Si los peces sienten un dolor similar al de los humanos o de manera diferente es un tema polémico. El dolor es un estado mental complejo , con una cualidad perceptiva distinta, pero también asociado con el sufrimiento , que es un estado emocional . Debido a esta complejidad, la presencia de dolor en un animal , u otro ser humano para el caso, no se puede determinar sin ambigüedades usando métodos de observación, pero la conclusión de que los animales experimentan dolor a menudo se infiere sobre la base de la presencia probable de conciencia fenoménica que se deduce de la fisiología cerebral comparada, así como de reacciones físicas y conductuales. [1] [2]
Los peces cumplen varios criterios propuestos que indican que los animales no humanos pueden experimentar dolor. Estos criterios cumplidos incluyen un sistema nervioso y receptores sensoriales adecuados, receptores de opioides y respuestas reducidas a los estímulos nocivos cuando se les administran analgésicos y anestésicos locales , cambios fisiológicos a los estímulos nocivos, mostrar reacciones motoras protectoras, mostrar aprendizaje de evitación y hacer concesiones entre la evitación de estímulos nocivos y otros requisitos de motivación.
Si los peces sienten dolor, existen implicaciones éticas y de bienestar animal, incluidas las consecuencias de la exposición a contaminantes y prácticas que involucran la pesca comercial y recreativa , la acuicultura , en peces ornamentales y peces modificados genéticamente y para peces utilizados en investigación científica .
Fondo
La posibilidad de que los peces y otros animales no humanos puedan experimentar dolor tiene una larga historia. Inicialmente, esto se basó en argumentos teóricos y filosóficos, pero más recientemente se ha volcado hacia la investigación científica.
Filosofía
La idea de que los animales no humanos podrían no sentir dolor se remonta al filósofo francés del siglo XVII, René Descartes , quien argumentó que los animales no experimentan dolor y sufrimiento porque carecen de conciencia . [3] [4] [5] En 1789, el filósofo y reformista social británico Jeremy Bentham , abordó en su libro Introducción a los principios de la moral y la legislación el tema de nuestro trato a los animales con las siguientes palabras citadas a menudo: " La pregunta no es, ¿pueden razonar? Ni, ¿pueden hablar? Sino, ¿pueden sufrir? ”. [6]
Peter Singer , bioético y autor de Animal Liberation publicado en 1975, sugirió que la conciencia no es necesariamente el tema clave: el hecho de que los animales tengan cerebros más pequeños, o sean 'menos conscientes' que los humanos, no significa que no sean capaces de sentir dolor. Continúa argumentando que no asumimos que los recién nacidos, las personas que padecen enfermedades cerebrales neurodegenerativas o las personas con discapacidades del aprendizaje experimentan menos dolor del que sentiríamos nosotros. [7]
Bernard Rollin , el autor principal de dos leyes federales de EE. UU. Que regulan el alivio del dolor en los animales, escribe que los investigadores permanecieron inseguros hasta la década de 1980 sobre si los animales experimentaban dolor, y a los veterinarios capacitados en EE. UU. Antes de 1989 se les enseñó a simplemente ignorar el dolor animal. [8] En sus interacciones con científicos y otros veterinarios, se le pedía regularmente a Rollin que "probara" que los animales están conscientes y que proporcionara motivos "científicamente aceptables" para afirmar que sienten dolor. [8]
Continuando en la década de 1990, se desarrollaron aún más las discusiones sobre los roles que la filosofía y la ciencia tenían en la comprensión de la cognición y la mentalidad animal . [9] En años posteriores, se argumentó que hubo un fuerte apoyo a la sugerencia de que algunos animales (muy probablemente amniotas ) tienen al menos pensamientos y sentimientos conscientes simples [10] y que la opinión de que los animales sienten dolor de manera diferente a los humanos es ahora una minoría vista. [3]
Investigación científica
En los siglos XX y XXI, hubo muchas investigaciones científicas sobre el dolor en animales no humanos.
Mamíferos
En 2001 se publicaron estudios que mostraban que las ratas artríticas autoseleccionaban los analgésicos opiáceos. [12] En 2014, la revista veterinaria Journal of Small Animal Practice publicó un artículo sobre el reconocimiento del dolor que comenzó: "La capacidad de experimentar dolor es compartida universalmente por todos los mamíferos ..." [13] y en 2015, se informó en la revista científica Pain , que varias especies de mamíferos ( rata , ratón , conejo , gato y caballo ) adoptan una expresión facial en respuesta a un estímulo nocivo que es consistente con la expresión de dolor en humanos. [14]
Aves
Al mismo tiempo que las investigaciones con ratas artríticas, se publicaron estudios que muestran que las aves con anomalías en la marcha se autoseleccionan para una dieta que contiene carprofeno , un analgésico humano . [15] En 2005, se escribió "El dolor aviar es probablemente análogo al dolor experimentado por la mayoría de los mamíferos" [16] y en 2014, "... se acepta que las aves perciben y responden a estímulos nocivos y que las aves sienten dolor" [17]
Reptiles y anfibios
Se han publicado artículos veterinarios que afirman que tanto los reptiles [18] [19] [20] como los anfibios [21] [22] [23] experimentan dolor de forma análoga a los humanos y que los analgésicos son eficaces en estas dos clases de vertebrados.
