Las bacterias nitrificantes son organismos quimiolitotróficos que incluyen especies de los géneros, por ejemplo , Nitrosomonas , Nitrosococcus , Nitrobacter , Nitrospina , Nitrospira y Nitrococcus . Estas bacterias obtienen su energía mediante la oxidación de compuestos nitrogenados inorgánicos . [1] Los tipos incluyen bacterias oxidantes de amoníaco ( AOB ) y bacterias oxidantes de nitritos ( NOB ). Muchas especies de bacterias nitrificantes tienen complejos sistemas de membranas internas que son la ubicación de las enzimas clave.en nitrificación : amoniaco monooxigenasa (que oxida el amoniaco a hidroxilamina ), hidroxilamina oxidorreductasa (que oxida la hidroxilamina a óxido nítrico , que se oxida a nitrito por una enzima actualmente no identificada) y nitrito oxidorreductasa (que oxida nitrito a nitrato ). [2]
Ecología
Las bacterias nitrificantes están presentes en distintos grupos taxonómicos y se encuentran en cantidades más altas donde están presentes cantidades considerables de amoníaco (áreas con extensa descomposición de proteínas y plantas de tratamiento de aguas residuales). [3] Las bacterias nitrificantes prosperan en los arroyos de los ríos y lagos con altas entradas y salidas de aguas residuales y aguas residuales y agua dulce debido al alto contenido de amoníaco.
Oxidación de amoniaco a nitrato
La nitrificación en la naturaleza es un proceso de oxidación de dos pasos de amonio (NH 4 + ) o amoniaco (NH 3 ) a nitrito (NO 2 - ) y luego a nitrato (NO 3 - ) catalizado por dos grupos bacterianos ubicuos que crecen juntos. La primera reacción es la oxidación de amonio a nitrito por bacterias oxidantes de amoniaco (AOB) representadas por miembros de Betaproteobacteria y Gammaproetobacteria . Otros organismos capaces de oxidar el amoníaco son Archaea ( AOA ). [4]
La segunda reacción es la oxidación de nitrito (NO 2 - ) a nitrato por bacterias oxidantes de nitrito (NOB), representadas por los miembros de Nitrospinae , Nitrospirae , Proteobacteria y Chloroflexi . [5] [6]
Este proceso de dos pasos ya fue descrito en 1890 por el microbiólogo ruso Sergei Winogradsky .
El amoníaco también se puede oxidar completamente a nitrato por una bacteria Comammox .
Primer paso de nitrificación: mecanismo molecular
La oxidación del amoniaco en la nitrificación autótrofa es un proceso complejo que requiere varias enzimas, proteínas y presencia de oxígeno. Las enzimas clave necesarias para obtener energía durante la oxidación de amoniaco a nitrito son amoniaco monooxigenasa (AMO) e hidroxilamina oxidorreductasa (HAO). La primera es una proteína de cobre transmembrana que cataliza la oxidación del amoníaco a hidroxilamina (1.1) tomando dos electrones directamente del conjunto de quinonas. Esta reacción requiere O 2 .
