Las plantas pueden estar expuestas a muchos factores de estrés como enfermedades, cambios de temperatura, herbivoría, lesiones y más. Por tanto, para poder responder o estar preparados para cualquier tipo de estado fisiológico, necesitan desarrollar algún tipo de sistema para su supervivencia en el momento y / o en el futuro. La comunicación de las plantas abarca la comunicación que utiliza compuestos orgánicos volátiles, señales eléctricas y redes de micorrizas comunes entre las plantas y una gran cantidad de otros organismos como los microbios del suelo , [1] otras plantas [2] (de la misma u otra especie), animales, [3 ] insectos, [4] y hongos. [5] Las plantas se comunican a través de una gran cantidad de compuestos orgánicos volátiles.(COV) que se pueden separar en cuatro categorías amplias, cada una de las cuales es producto de distintas vías químicas: derivados de ácidos grasos , fenilpropanoides / bencenoides , derivados de aminoácidos y terpenoides . [6] Debido a las limitaciones físicas y químicas, la mayoría de los COV son de baja masa molecular (<300 Da), son hidrófobos y tienen altas presiones de vapor. [7] Las respuestas de los organismos a los COV emitidos por las plantas varían desde atraer al depredador de un herbívoro específico para reducir el daño mecánico infligido a la planta [4] hasta la inducción de defensas químicas de una planta vecina antes de que sea atacada. [8] Además, la cantidad de COV emitidos varía de una planta a otra, donde, por ejemplo, Venus Fly Trap puede emitir COV para apuntar específicamente y atraer presas hambrientas. [9] Si bien estos COV generalmente conducen a un aumento en la resistencia a la herbivoría en las plantas vecinas, no existe un beneficio claro para la planta emisora al ayudar a las plantas cercanas. Como tal, si las plantas vecinas han desarrollado la capacidad de "escuchar a escondidas" o si se está produciendo una compensación desconocida está sujeto a mucho debate científico. [10]
Comunicación volátil
En Runyon et al. En 2006, los investigadores demuestran cómo la planta parásita , Cuscuta pentagona (dodder de campo), utiliza COV para interactuar con varios huéspedes y determinar ubicaciones. Las plántulas de Dodder muestran un crecimiento directo hacia las plantas de tomate ( Lycopersicon esculentum ) y los volátiles de las plantas de tomate provocados específicamente. Esto se probó cultivando una plántula de mala hierba en un ambiente cerrado, conectado a dos cámaras diferentes. Una cámara contenía COV de tomate mientras que la otra tenía plantas de tomate artificiales. Después de 4 días de crecimiento, la plántula de maleza de cáscara mostró un crecimiento significativo hacia la dirección de la cámara con COV de tomate. Sus experimentos también demostraron que las plántulas de cuscuta podían distinguir entre los COV de trigo ( Triticum aestivum ) y los volátiles de las plantas de tomate. Al igual que cuando se llenaba una cámara con cada uno de los dos COV diferentes, las malas hierbas de la cáscara crecieron hacia las plantas de tomate, ya que uno de los COV del trigo es repelente. Estos hallazgos muestran evidencia de que los compuestos orgánicos volátiles determinan las interacciones ecológicas entre las especies de plantas y muestran un significado estadístico de que la cizaña puede distinguir entre diferentes especies de plantas al detectar compuestos orgánicos volátiles provocados. [11]
La comunicación de planta a planta de tomate se examina más a fondo en Zebelo et al. 2012, que estudia la respuesta de la planta de tomate a la herbivoría. Tras la herbivoría de Spodoptera littoralis , las plantas de tomate emiten COV que se liberan a la atmósfera e inducen respuestas en las plantas de tomate vecinas. Cuando los COV inducidos por la herbivoría se unen a los receptores de otras plantas de tomate cercanas, las respuestas se producen en cuestión de segundos. Las plantas vecinas experimentan una rápida despolarización del potencial celular y un aumento del calcio citosólico. Los receptores vegetales se encuentran con mayor frecuencia en las membranas plasmáticas, así como en el citosol, el retículo endoplásmico, el núcleo y otros compartimentos celulares. Los COV que se unen a los receptores de las plantas a menudo inducen la amplificación de la señal mediante la acción de mensajeros secundarios, incluida la entrada de calcio, como se observa en respuesta a la herbivoría vecina. Estos volátiles emitidos se midieron por GC-MS y los más notables fueron el acetato de 2-hexenal y 3-hexenal. Se encontró que la despolarización aumentaba con el aumento de las concentraciones de volátiles en las hojas verdes . Estos resultados indican que las plantas de tomate se comunican entre sí a través de señales volátiles transportadas por el aire, y cuando las plantas receptoras perciben estos VOC, se producen respuestas como la despolarización y la entrada de calcio en cuestión de segundos. [12]