Argumento por analogía
En 2012, el filósofo estadounidense Gary Varner revisó la literatura de investigación sobre el dolor en los animales. Sus hallazgos se resumen en la siguiente tabla. [24]
Argumento por analogía [24] | |||||||||
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Propiedad | |||||||||
Pescado | Anfibios | Reptiles | Aves | Mamíferos | |||||
Tiene nociceptores | ![]() | ![]() | ![]() | ![]() | ![]() | ||||
Tiene cerebro | ![]() | ![]() | ![]() | ![]() | ![]() | ||||
Nociceptores y cerebro ligados | ![]() | ? [a] / ![]() | ? [b] / ![]() | ? / ![]() | ![]() | ||||
Tiene opioides endógenos | ![]() | ![]() | ![]() | ![]() | ![]() | ||||
Los analgésicos afectan las respuestas | ![]() | ? [C] | ? [D] | ![]() | ![]() | ||||
Respuesta a estímulos dañinos similares a los humanos. | ![]() | ![]() | ![]() | ![]() | ![]() |
Notas
- ^ Pero ver [25]
- ^ Pero vea [26]
- ^ Pero vea [27]
- ^ Pero vea [28]
Argumentando por analogía, Varner afirma que se podría decir que cualquier animal que exhiba las propiedades enumeradas en la tabla experimenta dolor. Sobre esa base, concluye que todos los vertebrados, incluidos los peces, probablemente experimentan dolor, pero los invertebrados, aparte de los cefalópodos, probablemente no experimentan dolor. [24] [29]
Crustáceos
Sin embargo, algunos estudios encuentran que los crustáceos muestran respuestas consistentes con signos de dolor y angustia. [30]
Experimentar dolor
Aunque existen numerosas definiciones de dolor , casi todas involucran dos componentes clave.
Primero, se requiere nocicepción . [31] Ésta es la capacidad de detectar estímulos nocivos que evocan una respuesta refleja que aleja rápidamente a todo el animal, o la parte afectada de su cuerpo, de la fuente del estímulo. El concepto de nocicepción no implica ningún "sentimiento" subjetivo adverso - es una acción refleja. Un ejemplo en humanos sería la retirada rápida de un dedo que ha tocado algo caliente; la retirada se produce antes de que se experimente realmente cualquier sensación de dolor.
El segundo componente es la experiencia del "dolor" en sí, o sufrimiento , la interpretación emocional interna de la experiencia nociceptiva. Nuevamente en los humanos, esto es cuando el dedo retirado comienza a doler, momentos después de la retirada. El dolor es, por tanto, una experiencia emocional privada. El dolor no se puede medir directamente en otros animales, incluidos otros humanos; Se pueden medir las respuestas a estímulos supuestamente dolorosos, pero no la experiencia en sí. Para abordar este problema al evaluar la capacidad de otras especies para experimentar dolor, se utiliza el argumento por analogía. Esto se basa en el principio de que si un animal responde a un estímulo de manera similar a nosotros, es probable que haya tenido una experiencia análoga.
Nocicepción
La nocicepción generalmente implica la transmisión de una señal a lo largo de una cadena de fibras nerviosas desde el sitio de un estímulo nocivo en la periferia hasta la médula espinal y el cerebro. Este proceso evoca una respuesta de arco reflejo generada en la médula espinal y que no involucra al cerebro, como estremecerse o retraerse de una extremidad. La nocicepción se encuentra, de una forma u otra, en todos los principales taxones de animales . [31] La nocicepción se puede observar utilizando técnicas de imagen modernas; ya menudo se puede detectar una respuesta fisiológica y conductual a la nocicepción. Sin embargo, las respuestas nociceptivas pueden ser tan sutiles en los animales de presa que los observadores entrenados (humanos) no pueden percibirlas, mientras que los depredadores naturales pueden, y posteriormente, atacar a los individuos lesionados. [32]
Dolor emocional
A veces se hace una distinción entre "dolor físico" y "dolor emocional" o " dolor psicológico ". El dolor emocional es el dolor experimentado en ausencia de un trauma físico, por ejemplo, el dolor experimentado por los seres humanos después de la pérdida de un ser querido o la ruptura de una relación. Se ha argumentado que solo los primates y los humanos pueden sentir "dolor emocional", porque son los únicos animales que tienen un neocórtex , una parte de la corteza cerebral considerada como el "área del pensamiento". Sin embargo, la investigación ha proporcionado evidencia de que los monos, perros, gatos y pájaros pueden mostrar signos de dolor emocional y comportamientos asociados con la depresión durante o después de una experiencia dolorosa , específicamente, falta de motivación, letargo, anorexia y falta de respuesta a otros animales. [7]
Dolor físico
Los impulsos nerviosos de la respuesta de nocicepción pueden ser conducidos al cerebro, registrando así la ubicación, intensidad, calidad y malestar del estímulo. Este componente subjetivo del dolor implica la conciencia tanto de la sensación como del desagrado (el afecto negativo y aversivo ). Los procesos cerebrales que subyacen a la conciencia consciente de lo desagradable (sufrimiento) no se comprenden bien.
Se han publicado varias listas de criterios para establecer si los animales no humanos experimentan dolor, por ejemplo, [33] [34] Algunos criterios que pueden indicar la posibilidad de que otras especies, incluidos los peces, sientan dolor incluyen: [34]
- Tiene un sistema nervioso y receptores sensoriales adecuados.
- Tiene receptores opioides y muestra respuestas reducidas a estímulos nocivos cuando se le administran analgésicos y anestésicos locales.