El segundo paso de este proceso ha sido cuestionado recientemente. [7]
Durante las últimas décadas, la opinión común fue que un HAO trimérico multiheme de tipo c convierte la hidroxilamina en nitrito en el periplasma con una producción de cuatro electrones (1.2). La corriente de cuatro electrones se canaliza a través del citocromo c 554 hasta un citocromo c 552 unido a la membrana . Dos de los electrones se envían de regreso a AMO, donde se utilizan para la oxidación del amoníaco (grupo de quinol). Los dos electrones restantes se utilizan para generar una fuerza motriz de protones y reducir NAD (P) a través del transporte de electrones inverso. [8]
Sin embargo, los resultados recientes muestran que HAO no produce nitrito como producto directo de la catálisis. En cambio, esta enzima produce óxido nítrico y tres electrones. Luego, el óxido nítrico puede oxidarse mediante otras enzimas (u oxígeno) a nitrito. En este paradigma, es necesario reconsiderar el equilibrio de electrones para el metabolismo general. [7]
- NH 3 + O 2 → NO-
2+ 3H + + 2e - (1) - NH 3 + O 2 + 2H + + 2e - → NH 2 OH + H
2O (1,1) - NH 2 OH + H
2O → NO-
2+ 5H + + 4e - (1,2)
Nitrificación de segundo paso: mecanismo molecular
El nitrito producido en el primer paso de la nitrificación autótrofa se oxida a nitrato por la nitrito oxidorreductasa (NXR) (2). Es una molibdoproteína de hierro y azufre asociada a la membrana y es parte de una cadena de transferencia de electrones que canaliza electrones desde el nitrito al oxígeno molecular. [ cita requerida ] Los mecanismos enzimáticos involucrados en las bacterias oxidantes de nitrito están menos descritos que el de la oxidación del amonio. Investigaciones recientes (por ejemplo, Woźnica A. et al., 2013) [9] proponen un nuevo modelo hipotético de la cadena de transporte de electrones NOB y los mecanismos NXR (Figura 2.). En contraste con modelos anteriores, [10] el NXR actúa en el exterior de la membrana plasmática, contribuyendo directamente al mecanismo postulado por Spieck [11] y colaboradores de generación de gradiente de protones. Sin embargo, el mecanismo molecular de la oxidación del nitrito es una cuestión abierta.
Bacterias Comammox
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Característica de las bacterias nitrificantes
Bacterias nitrificantes que oxidan el amoniaco [5] [12]
Género | Grupo filogenético | ADN (mol% GC) | Hábitats | Caracteristicas |
---|---|---|---|---|
Nitrosomonas | Beta | 45-53 | Suelo, aguas residuales, agua dulce, marina | Bastones gramnegativos cortos a largos, móviles (flagelos polares) o inmóviles; sistemas de membranas periféricas |
Nitrosococcus | Gama | 49-50 | Agua dulce, Marina | Cocos grandes, membranas móviles, vesiculares o periféricas |
Nitrosospira | Beta | 54 | Tierra | Espirales móviles (flagelos peritricosos); sin sistema de membrana obvio |
Bacterias nitrificantes que oxidan el nitrito [5] [12]
Género | Grupo filogenético | ADN (mol% GC) | Hábitats | Caracteristicas |
---|---|---|---|---|
Nitrobacter | Alfa | 59-62 | Suelo, agua dulce, marino | Bastones cortos, se reproducen por gemación, ocasionalmente móviles (flagelos subterminales únicos) o inmóviles; sistema de membrana dispuesta como un casquete polar |
Nitrospina | Delta | 58 | Marina | Varillas largas y delgadas, inmóviles, sin sistema de membrana obvio |
Nitrococcus | Gama | 61 | Marina | Cocos grandes, sistema de membranas móviles (uno o dos flagelos subterminales) dispuestos al azar en tubos |
Nitrospira | Nitrospirae | 50 | Marino, Suelo | Celdas helicoidales a en forma de vibroide; inmóvil sin membranas internas |
Bacterias Comammox [13] [14] [15]
Especies | Grupo filogenético | ADN (mol% GC) | Hábitats | Caracteristicas |
---|---|---|---|---|
Nitrospira inopinata | Nitrospirae | 59,23 | alfombra microbiana en tuberías de agua caliente (56 ° C, pH 7,5) | Varillas |
Ver también
- Nódulo de la raíz
- Desnitrificación
- Bacterias desnitrificantes
- relación f
- Nitrificación
- Ciclo del nitrógeno
- Deficiencia de nitrógeno
- Fijación de nitrogeno
- Cadena de transporte de electrones
- comammox
Referencias
- ^ Mancinelli RL (1996). "La naturaleza del nitrógeno: una descripción general". Soporte vital y ciencia de la biosfera: Revista internacional del espacio terrestre . 3 (1–2): 17–24. PMID 11539154 .
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