Virus de ARN de cadena negativa
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Negarnaviricota
Negarnaviricota montage.jpg
Un montaje de micrografías electrónicas de transmisión de algunos virus en el filo Negarnaviricota . No a escala. Especies de izquierda a derecha, de arriba a abajo: ebolavirus de Zaire , ortohantavirus Sin Nombre , ortoneumovirus humano , henipavirus de Hendra , un rabdovirus no identificado , morbilivirus del sarampión .
Clasificación de virus mi
(no clasificado):Virus
Reino :Riboviria
Reino:Orthornavirae
Filo:Negarnaviricota
Subtaxa

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Sinónimos [1] [2]
  • Virus de ARN de sentido negativo (NSV) [nota 1]

Los virus de ARN de hebra negativa ( virus -ssRNA ) son un grupo de virus relacionados que tienen genomas monocatenarios de sentido negativo hechos de ácido ribonucleico . Tienen genomas que actúan como cadenas complementarias a partir de las cuales el ARN mensajero (ARNm) es sintetizado por la enzima viral ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp). Durante la replicación del genoma viral, RdRp sintetiza un antigenoma de sentido positivo que utiliza como plantilla para crear ARN genómico de sentido negativo. Los virus de ARN de cadena negativa también comparten otras características: la mayoría contienen una envoltura viralque rodea la cápside, que encierra el genoma viral, los genomas del virus -ssRNA suelen ser lineales y es común que su genoma esté segmentado.

Los virus de ARN de cadena negativa constituyen el filo Negarnaviricota , en el reino Orthornavirae y el reino Riboviria . Descienden de un antepasado común que era un virus de ARN bicatenario (dsRNA) , y se los considera un clado hermano de los reovirus , que son virus de dsRNA. Dentro del filo, hay dos ramas principales que forman dos subfilos: Haploviricotina , cuyos miembros en su mayoría no están segmentados y que codifican un RdRp que sintetiza caps en el ARNm, y Polyploviricotina , cuyos miembros están segmentados y que codifican un RdRp que arrebata caps.de los ARNm del huésped. Se reconocen un total de seis clases en el filo.

Los virus de ARN de cadena negativa están estrechamente asociados con los artrópodos y pueden dividirse informalmente entre los que dependen de los artrópodos para la transmisión y los que descienden de los virus de los artrópodos, pero que ahora pueden replicarse en los vertebrados sin la ayuda de los artrópodos. Los virus -ssRNA transmitidos por artrópodos prominentes incluyen el virus de la fiebre del Valle del Rift y el virus del marchitamiento manchado del tomate . Los virus -ssRNA de vertebrados notables incluyen el virus del Ébola , los hantavirus , los virus de la influenza , el virus de la fiebre de Lassa y el virus de la rabia .

Etimología

Negarnaviricota toma la primera parte de su nombre del latín nega , que significa negativo, la parte media rna se refiere al ARN y la parte final, - viricota , es el sufijo utilizado para los phyla del virus. El subfilo Haploviricotina toma la primera parte de su nombre, Haplo , del griego antiguo ἁπλός, que significa simple, y - viricotina es el sufijo utilizado para los subfilos del virus. El subfilo Polyploviricotina sigue el mismo patrón, Polyplo tomado del griego antiguo πολύπλοκος, que significa complejo. [1]

Caracteristicas

Genoma

Virión del virus de la estomatitis vesicular (VSV) y genomas de Mononegavirales

Todos los virus de Negarnaviricota son virus de ARN monocatenario (-ssRNA) de sentido negativo. Tienen genomas hechos de ARN, que son monocatenarios en lugar de bicatenarios. Sus genomas son de sentido negativo, lo que significa que el ARN mensajero (ARNm) puede sintetizarse directamente del genoma mediante la enzima viral ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), también llamada ARN replicasa, que está codificada por todos los virus -ssARN. Excluyendo los virus del género Tenuivirus y algunos de la familia Chuviridae , todos los virus -ssRNA tienen genomas lineales en lugar de circulares, y los genomas pueden estar segmentados o no segmentados. [1] [3] [4] Todos los genomas -ssRNA contienen repeticiones terminales invertidas, que son secuencias de nucleótidos palindrómicas en cada extremo del genoma. [5]

Replicación y transcripción

Ciclo de replicación del virus de la influenza

La replicación de los genomas de -ssRNA es ejecutada por RdRp, que inicia la replicación uniéndose a una secuencia líder en el extremo 3 '(generalmente se pronuncia "tres extremos primarios") del genoma. RdRp luego usa el genoma de sentido negativo como plantilla para sintetizar un antigenoma de sentido positivo. Al replicar el antigenoma, RdRp se une primero a la secuencia de cola en el extremo 3 'del antigenoma. A partir de entonces, RdRp ignora todas las señales de transcripción en el antigenoma y sintetiza una copia del genoma mientras usa el antigenoma como plantilla. [6] La replicación se ejecuta mientras el genoma está dentro de la nucleocápside, y RdRp revela la cápside y se transloca a lo largo del genoma durante la replicación. A medida que RdRp sintetiza nuevas secuencias de nucleótidos,las proteínas de la cápside se ensamblan y encapsulan el ARN viral recién replicado.[2]

