Un proceso de Moran o modelo de Moran es un proceso estocástico simple utilizado en biología para describir poblaciones finitas . El proceso lleva el nombre de Patrick Moran , quien propuso por primera vez el modelo en 1958. [1] Se puede utilizar para modelar procesos que aumentan la variedad, como la mutación , así como los efectos que reducen la variedad, como la deriva genética y la selección natural . El proceso puede describir la dinámica probabilística en una población finita de tamaño constante N en la que dos alelosA y B compiten por el dominio. Los dos alelos se consideran verdaderos replicadores (es decir, entidades que hacen copias de sí mismos).
En cada paso de tiempo, se elige un individuo al azar (que es del tipo A o B) para la reproducción y se elige un individuo al azar para la muerte; asegurando así que el tamaño de la población se mantenga constante. Para la selección del modelo, un tipo debe tener una mayor aptitud y, por lo tanto, es más probable que se elija para la reproducción. El mismo individuo puede ser elegido para muerte y reproducción en el mismo paso.
Deriva neutra
La deriva neutra es la idea de que una mutación neutra puede extenderse a través de una población, de modo que eventualmente se pierde el alelo original . Una mutación neutra no trae ninguna ventaja o desventaja de aptitud para su portador. El simple caso del proceso de Moran puede describir este fenómeno.
El proceso de Moran se define en el espacio de estados i = 0, ..., N que cuenta el número de A individual. Dado que el número de individuos A puede cambiar como máximo en uno en cada paso de tiempo, existe una transición solo entre el estado i y el estado i - 1, i e i + 1 . Por lo tanto, la matriz de transición del proceso estocástico tiene forma tri-diagonal y las probabilidades de transición son
La entrada denota la probabilidad de pasar del estado i al estado j . Para comprender las fórmulas de las probabilidades de transición, hay que mirar la definición del proceso que establece que siempre se elegirá un individuo para la reproducción y otro para la muerte. Una vez que los individuos A se han extinguido, nunca se volverán a introducir en la población, ya que el proceso no modela mutaciones (A no se puede reintroducir en la población una vez que se ha extinguido y viceversa ) y, por lo tanto,. Por la misma razón, la población de individuos A siempre permanecerá N una vez que hayan alcanzado ese número y se hayan apoderado de la población y por lo tanto. Los estados 0 y N se denominan absorbentes, mientras que los estados 1, ..., N - 1 se denominan transitorios . Las probabilidades de transición intermedias se pueden explicar considerando que el primer término es la probabilidad de elegir al individuo cuya abundancia aumentará en uno y el segundo término la probabilidad de elegir el otro tipo de muerte. Obviamente, si se elige el mismo tipo para reproducción y muerte, entonces la abundancia de un tipo no cambia.
Eventualmente, la población alcanzará uno de los estados absorbentes y luego permanecerá allí para siempre. En los estados transitorios, se producirán fluctuaciones aleatorias, pero finalmente la población de A se extinguirá o alcanzará la fijación. Ésta es una de las diferencias más importantes de los procesos deterministas que no pueden modelar eventos aleatorios. El valor esperado y la varianza del número de individuos A X ( t ) en el momento t se pueden calcular cuando se da un estado inicial X (0) = i :
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Para el valor esperado, el cálculo se ejecuta de la siguiente manera. Escribiendo p =I/norte,
Para la variación, el cálculo se realiza de la siguiente manera. Escritura tenemos
Para todo t , y están distribuidos de forma idéntica, por lo que sus variaciones son iguales. Escribiendo como antes y , y aplicando la ley de la varianza total ,
Si , obtenemos
Reescribiendo esta ecuación como
rendimientos
como se desee.
La probabilidad de que A alcance la fijación se denomina probabilidad de fijación . Para el proceso simple de Moran, esta probabilidad es x i = I/norte.
