El microbioma vegetal , también conocido como fitomicrobioma , desempeña un papel en la salud y la productividad de las plantas y ha recibido una atención significativa en los últimos años. [1] [2] El microbioma se ha definido como "una comunidad microbiana característica que ocupa un hábitat razonablemente bien definido y que tiene propiedades fisicoquímicas distintas. Por lo tanto, el término no solo se refiere a los microorganismos involucrados, sino que también abarca su teatro de actividad". . [3] [4]
Las plantas viven en asociación con diversos consorcios microbianos . Estos microbios, se hace referencia como de la planta microbiota , viven tanto en el interior (la endosfera) y fuera (la episphere) de tejidos de la planta , y desempeñan papeles importantes en la ecología y la fisiología de las plantas. [5] "Se cree que el microbioma central de la planta comprende taxones microbianos clave que son importantes para la aptitud de las plantas y se establecen a través de mecanismos evolutivos de selección y enriquecimiento de taxones microbianos que contienen genes de funciones esenciales para la aptitud del holobionte de la planta". [6]
Los microbiomas vegetales están formados por factores relacionados con la propia planta, como el genotipo, órgano, especie y estado de salud, así como factores relacionados con el entorno de la planta, como la gestión, el uso de la tierra y el clima. [7] Se ha informado en algunos estudios que el estado de salud de una planta se refleja en su microbioma o está vinculado a él. [8] [1] [9] [2]
Descripción general
El estudio de la asociación de plantas con microorganismos precede al de los microbiomas animales y humanos, en particular el papel de los microbios en la absorción de nitrógeno y fósforo. Los ejemplos más notables son las simbiosis de raíces de plantas , micorrizas arbusculares (AM) y leguminosas-rizobios , las cuales influyen en gran medida en la capacidad de las raíces para absorber diversos nutrientes del suelo. Algunos de estos microbios no pueden sobrevivir en ausencia de la planta huésped ( los simbiontes obligados incluyen virus y algunas bacterias y hongos), que proporciona espacio, oxígeno, proteínas y carbohidratos a los microorganismos. La asociación de hongos MA con plantas se conoce desde 1842, y más del 80% de las plantas terrestres se encuentran asociadas a ellos. [11] Se cree que los hongos AM ayudaron en la domesticación de las plantas. [12] [5]
Tradicionalmente, los estudios de interacción planta-microbio se han limitado a microbios cultivables . Los numerosos microbios que no se pudieron cultivar no han sido investigados, por lo que se desconoce en gran medida el conocimiento de sus funciones. [5] Las posibilidades de desentrañar los tipos y resultados de estas interacciones planta-microbio ha generado un interés considerable entre los ecólogos, biólogos evolutivos, biólogos de plantas y agrónomos. [13] [14] [1] Los desarrollos recientes en multiómica y el establecimiento de grandes colecciones de microorganismos han incrementado dramáticamente el conocimiento de la composición y diversidad del microbioma vegetal. La secuenciación de genes marcadores de comunidades microbianas enteras, denominada metagenómica , arroja luz sobre la diversidad filogenética de los microbiomas de las plantas. También se suma al conocimiento de los principales factores bióticos y abióticos responsables de dar forma a los conjuntos de comunidades de microbiomas vegetales . [14] [5]
El enfoque de los estudios de microbiomas vegetales se ha dirigido a plantas modelo, como Arabidopsis thaliana , así como a importantes especies de cultivos económicos como la cebada (Hordeum vulgare), el maíz (Zea mays), el arroz (Oryza sativa), la soja (Glycine max), trigo (Triticum aestivum), mientras que se ha prestado menos atención a los cultivos frutales y las especies arbóreas. [15] [2]
La microbiota vegetal
Microbioma de la rizosfera
La rizosfera comprende la zona de 1 a 10 mm de suelo que rodea inmediatamente a las raíces y que está bajo la influencia de la planta a través de su deposición de exudados radiculares , mucílagos y células vegetales muertas. [17] Una diversa gama de organismos se especializan en vivir en la rizosfera, incluyendo bacterias , hongos , oomicetos , nematodos , algas , protozoos , virus y arqueas . [18]
- Berendsen et al, 2012 [19]
Los hongos micorrízicos son miembros abundantes de la comunidad de la rizosfera y se han encontrado en más de 200.000 especies de plantas, y se estima que se asocian con más del 80% de todas las plantas. [21] Las asociaciones de micorrizas y raíces desempeñan un papel importante en los ecosistemas terrestres al regular los ciclos de nutrientes y carbono . Las micorrizas son esenciales para la salud de las plantas porque proporcionan hasta el 80% de los requisitos de nitrógeno y fósforo. A cambio, los hongos obtienen carbohidratos y lípidos de las plantas hospedantes. [22] Estudios recientes de hongos micorrízicos arbusculares que utilizan tecnologías de secuenciación muestran una mayor diversidad entre especies y dentro de las especies de lo que se conocía anteriormente. [23] [5]