La transcripción de ARNm del genoma sigue el mismo patrón direccional que la producción del antigenoma. En la secuencia líder, RdRp sintetiza un ARN líder de trifosfato de extremo 5 (generalmente pronunciado "cinco extremos primarios") y, en el caso del subfilo Haploviricotina , tapa el extremo 5 'o, en el caso del subfilo Polyploviricotina , quita una tapa de un ARNm del huésped y lo une al ARNm viral para que el ARNm pueda ser traducido por los ribosomas de la célula huésped . [7] [8] [9]

Después de tapar el ARNm, RdRp inicia la transcripción en un codón de inicio y luego termina la transcripción al alcanzar un codón de terminación . Al final de la transcripción, RdRp sintetiza una cola poliandinelada ( cola poliA) que consta de cientos de adeninas en el extremo 3 del ARNm, lo que se puede realizar tartamudeando en una secuencia de uracilos . Una vez construida la cola de poliA, RdRp libera el ARNm. En los genomas que codifican más de una porción transcribible, RdRp puede continuar escaneando hasta el siguiente codón de inicio para continuar con la transcripción. [7] [10]

Algunos virus -ssRNA son ambisentidos , lo que significa que tanto la hebra genómica negativa como el antigenoma positivo codifican por separado proteínas diferentes. Para transcribir virus ambisentido, se realizan dos rondas de transcripción: primero, el ARNm se produce directamente a partir del genoma; en segundo lugar, el ARNm se crea a partir del antigenoma. Todos los virus ambisentido contienen una estructura de bucle en horquilla para detener la transcripción después de que se ha transcrito el ARNm de la proteína. [11]

Morfología

Estructura de Peribunyavirus (izquierda); micrografía electrónica de transmisión del virus de la encefalitis de California (derecha)

Los virus de ARN de cadena negativa contienen un complejo de ribonucleoproteína compuesto por el genoma y un RdRp unido a cada segmento del genoma rodeado por una cápside. [12] La cápside está compuesta por proteínas cuya estructura plegada contiene cinco hélices alfa en el lóbulo N-terminal (motivo 5-H) y tres hélices alfa en el lóbulo C-terminal (motivo 3-H). Dentro de la cápside, el genoma está intercalado entre estos dos motivos. [2] Excluyendo la familia Aspiviridae , los virus -ssRNA contienen una envoltura viral externa , un tipo de lípidomembrana que rodea la cápside. La forma de la partícula del virus, llamada virión, de los virus -ssRNA varía y puede ser filamentosa, pleomórfica, esférica o tubular. [13]

Evolución

La segmentación del genoma es un rasgo prominente entre muchos virus -ssRNA, y los virus -ssRNA varían desde tener genomas con un segmento, típico de los miembros del orden Mononegavirales , hasta genomas con diez segmentos, como es el caso del virus de tilapina de tilapia . [5] [14] No existe una tendencia clara a lo largo del tiempo que determine el número de segmentos, y la segmentación del genoma entre los virus -ssRNA parece ser un rasgo flexible ya que ha evolucionado de forma independiente en múltiples ocasiones. La mayoría de los miembros del subfilo Haploviricotina no están segmentados, mientras que la segmentación es universal en Polyploviricotina . [2] [5]

Filogenética

Filogenia de los virus -ssRNA

El análisis filogenético basado en RdRp muestra que los virus -ssRNA descienden de un ancestro común y que probablemente son un clado hermano de reovirus , que son virus de dsRNA. Dentro del filo, hay dos ramas claras, asignadas a dos subfilos, en función de si RdRp sintetiza un límite en el ARNm viral o arrebata un límite al ARNm del huésped y une ese límite al ARNm viral. [1] [3]

Dentro del filo, los virus -ssRNA que infectan a los artrópodos parecen ser basales y los antepasados ​​de todos los demás virus -ssRNA. Los artrópodos suelen vivir juntos en grandes grupos, lo que permite que los virus se transmitan fácilmente. Con el tiempo, esto ha llevado a que los virus artrópodos -ssRNA ganen un alto nivel de diversidad. Si bien los artrópodos albergan grandes cantidades de virus, existe un desacuerdo sobre el grado en que se produce la transmisión entre especies de artrópodos -ssRNA virus entre los artrópodos. [4] [5]

Los virus -ssRNA de plantas y vertebrados tienden a estar relacionados genéticamente con los virus infectados por artrópodos. Además, la mayoría de los virus -ssRNA fuera de los artrópodos se encuentran en especies que interactúan con los artrópodos. Por lo tanto, los artrópodos sirven como huéspedes clave y como vectores de transmisión de virus -ssRNA. En términos de transmisión, los virus de ARNss no artrópodos se pueden distinguir entre los que dependen de los artrópodos para la transmisión y los que pueden circular entre vertebrados sin la ayuda de artrópodos. Es probable que el último grupo se haya originado a partir del primero, adaptándose a la transmisión solo por vertebrados. [5]

