Polidnavirus


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A polydnavirus / p ɒ l ɪ d n ə v r ə s / ( PDV ) es un miembro de la familia Polydnaviridae de insectos virus . Hay dos géneros en la familia: Bracovirus e Ichnovirus . Los polidnavirus forman una relación simbiótica con las avispas parasitoides (los ichnovirus (IV) se encuentran en las especies de avispas icneumónidas y los bracovirus (BV) en las avispas bracónidas), pero estas avispas son parásitas de los lepidópteros (polillas y mariposas). [1] [2] Existe poca o ninguna homología de secuencia entre BV y IV, lo que sugiere que los dos géneros han evolucionado de forma independiente durante mucho tiempo.

Taxonomía

El género contiene los siguientes géneros: [2]

Estructura

Los virus en Polydnaviridae están envueltos , con prolato elipsoide y geometrías cilíndricas. Los genomas son circulares y segmentados, compuestos de múltiples segmentos de ADN superhelical bicatenario empaquetado en proteínas de la cápside . Tienen alrededor de 2,0 a 31 kb de longitud. [1]

Ciclo vital

La replicación viral es nuclear. La transcripción con plantilla de ADN es el método de transcripción. El virus sale de la célula huésped por exportación de poros nucleares .

Las avispas parasitoides sirven como hospedadores del virus y los lepidópteros sirven como hospedadores para estas avispas. La avispa hembra inyecta uno o más huevos en su huésped junto con una cantidad de virus. El virus y la avispa están en una relación simbiótica mutualista : la expresión de genes virales evita que el sistema inmunológico del huésped de la avispa mate el huevo inyectado de la avispa y provoca otras alteraciones fisiológicas que finalmente provocan la muerte del huésped parasitado. Las rutas de transmisión son parentales. [1]

Biología

Diagrama de una asociación de anfitriones de PDV

Estos virus son parte de un sistema biológico único que consiste en una avispa endoparásita ( parasitoide ), una larva huésped (generalmente lepidóptero ) y el virus. El genoma completo del virus es endógeno y se encuentra disperso en el genoma de la avispa. El virus solo se replica en una parte particular del ovario, llamada cáliz , de las avispas pupas y hembras adultas. El virus se inyecta junto con el huevo de avispa en la cavidad corporal de una oruga huésped lepidóptero e infecta las células de la oruga. La infección no conduce a la replicación de nuevos virus; más bien, afecta el sistema inmunológico de la oruga , ya que el virión porta genes de virulencia en lugar de genes de replicación viral. [4]Puede considerarse un tipo de vector viral . [5]

Sin la infección por el virus, los hemocitos fagocíticos (células sanguíneas) encapsularán y matarán el huevo y las larvas de avispa, pero la supresión inmunológica causada por el virus permite la supervivencia del huevo y las larvas de avispa, lo que lleva a la eclosión y al desarrollo completo de la avispa inmadura en el oruga. Además, los genes expresados ​​a partir del polinavirus en el hospedador parasitado alteran el desarrollo y el metabolismo del hospedador para ser beneficiosos para el crecimiento y la supervivencia de la larva parasitoide. [3] [6]

Subfamilias de avispas portadoras de PDV

  • Ichneumonoidea
    • Braconidae
      • Microgastrinae [3] [7]
      • Miracinae
      • Cheloninae [3]
      • Cardiochilinae [3]
      • Mendeselinae
      • Khoikhoiinae
    • Ichneumonidae
      • Campopleginae [3]
      • Banchinae [3] [5]

Caracteristicas

Ambos géneros de PDV comparten ciertas características:

  • las partículas de virus de cada uno contienen múltiples segmentos de ADN bicatenario (ADN bicatenario o "normal", en contraste con el ADN o ARN monocatenario de sentido positivo o negativo, como se encuentra en algunos otros virus) y cada segmento contiene solo una parte del genoma completo (muy parecido a los cromosomas en los organismos eucariotas )
  • el genoma del virus tiene características eucariotas como la presencia de intrones (común para los genes de insectos pero raro para los virus) y una baja densidad de codificación [8]
  • el genoma de cada virus está integrado en el genoma de la avispa huésped [9]
  • el genoma está organizado en varias familias de genes de miembros múltiples (que difieren entre los bracovirus y los icovirus)
  • las partículas del virus solo se producen en tipos de células específicos en los órganos reproductores de la avispa hembra

Sin embargo, las morfologías de los dos géneros son diferentes cuando se observan mediante microscopía electrónica. Los icnovirus tienden a ser ovoides, mientras que los bracovirus son varillas cortas. Los viriones de los bracovirus se liberan por lisis celular ; los viriones de Ichnovirus se liberan por gemación.