- Cambios fisiológicos a estímulos nocivos.
- Muestra reacciones motoras protectoras que pueden incluir un uso reducido de un área afectada, como cojear, frotarse, sostenerse o autotomía
- Muestra aprendizaje de evitación
- Muestra compensaciones entre la evitación de estímulos nocivos y otros requisitos motivacionales
- Alta capacidad cognitiva y sensibilidad.
Valor adaptativo
El valor adaptativo de la nocicepción es obvio; un organismo que detecta un estímulo nocivo retira inmediatamente la extremidad, el apéndice o todo el cuerpo del estímulo nocivo y, por lo tanto, evita más lesiones (potenciales). Sin embargo, una característica del dolor (al menos en los mamíferos) es que el dolor puede provocar hiperalgesia (una mayor sensibilidad a los estímulos nocivos) y alodinia (una mayor sensibilidad a los estímulos no nocivos). Cuando se produce esta mayor sensibilización, el valor adaptativo es menos claro. Primero, el dolor que surge de la mayor sensibilización puede ser desproporcionado al daño tisular real causado. En segundo lugar, la mayor sensibilización también puede volverse crónica y persistir mucho más allá de la cicatrización de los tejidos. Esto puede significar que más que el daño tisular real que causa dolor, es el dolor debido a la mayor sensibilización lo que se convierte en la preocupación. Esto significa que el proceso de sensibilización a veces se denomina desadaptativo . A menudo se sugiere que la hiperalgesia y la alodinia ayudan a los organismos a protegerse a sí mismos durante la curación, pero ha faltado evidencia experimental que respalde esto. [35] [36]
En 2014, se probó el valor adaptativo de la sensibilización debido a lesiones utilizando las interacciones depredadoras entre el calamar costero de aleta larga ( Doryteuthis pealeii ) y la lubina negra ( Centropristis striata ), que son depredadores naturales de este calamar. Si los calamares heridos son el objetivo de una lubina, comenzaron sus comportamientos defensivos antes (indicado por distancias de alerta mayores y distancias de inicio de vuelo más largas) que los calamares ilesos. Si se administra anestésico (etanol al 1% y MgCl 2 ) antes de la lesión, esto evita la sensibilización y bloquea el efecto conductual. Los autores afirman que este estudio es la primera evidencia experimental que respalda el argumento de que la sensibilización nociceptiva es en realidad una respuesta adaptativa a las lesiones. [32]
Se ha planteado la pregunta: "Si los peces no pueden sentir dolor, ¿por qué las mantarrayas tienen espinas de la cola puramente defensivas que liberan veneno? Los depredadores ancestrales de las mantarrayas son los peces. Y por qué muchos peces poseen espinas de aleta defensivas, algunas también con veneno que produce dolor en humanos? " [37]
Resultados de la investigación
Sistema nervioso periférico
Receptores
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/0/02/Cropped_trout_3.jpg)
Los peces primitivos como las lampreas ( Petromyzon marinus ) tienen terminaciones nerviosas libres en la piel que responden al calor y la presión mecánica. Sin embargo, no se han registrado reacciones de comportamiento asociadas con la nocicepción, y también es difícil determinar si los mecanorreceptores en la lamprea son verdaderamente específicos de los nociceptivos o simplemente específicos de la presión. [38]
La trucha arco iris ( Oncorhynchus mykiss ) tiene nociceptores polimodales en la cara y el hocico que responden a la presión mecánica, temperaturas en el rango nocivo (> 40 ° C) y ácido acético al 1% (un irritante químico). [39] [40] [41] [42] Otros estudios encontraron que los nociceptores se distribuyen más ampliamente en los cuerpos de la trucha arco iris, así como en los del bacalao y la carpa. Las áreas más sensibles del cuerpo se encuentran alrededor de los ojos, las fosas nasales, las partes carnosas de la cola y las aletas pectorales y dorsales . [43]
La trucha arco iris también tiene nociceptores corneales . De los 27 receptores investigados en un estudio, siete eran nociceptores polimodales y seis nociceptores mecanotérmicos. Los umbrales mecánicos y térmicos fueron más bajos que los de los receptores cutáneos, lo que indica una mayor sensibilidad en la córnea. [44]
Los peces óseos poseen nociceptores que son similares en función a los de los mamíferos. [45] [46]
Fibras nerviosas
Hay dos tipos de fibras nerviosas relevantes para el dolor en los peces. Las fibras nerviosas del grupo C son un tipo de fibras nerviosas sensoriales que carecen de una vaina de mielina y tienen un diámetro pequeño, lo que significa que tienen una velocidad de conducción nerviosa baja . El sufrimiento que los humanos asocian con quemaduras, dolores de muelas o lesiones por aplastamiento es causado por la actividad de la fibra C. Un nervio cutáneo humano típico contiene 83% de fibras nerviosas del grupo C. [47] Las fibras A-delta son otro tipo de fibra nerviosa sensorial; sin embargo, están mielinizadas y, por lo tanto, transmiten impulsos más rápido que las fibras C no mielinizadas. Las fibras A-delta transportan frío, presión y algunas señales de dolor, y están asociadas con un dolor agudo que provoca "alejamiento" de los estímulos nocivos.