Clasificación

Negarnaviricota pertenece al reino Orthornavirae , que abarca todos los virus de ARN que codifican RdRp, y al reino Riboviria , que incluye Orthornavirae , así como todos los virus que codifican la transcriptasa inversa en el reino Pararnavirae . Negarnaviricota contiene dos subphyla, que contienen seis clases combinadas, cinco de las cuales son monotípicas hasta taxones inferiores: [2] [9] [15]

Árbol filogenético de Negarnaviricota (arriba), genoma de diferentes miembros y principales proteínas conservadas (abajo)
  • Subfilo: Haploviricotina , que contiene virus -ssRNA que codifican una RdRp que sintetiza una estructura cap en el mRNA viral y que normalmente tienen genomas no segmentados.
    • Clase: Chunquiviricetes
      • Orden: Muvirales
        • Familia: Qinviridae
          • Género: Yingvirus
    • Clase: Milneviricetes
      • Orden: Serpentovirales
        • Familia: Aspviridae
          • Género: Ophiovirus
    • Clase: Monjiviricetes
    • Clase: Yunchangviricetes
      • Orden: Goujianvirales
        • Familia: Yueviridae
          • Género: Yuyuevirus
  • Subfilo: Polyploviricotina , que contiene virus -ssRNA que codifican una RdRp que toma una tapa del mRNA del huésped para usarla como tapa en el mRNA viral y que tiene genomas segmentados.
    • Clase: Ellioviricetes
      • Orden: Bunyavirales
    • Clase: Insthoviricetes
      • Orden: Articulavirales

Los virus de ARN de cadena negativa se clasifican como Grupo V en el sistema de clasificación de Baltimore , que agrupa los virus en función de su forma de producción de ARNm y que a menudo se utiliza junto con la taxonomía de virus estándar, que se basa en la historia evolutiva. Por tanto, Grupo V y Negarnaviricota son sinónimos. [1]

Enfermedad

Los virus de ARN de cadena negativa causaron muchas enfermedades ampliamente conocidas. Muchos de estos son transmitidos por artrópodos, incluido el virus de la fiebre del Valle del Rift y el virus del marchitamiento manchado del tomate . [16] [17] Entre los vertebrados, los murciélagos y los roedores son vectores comunes de muchos virus, incluidos el virus del Ébola y el virus de la rabia , transmitidos por murciélagos y otros vertebrados, [18] [19] y el virus de la fiebre de Lassa y los hantavirus , transmitidos por roedores. [20] [21] Los virus de la influenza son comunes entre aves y mamíferos. [22]Los virus -ssRNA específicos para humanos incluyen el virus del sarampión y el virus de las paperas . [23] [24]

Historia

A lo largo de la historia se conocen muchas enfermedades causadas por virus -ssRNA, incluida la infección por hantavirus, el sarampión y la rabia. [25] [26] [27] En la historia moderna, algunos como el Ébola y la influenza han causado brotes de enfermedades mortales. [28] [29] El virus de la estomatitis vesicular , aislado por primera vez en 1925 y uno de los primeros virus animales en ser estudiado porque podía estudiarse bien en cultivos celulares , se identificó como un virus -ssRNA, que era único en ese momento porque otros virus de ARN que se habían descubierto eran de sentido positivo. [30] [31] A principios del siglo XXI, la peste bovina, causada por el virus de la peste bovina -ssRNA, se convirtió en la segunda enfermedad en ser erradicada, después de la viruela , causada por un virus de ADN. [32]

En el siglo XXI, la metagenómica viral se ha vuelto común para identificar virus en el medio ambiente. Para los virus -ssRNA, esto permitió identificar una gran cantidad de virus invertebrados, y especialmente artrópodos, lo que ayudó a proporcionar información sobre la historia evolutiva de los virus -ssRNA. Basado en el análisis filogenético de RdRp que muestra que los virus -ssRNA descendían de un ancestro común, Negarnaviricota y sus dos subfilos se establecieron en 2018, y se colocaron en el entonces recién establecido reino Riboviria . [1] [33]

Galería

  • Virus de Lassa ( Arenaviridae )

  • Virus de la coriomeningitis linfocítica ( Arenaviridae )

  • Hantavirus ( Hantaviridae )

  • Virus de Marburgo ( Filoviridae )

  • Virus del Ébola ( Filoviridae )

  • Influenza ( Orthomyxoviridae )

  • Sarampión ( Paramyxoviridae )

  • Virus de las paperas ( Paramyxoviridae )

  • Virus sincitial respiratorio humano ( Paramyxoviridae )

  • Parainfluenza ( Paramyxoviridae )

  • Rabia ( Rhabdoviridae )

  • Virus de la estomatitis vesicular ( Rhabdoviridae )

Notas

  1. ^ El virus de la hepatitis D a menudo se denomina virus, pero puede describirse más específicamente como unahebra de ARNss patógeno similar aun virusoide . Se excluye de Negarnaviricota porque, aunque es -ssRNA, no codifica RdRp, que es el rasgo unificador de los virus en Orthornavirae .

Referencias

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Otras lecturas

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