Los organismos beneficiosos de la rizosfera que se estudian con más frecuencia son las micorrizas , las bacterias del rizobio , las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPR) y los microbios de control biológico . Se ha proyectado que un gramo de suelo podría contener más de un millón de genomas bacterianos distintos, [24] y se han encontrado más de 50.000 OTU ( unidades taxonómicas operativas ) dentro de la rizosfera de la papa. [25] Entre los procariotas en la rizosfera, las bacterias más frecuentes se encuentran dentro de las Acidobacteria , Proteobacteria , Planctomycetes , Actinobacteria , Bacteroidetes y Firmicutes . [26] [27] En algunos estudios, no se informaron diferencias significativas en la composición de la comunidad microbiana entre el suelo a granel (suelo no adherido a la raíz de la planta) y el suelo de la rizosfera. [28] [29] Ciertos grupos bacterianos (por ejemplo, Actinobacteria, Xanthomonadaceae ) son menos abundantes en la rizosfera que en el suelo a granel cercano. [26] [5]
Microbioma de filosfera
La superficie aérea de una planta (tallo, hoja, flor, fruto) se llama filosfera y se considera comparativamente pobre en nutrientes en comparación con la rizosfera y la endosfera. El entorno de la filosfera es más dinámico que los entornos de la rizosfera y la endosfera. Los colonizadores microbianos están sujetos a fluctuaciones diurnas y estacionales de calor, humedad y radiación. Además, estos elementos ambientales afectan la fisiología de las plantas (como la fotosíntesis, la respiración, la absorción de agua, etc.) e influyen indirectamente en la composición del microbioma. [5] La lluvia y el viento también provocan variaciones temporales en el microbioma de la filosfera. [31]
Las interacciones entre las plantas y sus microorganismos asociados en muchos de estos microbiomas pueden desempeñar un papel fundamental en la salud, la función y la evolución de la planta huésped . [32] La superficie de la hoja, o filosfera , alberga un microbioma que comprende diversas comunidades de bacterias, hongos, algas, arqueas y virus. [33] [34] Las interacciones entre la planta huésped y las bacterias de la filosfera tienen el potencial de impulsar varios aspectos de la fisiología de la planta huésped. [35] [36] [37] Sin embargo, a partir de 2020 el conocimiento de estas asociaciones bacterianas en la filosfera sigue siendo relativamente modesto, y existe la necesidad de avanzar en el conocimiento fundamental de la dinámica del microbioma de la filosfera. [38] [39]
En general, sigue habiendo una gran riqueza de especies en las comunidades de filosfera. Las comunidades de hongos son muy variables en la filosfera de las regiones templadas y son más diversas que en las regiones tropicales. [40] Puede haber hasta 107 microbios por centímetro cuadrado presentes en la superficie de las hojas de las plantas, y se estima que la población bacteriana de la filosfera a escala global es de 10 26 células. [41] Es probable que el tamaño de la población de la filosfera fúngica sea menor. [42]
Los microbios de la filosfera de diferentes plantas parecen ser algo similares en niveles altos de taxones, pero en los niveles más bajos de taxones siguen existiendo diferencias significativas. Esto indica que los microorganismos pueden necesitar un ajuste metabólico finamente ajustado para sobrevivir en el entorno de la filosfera. [40] Las proteobacterias parecen ser los colonizadores dominantes, con Bacteroidetes y Actinobacteria también predominantes en las filosferas. [43] Aunque existen similitudes entre la rizosfera y las comunidades microbianas del suelo, se ha encontrado muy poca similitud entre las comunidades de la filosfera y los microorganismos que flotan al aire libre ( aeroplancton ). [44] [5]
El ensamblaje del microbioma de la filosfera, que puede definirse estrictamente como comunidades bacterianas epífitas en la superficie de la hoja, puede ser moldeado por las comunidades microbianas presentes en el entorno circundante (es decir, colonización estocástica ) y la planta huésped (es decir, selección biótica ). [33] [45] [39] Sin embargo, aunque la superficie de la hoja se considera generalmente un hábitat microbiano discreto, [46] [47] no hay consenso sobre el impulsor dominante del ensamblaje de la comunidad a través de los microbiomas de la filosfera. Por ejemplo, se han informado comunidades bacterianas específicas del hospedador en la filosfera de especies de plantas coexistentes, lo que sugiere un papel dominante de la selección del hospedador. [47] [48] [49] [39]
Por el contrario, también se ha informado que los microbiomas del entorno circundante son el principal determinante de la composición de la comunidad filosfera. [46] [50] [51] [52] Como resultado, los procesos que impulsan el ensamblaje de la comunidad filosfera no se comprenden bien, pero es poco probable que sean universales en todas las especies de plantas. Sin embargo, la evidencia existente indica que los microbiomas de la filosfera que exhiben asociaciones específicas del hospedador tienen más probabilidades de interactuar con el hospedador que los reclutados principalmente del entorno circundante. [35] [53] [54] [55] [39]