Los peces óseos poseen fibras del grupo C y A-delta que representan el 38,7% (combinadas) de las fibras de los nervios de la cola de la carpa común y el 36% del nervio trigémino de la trucha arco iris. Sin embargo, solo el 5% y el 4% de estas son fibras C en la carpa y la trucha arco iris, respectivamente. [47] [48]
Algunas especies de peces cartilaginosos poseen fibras A-delta, sin embargo, las fibras C están ausentes o se encuentran en cantidades muy bajas. [47] [49] [50] El Agnatha ( hagfishes y lamprea) tiene principalmente fibras del Grupo C. [51]
Sistema nervioso central
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/b/b3/Vertebrate-brain-regions.png/240px-Vertebrate-brain-regions.png)
El sistema nervioso central (SNC) de los peces contiene una médula espinal , un bulbo raquídeo y el cerebro , divididos en telencéfalo , diencéfalo , mesencéfalo y cerebelo .
En los peces, al igual que en otros vertebrados, la nocicepción viaja desde los nervios periféricos a lo largo de los nervios espinales y se transmite a través de la médula espinal hasta el tálamo . El tálamo está conectado al telencéfalo mediante múltiples conexiones a través del palio de materia gris , que se ha demostrado que recibe relés nerviosos para estímulos nocivos y mecánicos. [51]
Los principales tractos que transmiten información sobre el dolor desde la periferia al cerebro son el tracto espinotalámico (cuerpo) y el tracto trigémino (cabeza). Ambos han sido estudiados en peces agnathans, teleósteos y elasmobranquios (trigémino en la carpa común, tracto espinotalámico en el petirrojo, Prionotus carolinus ). [52]
Cerebro
Si las respuestas sensoriales en los peces se limitan a la médula espinal y el rombencéfalo, podrían considerarse simplemente reflexivas. Sin embargo, las grabaciones de la médula espinal, el cerebelo, el tectum y el telencéfalo en truchas y peces de colores ( Carassius auratus ) muestran que todos responden a estímulos nocivos. Esto indica una vía nociceptiva desde la periferia hasta el SNC superior de los peces. [53]
El análisis de microarrays de la expresión génica muestra que el cerebro está activo a nivel molecular en el prosencéfalo , el mesencéfalo y el rombencéfalo de la carpa común y la trucha arco iris. Varios genes involucrados en la nocicepción de mamíferos, como el factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF) y el receptor cannabinoide CB1, están regulados en el cerebro de los peces después de un evento nociceptivo. [54] [55]
Los potenciales evocados somatosensoriales (SEP) son respuestas eléctricas débiles en el SNC después de la estimulación de los nervios sensoriales periféricos. Estos indican además que existe una vía desde los nociceptores periféricos a regiones cerebrales superiores. En peces de colores, trucha arco iris, salmón del Atlántico ( Salmo salar ) y bacalao del Atlántico ( Gadus morhua ), se ha demostrado que la estimulación supuestamente nociva y nociva provoca SEP en diferentes regiones del cerebro, incluido el telencéfalo [56] que puede mediar la co -ordenación de la información sobre el dolor. [46] Además, múltiples estudios de imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) con varias especies de peces han demostrado que cuando se sufre de dolor putativo, hay una actividad profunda en el prosencéfalo que recuerda mucho a la observada en humanos y se tomaría como evidencia de la experiencia del dolor en mamíferos. [57] [58]
Por lo tanto, las áreas cerebrales "superiores" se activan a nivel molecular, fisiológico y funcional en los peces que experimentan un evento potencialmente doloroso. Sneddon declaró que "Esto le da mucho peso a la propuesta de que los peces experimentan algún tipo de dolor en lugar de un evento nociceptivo". [59]
Sistema opioide y efectos de los analgésicos.
Los peces teleósteos tienen un sistema opioide funcional que incluye la presencia de receptores opioides similares a los de los mamíferos. [60] [61] Los cuatro tipos principales de receptores opioides ( delta , kappa , mu y NOP ) se conservan en los vertebrados, incluso en los peces primitivos sin mandíbula (agnathastoma). [51]
Los mismos analgésicos y anestésicos usados en humanos y otros mamíferos, se usan a menudo para peces en medicina veterinaria. Estos químicos actúan sobre las vías nociceptivas , bloqueando las señales al cerebro donde las respuestas emocionales a las señales son procesadas por ciertas partes del cerebro que se encuentran en los amniotas (" vertebrados superiores "). [62] [63]
Efectos de la morfina
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/5/51/Zebrafish_embryos.png/240px-Zebrafish_embryos.png)
El pretratamiento con morfina (un analgésico en humanos y otros mamíferos) tiene un efecto antinociceptivo dependiente de la dosis [64] y mitiga las respuestas de comportamiento y tasa de ventilación de la trucha arco iris a estímulos nocivos.