Terpenoides
Los terpenoides facilitan la comunicación entre plantas e insectos, mamíferos, hongos, microorganismos y otras plantas. [14] Los terpenoides pueden actuar como atrayentes y repelentes de varios insectos. Por ejemplo, los escarabajos de los pinos ( Tomicus piniperda ) se sienten atraídos por ciertos monoterpenos ((+/-) - a-pineno , (+) - 3-careno y terpinoleno) producidos por los pinos escoceses ( Pinus sylvestris ), mientras que otros los repelen. (como verbenona ). [15]
Los terpenoides son una gran familia de moléculas biológicas con más de 22.000 compuestos. [16] Los terpenoides son similares a los terpenos en su esqueleto de carbono, pero a diferencia de los terpenos, contienen grupos funcionales . La estructura de los terpenoides se describe mediante la regla biogenética del isopreno, que establece que se puede pensar que los terpenoides están formados por subunidades isoprenoides , organizadas de forma regular o irregular. [17] La biosíntesis de terpenoides ocurre a través de las vías del fosfato de metileritritol (MEP) y del ácido mevalónico (MVA) [6] las cuales incluyen difosfato de isopentenilo (IPP) y difosfato de dimetilalilo (DMAPP) como componentes clave. [18] La vía MEP produce hemiterpenos , monoterpenos , diterpenos y derivados carotenoides volátiles , mientras que la vía MVA produce sesquiterpenos . [6]
Señalización eléctrica
Muchos investigadores han demostrado que las plantas tienen la capacidad de utilizar señales eléctricas para comunicarse desde las hojas hasta el tallo y las raíces. A partir de finales de 1800, científicos, como Charles Darwin , examinaron helechos y trampas para moscas Venus porque mostraban patrones de excitación similares a los nervios de los animales. [19] Sin embargo, los mecanismos detrás de esta señalización eléctrica no son bien conocidos y son un tema actual de investigación en curso. [20] Una planta puede producir señales eléctricas en respuesta a heridas, temperaturas extremas, condiciones de alta salinidad, condiciones de sequía y otros diversos estímulos. [20] [21]
Hay dos tipos de señales eléctricas que utiliza una planta. El primero es el potencial de acción y el segundo es el potencial de variación .
De manera similar a los potenciales de acción en los animales, los potenciales de acción en las plantas se caracterizan como "todo o nada". [22] Este es el mecanismo entendido de cómo se inician los potenciales de acción de las plantas: [23] [24] [22] [25] [26] [27] [28]
- Un estímulo activa de forma transitoria y reversible los canales de iones calcio
- Un breve estallido de iones de calcio en la célula a través de los canales de calcio abiertos.
- Los iones de calcio inactivan reversiblemente la actividad H + -ATPasa
- La despolarización (debido a la entrada de iones de calcio) activa los canales de cloruro dependientes de voltaje, lo que hace que los iones de cloruro abandonen la célula y provoquen una mayor despolarización
- Las ATPasas de calcio disminuyen la concentración de calcio intracelular al bombear iones de calcio al exterior de la célula (esto permite que se reactive la H + -ATPasa y se inicie la repolarización)
- La repolarización ocurre cuando la H + -ATPasa activada bombea H + fuera de la celda y los canales de K + abiertos permiten el flujo de K + hacia el exterior de la celda.
Los potenciales de membrana en reposo de la planta oscilan entre -80 y -200 mV. [24] [23] La alta actividad de H + -ATPasa se corresponde con la hiperpolarización (hasta -200 mV), lo que hace que sea más difícil despolarizar y disparar un potencial de acción. [23] [22] [25] [29] Por eso es esencial que los iones de calcio inactiven la actividad H + -ATPasa para que se pueda alcanzar la despolarización. [22] [25] Cuando los canales de cloruro dependientes de voltaje se activan y se produce la despolarización completa, los iones de calcio se bombean fuera de la célula (a través de una ATPasa de calcio) para que la actividad de H + -ATPasa se reanude para que la célula pueda repolarizarse. [22] [25]
