La paradoja del enriquecimiento es un término de la ecología de poblaciones acuñado por Michael Rosenzweig en 1971. [1] Describió un efecto en seis modelos depredador-presa donde el aumento de la comida disponible para la presa provocó la desestabilización de la población del depredador. Un ejemplo común es que si el suministro de alimentos de una presa como un conejo es excesivo, su población crecerá sin límites y hará que la población de depredadores (como un lince) crezca de manera insostenible. Eso puede resultar en un colapso en la población de depredadores y posiblemente conducir a la erradicación local o incluso a la extinción de especies.
El término "paradoja" se ha utilizado desde entonces para describir este efecto de formas ligeramente contradictorias. El sentido original era de ironía; al intentar aumentar la capacidad de carga en un ecosistema, uno podría desequilibrarlo fatalmente. Desde entonces, algunos autores han utilizado la palabra para describir la diferencia entre las interacciones depredador-presa modeladas y reales.
Rosenzweig utilizó modelos de ecuaciones diferenciales ordinarias para simular la población de presas que representaba solo poblaciones de presas. Se consideró que el enriquecimiento aumentaba la capacidad de carga de presas y mostraba que la población de presas se desestabilizaba, generalmente en un ciclo límite .
El comportamiento cíclico después de la desestabilización se exploró más a fondo en un artículo posterior (mayo de 1972) [2] y en una discusión (Gilpin y Rosenzweig 1972). [3]
Modelo y excepción
Se han realizado muchos estudios sobre la paradoja del enriquecimiento desde Rosenzweig, y algunos han demostrado que el modelo inicialmente propuesto no se cumple en todas las circunstancias, como lo resumieron Roy y Chattopadhyay en 2007, como estas excepciones:
- Presa no comestible: si hay varias especies de presas y no todas son comestibles, algunas pueden absorber nutrientes y estabilizar la ciclicidad.
- Presa invulnerable: incluso con una sola especie de presa, si hay cierto grado de refugio temporal o espacial (la presa puede esconderse del depredador), la desestabilización puede no ocurrir.
- Presa desagradable: si la presa no satisface las preferencias nutricionales del depredador en la misma medida en densidades más altas, como ocurre con algunas algas y herbívoros, puede haber un efecto estabilizador.
- Entorno heterogéneo: el modelo de enriquecimiento sigue un supuesto de homogeneidad medioambiental. Si se introduce un entorno heterogéneo y caótico espacio-temporal, es posible que no surjan patrones cíclicos.
- Defensa inducida: si hay una respuesta dependiente de la depredación de las especies de presa, puede actuar para desacelerar la oscilación descendente de la población causada por el auge de la población de depredadores. Un ejemplo son las dafnias y los peces depredadores.
- Autotoxinas y otros efectos dependientes de la densidad de depredadores: si la densidad de depredadores no puede aumentar en proporción a la de las presas, es posible que no se desarrollen periodicidades desestabilizadoras.
- Toxicidad por presa: si existe un costo significativo para el depredador por consumir las especies de presa (ahora muy densas), es posible que el número de depredadores no aumente lo suficiente como para dar periodicidad.
Enlace con la bifurcación de Hopf
La paradoja del enriquecimiento puede explicarse por la teoría de la bifurcación . A medida que aumenta la capacidad de carga , el equilibrio del sistema dinámico se vuelve inestable.
La bifurcación se puede obtener modificando la ecuación de Lotka-Volterra . Primero, se supone que el crecimiento de la población de presas está determinado por la ecuación logística . Entonces, se supone que los depredadores tienen una respuesta funcional no lineal , típicamente de tipo II. La saturación en el consumo puede ser causada por el tiempo para manejar la presa o por efectos de saciedad.
Por lo tanto, se pueden escribir las siguientes ecuaciones (normalizadas):
- x es la densidad de presas ;
- y es la densidad de depredadores ;
- K es la capacidad de carga de la población de presas ;
- γ y δ son parámetros de la población de depredadores (tasa de descomposición y beneficios del consumo, respectivamente).
El termino representa el crecimiento logístico de la presa, y la respuesta funcional del depredador.
Las isoclinas de presa (puntos en los que la población de presas no cambia, es decir , dx / dt = 0) se obtienen fácilmente como y . Asimismo, las isoclinas depredadoras se obtienen como y , dónde . Las intersecciones de las isoclinas producen tres estados de equilibrio:
El primer equilibrio corresponde a la extinción tanto del depredador como de la presa, el segundo a la extinción del depredador y el tercero a la coexistencia.