Cuando se inyecta ácido acético en los labios de las truchas arco iris, estas exhiben comportamientos anómalos, como mecerse de lado a lado y frotarse los labios a lo largo de los lados y el piso de los tanques, y su tasa de ventilación aumenta. Las inyecciones de morfina reducen tanto los comportamientos anómalos relacionados con los estímulos nocivos como el aumento de la tasa de ventilación. [65] Cuando se aplica el mismo estímulo nocivo al pez cebra ( Danio rerio ), responden disminuyendo su actividad. Al igual que con la trucha arco iris, la morfina inyectada antes de la inyección de ácido atenúa la disminución de la actividad de una manera dependiente de la dosis. [46]
La inyección de ácido acético en los labios de la trucha arco iris provoca una reducción de su neofobia natural (miedo a la novedad); esto se revierte con la administración de morfina. [43]
En los peces de colores inyectados con morfina o solución salina y luego expuestos a temperaturas desagradables, los peces inyectados con solución salina actuaron con comportamientos defensivos que indican ansiedad, cautela y miedo, mientras que los que recibieron morfina no lo hicieron. [66]
Efectos de otros analgésicos
El neurotransmisor, la sustancia P y los analgésicos opioides encefalinas y β-endorfina , que actúan como analgésicos endógenos en los mamíferos, están presentes en los peces. [67]
Los diferentes analgésicos tienen diferentes efectos en los peces. En un estudio sobre la eficacia de tres tipos de analgésicos, buprenorfina (un opioide), carprofeno (un fármaco antiinflamatorio no esteroideo) y lidocaína (un anestésico local), se utilizaron como indicadores de dolor la tasa de ventilación y el tiempo para reanudar la alimentación. La buprenorfina tuvo un impacto limitado en la respuesta de los peces, el carprofeno mejoró los efectos de la estimulación nociva a tiempo para reanudar la alimentación, sin embargo, la lidocaína redujo todos los indicadores de comportamiento. [68]
El tramadol también aumenta el umbral nociceptivo en los peces, lo que proporciona más evidencia de un sistema opioide antinociceptivo en los peces. [43] [69]
Efectos de la naloxona
La naloxona es un antagonista del receptor de opioides μ que, en los mamíferos, anula los efectos analgésicos de los opioides. Tanto las larvas de pez cebra adultas como las de cinco días muestran respuestas conductuales indicativas de dolor en respuesta al ácido acético inyectado o diluido. Las propiedades antinociceptivas de la morfina o la buprenorfina se invierten si los adultos, [46] o las larvas, [70] se tratan concomitantemente con naloxona. Tanto la naloxona como la prolil-leucil-glicinamida (otro antagonista opiáceo en los mamíferos) redujeron los efectos analgésicos de la morfina a las descargas eléctricas recibidas por los peces de colores, lo que indica que pueden actuar como antagonistas opiáceos en los peces. [71] [72]
Cambios fisiológicos
Los cambios fisiológicos de los peces en respuesta a estímulos nocivos incluyen elevaciones de la tasa de ventilación [54] [64] [65] [73] y los niveles de cortisol . [69]
Respuestas protectoras
Los estudios muestran que los peces exhiben respuestas conductuales protectoras a estímulos supuestamente dolorosos.
Cuando se inyecta ácido acético o veneno de abeja en los labios de las truchas arco iris, estas exhiben un comportamiento de balanceo de lado a lado anómalo en sus aletas pectorales , se frotan los labios a lo largo de los lados y el piso de los tanques [74] y aumentan su tasa de ventilación. . [73] Cuando se inyecta ácido acético en los labios del pez cebra, estos responden disminuyendo su actividad. La magnitud de esta respuesta conductual depende de la concentración de ácido acético. [46]
Las respuestas de comportamiento a un estímulo nocivo difieren entre especies de peces. La carpa común nocivamente estimulada ( Cyprinus carpio ) muestra un comportamiento de balanceo anómalo y frota sus labios contra las paredes del tanque, pero no cambia otros comportamientos o su tasa de ventilación. Por el contrario, el pez cebra ( Danio rerio ) reduce su frecuencia de natación y aumenta su tasa de ventilación, pero no muestra un comportamiento anómalo. La trucha arco iris, como el pez cebra, reduce su frecuencia de natación y aumenta su tasa de ventilación. [75] La tilapia del Nilo ( Oreochromis niloticus ), en respuesta a un clip de la aleta caudal, aumenta su actividad de natación y pasa más tiempo en el área clara de su tanque. [76]
Desde este trabajo inicial, Sneddon y sus colaboradores han demostrado que la trucha arco iris, la carpa común y el pez cebra que experimentan una estimulación nociva exhiben cambios rápidos en la fisiología y el comportamiento que persisten hasta por 6 horas y, por lo tanto, no son simples reflejos. [52]
Las larvas de pez cebra de cinco días muestran un aumento dependiente de la concentración en la actividad locomotora en respuesta a diferentes concentraciones de ácido acético diluido. Este aumento de la actividad locomotora se acompaña de un aumento del ARNm de la cox-2 , lo que demuestra que también se activan las vías nociceptivas. [70]
Los peces muestran diferentes respuestas a diferentes estímulos nocivos, incluso cuando estos son aparentemente similares. Esto indica que la respuesta es flexible y no simplemente un reflejo nociceptivo. El bacalao del Atlántico inyectado en el labio con ácido acético, capsaicina , o perforando el labio con un anzuelo de pesca comercial, mostró diferentes respuestas a estos tres tipos de estimulación nociva. Los bacalaos tratados con ácido acético y capsaicina mostraron un aumento en el vuelo cerca del fondo del tanque y un uso reducido de refugio. Sin embargo, el bacalao enganchado solo mostró breves episodios de sacudidas de cabeza. [73]
Aprendizaje de evitación
Los primeros experimentos proporcionaron evidencia de que los peces aprenden a responder a estímulos supuestamente nocivos. Por ejemplo, los peces sapo ( Batrachoididae ) gruñen cuando reciben descargas eléctricas, pero después de repetidas descargas, gruñen simplemente al ver el electrodo. [77] [78] Estudios más recientes muestran que tanto los peces de colores como las truchas aprenden a evitar los lugares en los que reciben descargas eléctricas. Además, este aprendizaje de evitación es flexible y está relacionado con la intensidad del estímulo. [69] [79] [80]
Compensaciones en la motivación
Una experiencia dolorosa puede cambiar la motivación de las respuestas conductuales normales.