La interacción del calcio con la H + -ATPasa es a través de una quinasa . [25] Por lo tanto, la entrada de calcio provoca la activación de una quinasa que fosforila y desactiva la H + -ATPasa para que la célula pueda despolarizarse. [25] No está claro si todo el aumento de la concentración intracelular de iones de calcio se debe únicamente a la activación de los canales de calcio. Es posible que la activación transitoria de los canales de calcio provoque un influjo de iones de calcio en la célula que active las reservas intracelulares de iones de calcio para su liberación y, posteriormente, provoque la despolarización (a través de la inactivación de H + -ATPasa y la activación de los canales de cloruro dependientes de voltaje). [25] [26] [27] [28]
Los potenciales de variación han resultado difíciles de estudiar y su mecanismo es menos conocido que los potenciales de acción. [30] Los potenciales de variación son más lentos que los potenciales de acción, no se consideran “todo o nada” y ellos mismos pueden desencadenar varios potenciales de acción. [24] [30] [29] [31] El entendimiento actual es que tras una herida u otros eventos estresantes, la presión de turgencia de una planta cambia, lo que libera una onda hidráulica por toda la planta que se transmite a través del xilema . [24] [32] Esta onda hidráulica puede activar canales activados por presión debido al cambio repentino de presión. [33] Su mecanismo iónico es muy diferente de los potenciales de acción y se cree que implica la inactivación del tipo P H + -ATPasa . [24] [34]
La señalización eléctrica de larga distancia en las plantas se caracteriza por la señalización eléctrica que se produce en distancias mayores que el alcance de una sola celda. [35] En 1873, Sir John Burdon-Sanderson describió los potenciales de acción y su propagación a larga distancia a través de las plantas. [31] Los potenciales de acción en las plantas se llevan a cabo a través de una red vascular de las plantas (particularmente el floema ), [36] una red de tejidos que conecta todos los órganos de la planta, transportando moléculas de señalización por toda la planta. [35] El aumento de la frecuencia de los potenciales de acción hace que el floema a ser cada vez reticulado . [37] En el floema, la propagación de los potenciales de acción está dictada por los flujos de iones cloruro, potasio y calcio, pero el mecanismo exacto de propagación no se comprende bien. [38] Alternativamente, el transporte de potenciales de acción a distancias locales cortas se distribuye por toda la planta a través de conexiones plasmodesmáticas entre células. [36]
Cuando una planta responde a los estímulos, a veces el tiempo de respuesta es casi instantáneo, lo que es mucho más rápido de lo que pueden viajar las señales químicas. La investigación actual sugiere que la señalización eléctrica puede ser la responsable. [39] [40] [41] [42] En particular, la respuesta de una planta a una herida es trifásica. [40] La fase 1 es un gran aumento inmediato en la expresión de genes diana. [40] La fase 2 es un período de inactividad. [40] La fase 3 es una regulación positiva debilitada y retardada de los mismos genes diana que la fase 1. [40] En la fase 1, la velocidad de la regulación positiva es casi instantánea, lo que ha llevado a los investigadores a teorizar que la respuesta inicial de una planta es a través de la acción. potenciales y potenciales de variación en contraposición a la señalización química u hormonal que probablemente sea responsable de la respuesta de fase 3. [40] [41] [42]
Ante eventos estresantes, existe una variación en la respuesta de una planta. Es decir, no siempre se da el caso de que una planta responda con un potencial de acción o potencial de variación . [40] Sin embargo, cuando una planta genera un potencial de acción o un potencial de variación, uno de los efectos directos puede ser una regulación positiva de la expresión de un determinado gen. [41] En particular, los inhibidores de la proteasa y la calmodulina exhiben una rápida expresión génica regulada al alza. [41] Además, el etileno ha mostrado una regulación positiva rápida en el fruto de una planta, así como el jasmonato en las hojas vecinas a una herida. [43] [44] Aparte de la expresión genética, los potenciales de acción y los potenciales de variación también pueden resultar en el movimiento de los estomas y las hojas. [45] [46]
En resumen, la señalización eléctrica en las plantas es una poderosa herramienta de comunicación y controla la respuesta de una planta a estímulos peligrosos (como la herbivoría ), lo que ayuda a mantener la homeostasis .