Mediante el teorema de Hartman-Grobman , se puede determinar la estabilidad de los estados estacionarios aproximando el sistema no lineal mediante un sistema lineal. Después de diferenciar cada y con respecto a y en un barrio de , obtenemos:
Es posible encontrar la solución exacta de este sistema lineal, pero aquí el único interés está en el comportamiento cualitativo. Si ambos valores propios de la matriz de la comunidad tienen una parte real negativa, entonces, según el teorema de la variedad estable, el sistema converge a un punto límite. Dado que el determinante es igual al producto de los autovalores y es positivo, ambos autovalores tienen el mismo signo. Dado que la traza es igual a la suma de los valores propios, el sistema es estable si
En ese valor crítico del parámetro K, el sistema sufre una bifurcación de Hopf . Resulta contradictorio (de ahí el término "paradoja") porque el aumento de la capacidad de carga del sistema ecológico más allá de un cierto valor conduce a la inestabilidad dinámica y la extinción de las especies depredadoras.
Argumentos en contra de la paradoja
Una alternativa simple y creíble al modelo de depredador-presa de Lotka-Volterra y sus generalizaciones dependientes de presas comunes es el modelo de relación dependiente o Arditi-Ginzburg . [4] Los dos son los extremos del espectro de modelos de interferencia de depredadores. Según los autores de la visión alternativa, los datos muestran que las verdaderas interacciones en la naturaleza están tan lejos del extremo Lotka-Volterra en el espectro de interferencia que el modelo simplemente puede descartarse como incorrecto. Están mucho más cerca del extremo dependiente de la relación, por lo que si se necesita un modelo simple, se puede usar el modelo de Arditi-Ginzburg como primera aproximación. [5]
La presencia de la paradoja depende en gran medida de la suposición de que la presa depende de la respuesta funcional; debido a esto, el modelo de Arditi-Ginzburg dependiente de la relación no tiene el comportamiento paradójico. La afirmación de los autores de que la paradoja está ausente en la naturaleza (los sistemas de laboratorio simples pueden ser la excepción) es de hecho un fuerte argumento para su visión alternativa de las ecuaciones básicas. [6]
Ver también
- La paradoja de Braess : agregar capacidad adicional a una red puede reducir el rendimiento general.
- Paradoja de los pesticidas : la aplicación de pesticidas puede aumentar la población de plagas.
Referencias
- ↑ Rosenzweig, ML (29 de enero de 1971). "Paradoja del enriquecimiento: desestabilización de ecosistemas de explotación en tiempo ecológico". Ciencia . Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS). 171 (3969): 385–387. doi : 10.1126 / science.171.3969.385 . ISSN 0036-8075 . PMID 5538935 . S2CID 43699627 .
- ^ Mayo, Robert (1972). "Limitar ciclos en comunidades depredador-presa". Ciencia . 177 (4052): 900–902. Código bibliográfico : 1972Sci ... 177..900M . doi : 10.1126 / science.177.4052.900 . PMID 17780991 . S2CID 33149522 .
- ^ Gilpin, Michael; Rosenzweig, Michael (1972). "Sistemas enriquecidos depredador-presa: estabilidad teórica". Ciencia . 177 (4052): 902–904. Código Bibliográfico : 1972Sci ... 177..902G . doi : 10.1126 / science.177.4052.902 . PMID 17780992 .
- ^ Arditi, R. y Ginzburg, LR (1989) "Acoplamiento en la dinámica depredador-presa: dependencia de la relación" Journal of Theoretical Biology , 139 : 311-326.
- ^ Arditi, R. y Ginzburg, LR (2012) Cómo interactúan las especies: alteración de la visión estándar sobre ecología trófica Oxford University Press. ISBN 9780199913831 .
- ^ Jensen, C. XJ. Y Ginzburg, LR (2005) "¿Paradojas o fallas teóricas? El jurado aún está deliberando". Modelado ecológico , 118 : 3-14.
Otra lectura
- Gilpin, Michael; Rosenzweig, Michael (1972). "Sistemas enriquecidos depredador-presa: estabilidad teórica". Ciencia . 177 (4052): 902–904. Código Bibliográfico : 1972Sci ... 177..902G . doi : 10.1126 / science.177.4052.902 . PMID 17780992 .
- Mayo, Robert (1972). "Limitar ciclos en comunidades depredador-presa". Ciencia . 177 (4052): 900–902. Código bibliográfico : 1972Sci ... 177..900M . doi : 10.1126 / science.177.4052.900 . PMID 17780991 . S2CID 33149522 .
- Rosenzweig, Michael (1971). "La paradoja del enriquecimiento". Ciencia . 171 (3969): 385–387. doi : 10.1126 / science.171.3969.385 . PMID 5538935 . S2CID 43699627 .
- Kot, Mark (2001). Elementos de la ecología matemática . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 0-521-80213-X.
- Roy, Shovonlal; Chattopadhyay, J. (2007). "La estabilidad de los ecosistemas: una breve descripción de la paradoja del enriquecimiento" (PDF) . Revista de Biociencias . 32 (2): 421–428. doi : 10.1007 / s12038-007-0040-1 . ISSN 0250-5991 . PMID 17435332 . S2CID 16526292 .