En un estudio de 2007, se entrenó a los peces de colores para que se alimentaran en un lugar del acuario donde posteriormente recibirían una descarga eléctrica. El número de intentos de alimentación y el tiempo pasado en la zona de alimentación / choque disminuyó con el aumento de la intensidad del choque y con el aumento de la privación de alimentos, el número y la duración de los intentos de alimentación aumentaron al igual que las respuestas de escape cuando se ingresó a esta zona. Los investigadores sugirieron que los peces de colores compensan su motivación para alimentarse con su motivación para evitar un estímulo nocivo agudo. [80]
Las truchas arcoíris naturalmente evitan la novedad (es decir, son neofóbicas ). Victoria Braithwaite describe un estudio en el que se coloca un ladrillo Lego de colores brillantes en el tanque de trucha arco iris. La trucha inyectada en el labio con una pequeña cantidad de solución salina evitó fuertemente el bloque Lego, sin embargo, la trucha inyectada con ácido acético pasó mucho más tiempo cerca del bloque Lego. Cuando se repitió el estudio pero con los peces también recibiendo morfina, la respuesta de evitación regresó en los peces inyectados con ácido acético y no pudo distinguirse de las respuestas de los peces inyectados con solución salina. [43] [81]
Para explorar la posibilidad de una compensación entre responder a un estímulo nocivo y la depredación, los investigadores presentaron a la trucha arco iris un estímulo competitivo, una señal de depredador. Los peces estimulados nocivamente dejan de mostrar respuestas anti-depredadores, lo que indica que el dolor se convierte en su principal motivación. El mismo estudio investigó la posible compensación entre responder a un estímulo nocivo y el estatus social. Las respuestas de las truchas tratadas nocivamente variaron dependiendo de la familiaridad del pez con el que fueron colocadas. Los investigadores sugirieron que los hallazgos de los cambios motivacionales y las compensaciones proporcionan evidencia del procesamiento central del dolor en lugar de simplemente mostrar un reflejo nociceptivo. [81] [82]
Pagando un costo por analgesia
El pez cebra al que se le da acceso a una cámara estéril y bien iluminada o una cámara enriquecida prefiere el área enriquecida. Cuando a estos peces se les inyecta ácido acético o solución salina como control, todavía eligen la misma cámara enriquecida. Sin embargo, si se disuelve un analgésico en la cámara estéril y menos preferida, el pez cebra inyectado con ácido nocivo pierde su preferencia y pasa más de la mitad de su tiempo en la cámara estéril que antes era menos favorable. Esto sugiere una compensación en la motivación y, además, están dispuestos a pagar un costo para ingresar a un entorno menos preferido para acceder al alivio del dolor. [33]
Capacidad cognitiva y sensibilidad.
Las habilidades de aprendizaje de los peces demostradas en una variedad de estudios indican procesos cognitivos sofisticados que son más complejos que el simple aprendizaje asociativo . Los ejemplos incluyen la capacidad de reconocer compañeros sociales, evitar (durante algunos meses o años) los lugares donde se encontraron con un depredador o quedaron atrapados en un anzuelo y formar mapas mentales . [67]
Se ha argumentado que aunque una alta capacidad cognitiva puede indicar una mayor probabilidad de experimentar dolor, también les da a estos animales una mayor capacidad para lidiar con esto, dejando a los animales con una menor capacidad cognitiva un mayor problema para afrontar el dolor. [83]
Criterios de percepción del dolor
Los científicos también han propuesto que, junto con el argumento por analogía, se pueden utilizar criterios de fisiología o respuestas conductuales para evaluar la posibilidad de que los animales no humanos perciban el dolor. La siguiente es una tabla de criterios sugeridos por Sneddon et al. [33]
Criterios | ||||
---|---|---|---|---|
Pez sin mandíbula
| Pescado cartilaginoso
| Pescado huesudo
| Pescado con aletas lobuladas
| |
Tiene nociceptores | ? | ? | ![]() | ? |
Vías al sistema nervioso central | ? | ? | ![]() | ? |
Procesamiento central en el cerebro | ? | ? | ![]() | ? |
Receptores de fármacos analgésicos | ? | ? | ![]() | ? |
Respuestas fisiológicas | ? | ? | ![]() | ? |
Movimiento lejos de estímulos nocivos | ? | ? | ![]() | ? |
Cambios de comportamiento de la norma | ? | ? | ![]() | ? |
Comportamiento protector | ? | ? | ![]() | ? |
Respuestas reducidas por fármacos analgésicos | ? | ? | ![]() | ? |
Autoadministración de analgesia | ? | ? | ![]() | ? |
Respuestas con alta prioridad sobre otros estímulos | ? | ? | ![]() | ? |
Pagar el costo para acceder a la analgesia | ? | ? | ![]() | ? |
Opciones / preferencias de comportamiento alteradas | ? | ? | ![]() | ? |
Aprendizaje de alivio | ? | ? | ![]() | ? |
Frotar, cojear o proteger | ? | ? | ![]() | ? |
Pagando un costo para evitar el estímulo | ? | ? | ![]() | ? |
Compensaciones con otros requisitos | ? | ? | ![]() | ? |
En la mesa, indica evidencia positiva y? indica que no se ha probado o que no hay pruebas suficientes.
