionaron posteriormente han aparecido de forma independiente hasta siete veces.
Los estados ancestrales en Mertensia incluyen altura de planta corta (<40 cm), estambres largos (> 1,5 mm), filamentos insertados más arriba en la corola , cálices divididos al menos 2 ⁄ 3 del camino hacia la base y ápices de lóbulos del cáliz agudos a acuminados. . Sus alternativas derivadas son plantas de mayor altura (> 40 cm), estambres cortos (<1,5 mm), filamentos adheridos más abajo en la corola y cálices divididos a menos de la mitad de la base y ápices del lóbulo del cáliz obtuso .
Las nueces y el polen de Mertensia son casi uniformes y, en consecuencia, no tienen mucho valor taxonómico. [22]
No se conocen fósiles de Mertensia . Un análisis de reloj molecular ha estimado que Mertensia divergió de Asperugo en el Oligoceno tardío o el Mioceno temprano . Asperugo y Mertensia no se parecen mucho morfológicamente. Siendo principalmente plantas de climas subárticos , Mertensia se extendió hacia el sur y a una elevación más baja durante los períodos de glaciación del Pleistoceno , luego se retiró hacia el norte y a una mayor elevación durante los interglaciares . [1] Mertensia se originó en Asia y se dispersó sobre el puente terrestre de Beringia hacia América del Norte. La mayoría de los grupos que se originaron en Asia son más diversos allí, [23] [24] pero Mertensia es una notable excepción al tener la mayoría de sus especies en América del Norte.
Galería
Campanillas alpinas ( Mertensia alpina )
Aspen Bluebells ( Mertensia arizonica ) [25]
Campanilla de estilo corto ( Mertensia brevistyla ) [26]
Campana de montaña ( Mertensia ciliata )
Campanillas franciscanas ( Mertensia franciscana )
Campanillas de la pradera ( Mertensia lanceolata )
Campanillas largas ( Mertensia longiflora )
Ostra ( Mertensia maritima )
Campanillas de hoja oblonga ( Mertensia oblongifolia )
Campanillas altas ( Mertensia paniculata )
Campanillas de Virginia ( Mertensia virginica )
Referencias
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enlaces externos
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- Mertensia En: Boraginaceae En: Angiospermas En: Navegar En: La lista de plantas
- Mertensia en la tabla de familias y géneros en Jepson eFlora
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