La búsqueda de un microbioma central en las comunidades microbianas asociadas al huésped es un primer paso útil para tratar de comprender las interacciones que pueden estar ocurriendo entre un huésped y su microbioma. [56] [57] El concepto de microbioma central predominante se basa en la noción de que la persistencia de un taxón a través de los límites espacio-temporales de un nicho ecológico refleja directamente su importancia funcional dentro del nicho que ocupa; por lo tanto, proporciona un marco para identificar microorganismos funcionalmente críticos que se asocian consistentemente con una especie huésped. [56] [58] [59] [39]
Han surgido definiciones divergentes de "microbioma central" en la literatura científica y los investigadores han identificado de forma variable los "taxones centrales" como aquellos que persisten en distintos microhábitats hospedadores [60] [61] e incluso en diferentes especies. [49] [53] Dada la divergencia funcional de microorganismos a través de diferentes especies hospedadoras [49] y microhábitats, [62] definir taxones centrales sensu stricto como aquellos que persisten a través de amplias distancias geográficas dentro de microbiomas hospedadores específicos de especies y tejidos, representa la mayor parte aplicación biológica y ecológicamente apropiada de este marco conceptual. [63] [39] Los microbiomas centrales específicos de tejidos y especies a través de poblaciones de huéspedes separados por amplias distancias geográficas no han sido ampliamente reportados para la filosfera usando la estricta definición establecida por Ruinen. [36] [39]
Ejemplo: la filosfera mānuka
El árbol del té en flor comúnmente conocido como mānuka es originario de Nueva Zelanda. [64] La miel de mānuka , producida a partir del néctar de las flores de mānuka, es conocida por sus propiedades antibacterianas sin peróxido. [65] [66] Estas propiedades antibacterianas distintas del peróxido se han relacionado principalmente con la acumulación del azúcar de tres carbonos dihidroxiacetona (DHA) en el néctar de la flor de mānuka, que sufre una conversión química en metilglioxal (MGO) en la miel madura. . [67] [68] [69] Sin embargo, la concentración de DHA en el néctar de las flores de mānuka es notoriamente variable, y la eficacia antimicrobiana de la miel de mānuka varía en consecuencia de una región a otra y de un año a otro. [70] [71] [72] A pesar de los grandes esfuerzos de investigación, no hay correlación fiable se ha identificado entre la producción de DHA y climática, [73] edáficas , [74] o factores genéticos del huésped. [75] [39]
Se han estudiado microorganismos en la rizosfera y endosfera de mānuka. [76] [77] [78] Los estudios anteriores se centraron principalmente en los hongos, y un estudio de 2016 proporcionó la primera investigación de las comunidades bacterianas endofíticas de tres poblaciones de mānuka geográfica y ambientalmente distintas utilizando técnicas de huellas dactilares y revelaron endomicrobiomas centrales específicos de tejido. [79] [39] Un estudio de 2020 identificó un microbioma central relativamente abundante y específico del hábitat en la filosfera mānuka, que fue persistente en todas las muestras. Por el contrario, los microorganismos no centrales de la filosfera exhibieron una variación significativa entre los árboles hospedantes individuales y las poblaciones que fue fuertemente impulsada por factores ambientales y espaciales. Los resultados demostraron la existencia de un microbioma central dominante y ubicuo en la filosfera de mānuka. [39]
Microbioma de la endosfera
Algunos microorganismos, como los endófitos , penetran y ocupan los tejidos internos de la planta, formando el microbioma endosférico. Las micorrizas arbusculares y otros hongos endofíticos son los colonizadores dominantes de la endosfera. [80] Las bacterias, y hasta cierto punto las arqueas , son miembros importantes de las comunidades de la endosfera. Algunos de estos microbios endofíticos interactúan con su huésped y brindan beneficios obvios a las plantas. [26] [81] [82] A diferencia de la rizosfera y el rizoplano, las endosferas albergan comunidades microbianas muy específicas. La comunidad endofítica de la raíz puede ser muy distinta de la de la comunidad del suelo adyacente. En general, la diversidad de la comunidad endofítica es menor que la diversidad de la comunidad microbiana fuera de la planta. [29] La identidad y diversidad del microbioma endofítico de los tejidos por encima y por debajo del suelo también pueden diferir dentro de la planta. [83] [80] [5]
El microbioma de la semilla
Las semillas individuales poseían una alta diversidad microbiana, que era mayor en el embrión que en el pericarpio. Las semillas de plantas pueden servir como vectores naturales para la transmisión vertical de endófitos beneficiosos que confieren resistencia a enfermedades. [84] Se encontró que la evidencia que muestra la transmisión de microorganismos de las semillas a la plántula en desarrollo ocurre en condiciones experimentales y naturales. [85] También parece que la transmisión a una nueva planta ocurre a través de mecanismos específicos donde ciertos microorganismos migran de la semilla a las hojas de las plantas y otros a las raíces de las plantas. [86]
Ver también
- Partición de biomasa
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