Implicaciones sociales
Dado que algunos han interpretado que la información científica existente sugiere que los peces pueden sentir dolor, [84] se ha sugerido que los principios de precaución deberían aplicarse a la pesca comercial, lo que probablemente tendría múltiples consecuencias. [84]
Tanto los científicos como los defensores de la protección animal han expresado su preocupación por el posible sufrimiento (dolor y miedo) de los peces causado por la pesca con caña . [85] [86] [87]
Otras implicaciones sociales de los peces que experimentan dolor incluyen la exposición aguda y crónica a contaminantes, la pesca comercial y deportiva (por ejemplo, lesiones durante la pesca de arrastre, marcado / corte de aletas durante la evaluación de la población, daño tisular, agotamiento físico y déficit severo de oxígeno durante la captura, dolor y estrés durante el sacrificio). , uso de cebo vivo), acuicultura (por ejemplo, marcado / recorte de aletas, alta densidad de población que da como resultado un aumento de la agresión, privación de alimentos para el tratamiento de enfermedades o antes de la cosecha, extracción del agua para la cría de rutina, dolor durante el sacrificio), peces ornamentales (por ejemplo, captura por envenenamiento subletal, estados físicos adversos permanentes debido a la cría selectiva), la investigación científica (por ejemplo, modificación genética) puede tener efectos perjudiciales sobre el bienestar, estados físicos, fisiológicos y de comportamiento adversos impuestos deliberadamente, pesca eléctrica, marcado, recorte de aletas o marcado de otro modo pescado, procedimientos de manipulación que pueden causar lesiones. [38] [88]
Browman y col. [89] sugieren que si el entorno regulatorio continúa en su trayectoria actual (agregando más taxones de animales acuáticos a los ya regulados), la actividad en algunos sectores podría verse severamente restringida, incluso prohibida. Además, argumentan que extender la protección legal a los animales acuáticos es una opción de la sociedad, pero enfatizan que la elección no debe atribuirse a un fuerte apoyo de un cuerpo de investigación que aún no existe, y puede que nunca exista, y las consecuencias de tomar esa decisión. debe pesarse cuidadosamente.
Legislación
En el Reino Unido, la legislación que protege a los animales durante la investigación científica, la "Ley sobre animales (procedimientos científicos) de 1986", protege a los peces desde el momento en que son capaces de alimentarse de forma independiente. [90] La legislación que protege a los animales en la mayoría de las demás circunstancias en el Reino Unido es "The Animal Welfare Act, 2006", que establece que en la ley, "" animal "significa un vertebrado distinto del hombre", [91] que incluye claramente a los peces.
En los Estados Unidos, la legislación que protege a los animales durante la investigación científica es la "Ley de Bienestar Animal". [92] Esto excluye la protección de los animales de "sangre fría", incluidos los peces. [93]
La Ley de Derechos de los Animales de Noruega de 1974 establece que se relaciona con mamíferos, aves, ranas, salamandras, reptiles, peces y crustáceos. [94]
Un artículo de 2018 de Howard Browman y sus colegas proporciona una descripción general de lo que significan las diferentes perspectivas con respecto al dolor y el bienestar de los peces en el contexto de la acuicultura, la pesca comercial, la pesca recreativa y la investigación. [89]
Controversia
Sistema nervioso
Receptores y fibras nerviosas
Se ha argumentado que los peces no pueden sentir dolor porque no tienen una densidad suficiente de fibras nerviosas adecuadas. Un nervio cutáneo humano típico contiene 83% de fibras nerviosas del grupo C, [47] sin embargo, los mismos nervios en humanos con insensibilidad congénita al dolor tienen sólo 24-28% de fibras de tipo C. [47] Con base en esto, James Rose, de la Universidad de Wyoming, ha argumentado que la ausencia de fibras de tipo C en tiburones y rayas cartilaginosas indica que es probable que la señalización que conduce a la percepción del dolor sea imposible, y que los números bajos de huesos óseos Los peces (por ejemplo, 5% para la carpa y la trucha) indican que esto también es muy poco probable para estos peces. [47] Rose concluye que hay poca evidencia de que los tiburones y las rayas posean los nociceptores necesarios para iniciar la detección del dolor en el cerebro y que, si bien los peces óseos pueden aprender inconscientemente a evitar los estímulos dañinos, es poco más probable que experimenten dolor consciente. que tiburones. [ cita requerida ]
Las fibras de tipo A-delta, que se cree que desencadenan reacciones de evitación, son comunes en los peces óseos, aunque no se han encontrado en tiburones o rayas. [47]
Rose concluye que los peces han sobrevivido bien en un sentido evolutivo sin la gama completa de nocicepción típica de los humanos u otros mamíferos. [47]
Cerebro
En 2002, Rose publicó reseñas argumentando que los peces no pueden sentir dolor porque carecen de una neocorteza en el cerebro. [95] [96] Este argumento también descartaría la percepción del dolor en la mayoría de los mamíferos y en todas las aves y reptiles. [57] Sin embargo, en 2003, un equipo de investigación dirigido por Lynne Sneddon concluyó que los cerebros de la trucha arco iris disparan neuronas de la misma manera que lo hacen los cerebros humanos cuando experimentan dolor. [97] [98] Rose criticó el estudio, alegando que era defectuoso, principalmente porque no proporcionaba pruebas de que los peces posean "conciencia consciente, particularmente un tipo de conciencia que es significativamente como la nuestra". [99]