Dado que todos los individuos tienen la misma aptitud, también tienen las mismas posibilidades de convertirse en antepasados de toda la población; esta probabilidad es1/nortey así la suma de todas las probabilidades i (para todos los individuos A) es simplementeI/norte. El tiempo medio de absorción a partir del estado i viene dado por
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El tiempo medio pasado en el estado j al comenzar en el estado i que viene dado por
Aquí δ ij denota el delta de Kroenecker . Esta ecuación recursiva se puede resolver usando una nueva variable q i de modo que y por lo tanto y reescrito
La variable se utiliza y la ecuación se convierte en
Sabiendo que y
podemos calcular :
Por lo tanto
con . Ahora k i , el tiempo total hasta la fijación a partir del estado i , se puede calcular
Para grandes N la aproximación
sostiene.
Selección
Si un alelo tiene una ventaja de aptitud sobre el otro alelo, será más probable que se elija para la reproducción. Esto se puede incorporar al modelo si los individuos con el alelo A tienen aptitudy los individuos con el alelo B tienen aptitud g i donde i es el número de individuos del tipo A; describiendo así un proceso general de nacimiento-muerte. La matriz de transición del proceso estocástico es de forma tri-diagonal y las probabilidades de transición son
La entrada denota la probabilidad de pasar del estado i al estado j . Para comprender las fórmulas de las probabilidades de transición, uno tiene que volver a mirar la definición del proceso y ver que la adecuación sólo entra en el primer término de las ecuaciones que se ocupa de la reproducción. Por tanto, la probabilidad de que el individuo A sea elegido para la reproducción ya no es i / N sino que depende de la aptitud de A y, por tanto,
También en este caso, las probabilidades de fijación al comenzar en el estado i se definen por recurrencia
Y la forma cerrada viene dada por
dónde por definición y solo será para el caso general.
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También en este caso, se pueden calcular las probabilidades de fijación, pero las probabilidades de transición no son simétricas. La notación y se utiliza. La probabilidad de fijación se puede definir de forma recursiva y una nueva variable es presentado.
Ahora se pueden usar dos propiedades de la definición de la variable y i para encontrar una solución de forma cerrada para las probabilidades de fijación:
Combinando (3) yx N = 1 :
lo que implica:
Esto a su vez nos da:
Este caso general en el que la aptitud de A y B depende de la abundancia de cada tipo se estudia en la teoría de juegos evolutivos .
Se obtienen resultados menos complejos si se supone una diferencia de aptitud constante r . Los individuos del tipo A se reproducen con una tasa constante r y los individuos con el alelo B se reproducen con una tasa 1. Por tanto, si A tiene una ventaja de aptitud sobre B, r será mayor que uno, de lo contrario será menor que uno. Por lo tanto, la matriz de transición del proceso estocástico tiene forma tri-diagonal y las probabilidades de transición son
En este caso es un factor constante para cada composición de la población y, por lo tanto, la probabilidad de fijación de la ecuación (1) se simplifica a
donde la probabilidad de fijación de un solo mutante A en una población de lo contrario todo B es a menudo de interés y se denota por ρ .
También en el caso de la selección, se puede calcular el valor esperado y la varianza del número de individuos A
donde p = I/norte, Y r = 1 + s .
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Para el valor esperado, el cálculo se ejecuta de la siguiente manera
Para la varianza, el cálculo se ejecuta de la siguiente manera, utilizando la varianza de un solo paso
Tasa de evolución
En una población de todos los individuos B , un solo mutante A tomará el control de toda la población con la probabilidad
Si la tasa de mutación (para pasar del alelo B al A ) en la población es u, entonces la tasa con la que un miembro de la población mutará a A viene dada por N × u y la tasa con la que toda la población pasa de todo B a todo A es la tasa a la que surge un solo mutante A multiplicado por la probabilidad de que se apodere de la población ( probabilidad de fijación ):
Por lo tanto, si la mutación es neutra (es decir, la probabilidad de fijación es solo 1 / N ), entonces la tasa con la que surge un alelo y se apodera de una población es independiente del tamaño de la población y es igual a la tasa de mutación. Este importante resultado es la base de la teoría neutra de la evolución y sugiere que el número de mutaciones puntuales observadas en los genomas de dos especies diferentes vendría dado simplemente por la tasa de mutación multiplicada por dos veces el tiempo transcurrido desde la divergencia . Así, la teoría neutral de la evolución proporciona un reloj molecular , dado que se cumplen los supuestos, lo que puede no ser el caso en la realidad.