Comunicación subterránea
Señales químicas
Las plantas de Pisum sativum (guisantes de jardín) comunican señales de estrés a través de sus raíces para permitir que las plantas vecinas sin estrés anticipen un estresante abiótico. Las plantas de guisantes se cultivan comúnmente en regiones templadas de todo el mundo. [47] Sin embargo, esta adaptación permite a las plantas anticipar tensiones abióticas como la sequía. En 2011, Falik et al. probó la capacidad de las plantas de guisantes no estresadas para detectar y responder a las señales de estrés al inducir estrés osmótico en una planta vecina. [48] Falik y col. sometió la raíz de una planta inducida externamente a manitol para infligir estrés osmótico y condiciones similares a la sequía. Cinco plantas no estresadas colindaban a ambos lados de esta planta estresada. Por un lado, las plantas sin estrés compartían su sistema de raíces con sus vecinas para permitir la comunicación de raíces. Por otro lado, las plantas sin estrés no compartían sistemas de raíces con sus vecinas. [48]
Falik y col. encontró que las plantas no estresadas demostraron la capacidad de sentir y responder a las señales de estrés emitidas por las raíces de la planta estresada osmóticamente. Además, las plantas sin estrés pudieron enviar señales de estrés adicionales a otras plantas vecinas sin estrés para transmitir la señal. Se observó un efecto de cascada de cierre de estomas en plantas vecinas no estresadas que compartían su sistema de raíces, pero no se observó en las plantas no estresadas que no compartían su sistema de raíces. [48] Por lo tanto, las plantas vecinas demuestran la capacidad de sentir, integrar y responder a las señales de estrés transmitidas a través de las raíces. Aunque Falik et al. no identificó la sustancia química responsable de percibir las señales de estrés, una investigación realizada en 2016 por Delory et al. sugiere varias posibilidades. Descubrieron que las raíces de las plantas sintetizan y liberan una amplia gama de compuestos orgánicos, incluidos solutos y volátiles (es decir, terpenos). [49] Citaron investigaciones adicionales que demuestran que las moléculas emitidas por las raíces tienen el potencial de inducir respuestas fisiológicas en las plantas vecinas, ya sea directa o indirectamente, modificando la química del suelo. [49] Además, Kegge et al. demostraron que las plantas perciben la presencia de vecinos a través de cambios en la disponibilidad de agua / nutrientes, exudados de raíces y microorganismos del suelo. [50]
Aunque el mecanismo subyacente detrás de las señales de estrés emitidas por las raíces sigue siendo en gran parte desconocido, Falik et al. sugirió que la hormona vegetal ácido abscísico (ABA) puede ser responsable de integrar la respuesta fenotípica observada (cierre estomático). [48] Se necesitan más investigaciones para identificar un mecanismo bien definido y las posibles implicaciones adaptativas para preparar a los vecinos en preparación para las próximas tensiones abióticas; sin embargo, una revisión de la literatura de Robbins et al. publicado en 2014 caracterizó la endodermis de la raíz como un centro de control de señalización en respuesta a tensiones ambientales abióticas, incluida la sequía. [51] Descubrieron que la hormona vegetal ABA regula la respuesta endodérmica de la raíz en determinadas condiciones ambientales. En 2016 Rowe et al. validó experimentalmente esta afirmación al demostrar que ABA regulaba el crecimiento de las raíces en condiciones de estrés osmótico. [52] Además, los cambios en las concentraciones de calcio citosólico actúan como señales para cerrar los estomas en respuesta a las señales de estrés por sequía. Por lo tanto, el flujo de solutos, volátiles, hormonas e iones probablemente esté involucrado en la integración de la respuesta a las señales de estrés emitidas por las raíces.
Redes de micorrizas
Otra forma de comunicación de las plantas ocurre a través de sus complejas redes de raíces. A través de las raíces, las plantas pueden compartir muchos recursos diferentes, incluidos nitrógeno, hongos, nutrientes, microbios y carbono. Esta transferencia de carbono subterráneo se examina en Philip et al. 2011. Los objetivos de este documento eran probar si la transferencia de carbono era bidireccional, si una especie tenía una ganancia neta de carbono y si se transfirió más carbono a través de la ruta del suelo o la red micorrízica común (CMN). Los CMN ocurren cuando los micelios fúngicos unen las raíces de las plantas. [53] Para probar esto, los investigadores siguieron plántulas de abedul de papel y abeto Douglas en un invernadero durante 8 meses, donde los enlaces hifales que cruzaban sus raíces se cortaban o se dejaban intactos. El experimento midió cantidades de CO2 en ambas plántulas. Se descubrió que efectivamente había un intercambio bidireccional de CO2 entre los dos árboles, y el abeto de Douglas recibió una ligera ganancia neta de CO2. Además, el carbono se transfirió a través del suelo y las vías del CMN, ya que la transferencia se produjo cuando se interrumpieron los enlaces del CMN, pero se produjo una transferencia mucho mayor cuando los CMN se dejaron intactos. Este experimento demostró que a través del enlace de micelio fúngico de las raíces de dos plantas, las plantas pueden comunicarse entre sí y transferir nutrientes y otros recursos a través de redes de raíces subterráneas. [53] Otros estudios continúan argumentando que esta “conversación de árboles” subterránea es crucial en la adaptación de los ecosistemas forestales. Los genotipos de plantas han demostrado que los rasgos de los hongos micorrízicos son hereditarios y juegan un papel en el comportamiento de las plantas. Estas relaciones con las redes de hongos pueden ser mutualistas, comensales o incluso parasitarias. Se ha demostrado que las plantas pueden cambiar rápidamente el comportamiento, como el crecimiento de las raíces, el crecimiento de los brotes, la tasa fotosintética y los mecanismos de defensa en respuesta a la colonización de micorrizas. [54] A través de sistemas de raíces y redes de micorrizas comunes, las plantas pueden comunicarse entre sí bajo tierra y alterar comportamientos o incluso compartir nutrientes dependiendo de diferentes señales ambientales.
Ver también
- Biosemióticos
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