Rose, y más recientemente Brian Key [2] [100] de la Universidad de Queensland, argumentan que debido a que el cerebro de los peces es muy diferente al de los humanos, los peces probablemente no son conscientes de la forma en que lo son los humanos, y aunque los peces pueden reaccionar de alguna manera De manera similar a como reaccionan los humanos al dolor, las reacciones en el caso de los peces tienen otras causas. Los estudios que indicaban que los peces pueden sentir dolor confundían la nocicepción con la sensación de dolor, dice Rose. "El dolor se basa en la conciencia. La cuestión clave es la distinción entre nocicepción y dolor. Una persona que está anestesiada en un quirófano seguirá respondiendo físicamente a un estímulo externo, pero no sentirá dolor". [101] Según Rose y Key, la literatura relacionada con la cuestión de la conciencia en los peces es propensa a los antropomorfismos y es necesario tener cuidado para evitar atribuir erróneamente a los peces capacidades similares a las humanas. [102] Sneddon sugiere que es muy posible que una especie con un camino evolutivo diferente pueda desarrollar diferentes sistemas neuronales para realizar las mismas funciones (es decir , evolución convergente ), como lo han demostrado los estudios sobre el cerebro de las aves. [103] Key está de acuerdo en que es probable que la conciencia fenomenal se produzca en mamíferos y aves, pero no en peces. [2] El conductista animal Temple Grandin sostiene que los peces aún podrían tener conciencia sin un neocórtex porque "diferentes especies pueden usar diferentes estructuras y sistemas cerebrales para manejar las mismas funciones". [98] Sneddon propone que sugerir que una función surge repentinamente sin una forma primitiva desafía las leyes de la evolución. [ cita requerida ]
Otros investigadores también creen que la conciencia animal no requiere un neocórtex, pero puede surgir de redes cerebrales subcorticales homólogas . [11] Se ha sugerido que los circuitos del tronco encefálico pueden generar dolor. Esto incluye la investigación con niños anencefálicos que, a pesar de no tener grandes porciones de su corteza, expresan emociones. También hay evidencia de estudios de activación que muestran sentimientos mediados por el tallo cerebral en humanos normales y respuestas de abstinencia fetal a la estimulación nociva, pero antes del desarrollo de la corteza. [104]
En artículos publicados en 2017 y 2018, Michael Woodruff [105] [106] resumió un número significativo de artículos de investigación que, en contradicción con las conclusiones de Rose y Key, apoyan firmemente la hipótesis de que la organización neuroanatómica del palio de peces y sus conexiones con estructuras subpaliales, especialmente aquellas con el núcleo preglomerular y el tectum, son lo suficientemente complejas como para ser análogas a los circuitos de la corteza y el tálamo que se supone que subyacen a la sensibilidad en los mamíferos. Agregó datos neurofisiológicos y de comportamiento a estas observaciones anatómicas que también apoyan la hipótesis de que el palio es una parte importante de la red jerárquica propuesta por Feinberg y Mallatt para subyacer la conciencia en los peces. [107]
Respuestas protectoras
El trabajo inicial de Sneddon y sus colaboradores caracterizó las respuestas de comportamiento en la trucha arco iris, la carpa común y el pez cebra. [52] Sin embargo, cuando Newby y Stevens repitieron estos experimentos sin anestesia, no se observó un comportamiento de balanceo y frotamiento, lo que sugiere que algunas de las supuestas respuestas de dolor observadas por Sneddon y sus colaboradores probablemente se debieron a la recuperación del pez. de la anestesia. [108] [109] [110]
Varios investigadores discuten sobre la definición de dolor utilizada en los estudios de comportamiento, ya que las observaciones registradas fueron contradictorias, no validadas y no repetibles por otros investigadores. [39] [47] En 2012, Rose argumentó que los peces reanudan "la alimentación y la actividad normales inmediatamente o poco después de la cirugía". [47]
Nordgreen dijo que las diferencias de comportamiento que encontraron en respuesta a temperaturas incómodas mostraron que los peces sienten dolor tanto reflexivo como cognitivo. [111] "El experimento muestra que los peces no solo responden a estímulos dolorosos con reflejos, sino que también cambian su comportamiento después del evento", dijo Nordgreen. "Junto con lo que sabemos de los experimentos llevados a cabo por otros grupos, esto indica que los peces perciben conscientemente la situación de prueba como dolorosa y cambian a comportamientos indicativos de haber pasado por una experiencia aversiva". [111] En 2012, Rose y otros revisaron este y otros estudios que concluyeron que se había encontrado dolor en los peces. Llegaron a la conclusión de que los resultados de dicha investigación se deben a un diseño deficiente y a una mala interpretación, y que los investigadores no pudieron distinguir la detección inconsciente de estímulos perjudiciales (nocicepción) del dolor consciente. [47]
Ver también
- Cognición animal
- Conciencia animal
- Crueldad animal
- Comer pescado vivo
- Ética de comer carne
- Ética de la sensibilidad incierta
- Estado moral de los animales en el mundo antiguo
- Dolor y sufrimiento en animales de laboratorio
- Sentience
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enlaces externos
- Dolor de pescado
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- "¿Los peces sienten dolor? El debate continúa" . Marc Lallanilla . LiveScience .
- ¿Cuál es la forma más humana de matar crustáceos para consumo humano? Base de conocimientos de RSPCA. RSPCA Australia