Evolución

El análisis de ácidos nucleicos sugiere una asociación muy prolongada de los virus con las avispas (se estima en 73,7 millones de años, ± 10 millones). [10]

Se han presentado dos propuestas sobre cómo se desarrolló la asociación avispa / virus. El primero sugiere que el virus se deriva de genes de avispa. Muchos parasitoides que no usan PDV inyectan proteínas que brindan muchas de las mismas funciones, es decir, una supresión de la respuesta inmune al huevo del parásito. En este modelo, las avispas bracónidas e icneumónidas empaquetaron genes para estas funciones en los virus, esencialmente creando un sistema de transferencia de genes que da como resultado que la oruga produzca los factores inmunosupresores. En este escenario, las proteínas estructurales de PDV (cápsides) probablemente se "tomaron prestadas" de virus existentes. [11]

La propuesta alternativa sugiere que las avispas ancestrales desarrollaron una asociación beneficiosa con un virus existente que eventualmente condujo a la integración del virus en el genoma de la avispa. Después de la integración, los genes responsables de la replicación del virus y las cápsides (eventualmente) dejaron de incluirse en el genoma de PDV. Esta hipótesis está respaldada por las distintas diferencias morfológicas entre IV y BV, lo que sugiere diferentes virus ancestrales para los dos géneros. Es probable que BV haya evolucionado a partir de un nudivirus hace unos 100  millones de años . [12] IV tiene un origen menos claro; aunque informes anteriores encuentran una proteína p44 / p53 con similitudes estructurales con el ascovirus , el vínculo no se confirmó en estudios posteriores. [13]En cualquier caso, ambos géneros se formaron a través de un solo evento de integración en sus respectivos linajes de avispas. [4]

Los dos grupos de virus de la familia no están de hecho relacionados filogenéticamente, lo que sugiere que este taxón puede necesitar revisión. [14]

Efecto sobre la inmunidad del huésped

En el huésped, varios mecanismos del sistema inmunológico de los insectos pueden activarse cuando la avispa pone sus huevos y cuando la avispa parásita se está desarrollando. Cuando se introduce un cuerpo grande (huevo de avispa o partícula pequeña usada experimentalmente) en el cuerpo de un insecto, la reacción inmune clásica es la encapsulación por los hematocitos. Un cuerpo encapsulado también se puede melanizar para asfixiarlo, gracias a otro tipo de hemocito, que utiliza la vía de la fenoloxidasa para producir melanina. Las partículas pequeñas se pueden fagocitar y las células de macrófagos también se pueden melanizar en un nódulo. Finalmente, los insectos también pueden responder con la producción de péptidos antivirales . [15]

Los polidnavirus protegen a las larvas de himenópteros del sistema inmunológico del huésped, actuando a diferentes niveles.

  • Primero, pueden desactivar o destruir los hematocitos. El polDNAvirus asociado con Cotesia rubecula , codifica una proteína CrV1 que desnaturaliza los filamentos de actina en los hematocitos, por lo que esas células se vuelven menos capaces de moverse y adherirse a las larvas. [15] Microplitis demolitor Bracovirus (MdBV) induce la apoptosis de los hematocitos, gracias a su gen PTP-H2. [15] También disminuye la capacidad de adhesión de los hematocitos, gracias a su gen Glc1.8. El gen también inhibe la fagocitosis. [dieciséis]
  • Los polidnavirus también pueden actuar sobre la melanización, el MdBV interfiere con la producción de fenoloxidasa . [17]
  • Por último, los polidnavirus también pueden producir anquirinas virales , que interfieren con la producción de péptidos antivirales. [18] En algunos Ichnovirus, Vankyrin también puede prevenir la apoptosis, la reacción extrema de una célula para bloquear la propagación viral. [19] [20]
  • Los Ichnovirus producen unas proteínas llamadas vinnexinas que han sido reconocidas como homólogas a las innexinas de los insectos. Son responsables de la codificación de las unidades estructurales de las uniones gap. Estas proteínas pueden alterar la comunicación intercelular, lo que podría explicar la interrupción del proceso de encapsidación . [21]

Partículas similares a virus

Otra estrategia utilizada por los himenópteros parasitoides para proteger a su descendencia es la producción de partículas similares a virus . Las VLP son similares a los virus en su estructura, pero no contienen ningún ácido nucleico. Por ejemplo, Venturia canescens ( Ichneumonidea ) y Leptopilina sp. ( Figitidaea ) producen VLP.

Las VLP se pueden comparar con el PolyDNAvirus porque se secretan de la misma manera y ambos actúan para proteger a las larvas contra el sistema inmunológico del huésped. V. canescens -VLPs (VcVLP1, VcVLP2, VcNEP ...) se producen en las células del cáliz antes de que vayan a los oviductos. El trabajo en 2006 no encontró su vínculo con ningún virus y asumió un origen celular. [11] Una comparación más reciente los vincula con secuencias de Nudivirus domesticadas altamente reorganizadas . [22]

Las VLP protegen a las larvas de himenópteros a nivel local, mientras que los polidnavirus pueden tener un efecto más global. Las VLP permiten que las larvas escapen del sistema inmunológico: la larva no es reconocida como dañina por su anfitrión, o las células inmunes no pueden interactuar con ella gracias a las VLP. [11] V. canescens los usa en lugar de polinavirus porque su ichnovirus ha sido desactivado. [22]

El heterotoma de avispa Leptopilina secreta VLP que son capaces de penetrar en los lamelocitos, gracias a receptores específicos, y luego modificar su forma y propiedades superficiales para que se vuelvan ineficaces y las larvas estén a salvo de la encapsulación. [23] Las VLP de Leptopilina o vesículas extracelulares de estrategia mixta (MSEV) contienen algunos sistemas de secreción. Su imagen evolutiva es menos clara, [24] pero un virus recientemente reportado, el virus filamentoso L. boulardi (LbFV), parece mostrar similitudes. [25]

Micro-ARN

Los microARN son pequeños fragmentos de ARN producidos en las células huésped gracias a un mecanismo enzimático específico. Promueven la destrucción del ARN viral. Los microARN se adhieren al ARN viral porque son complementarios. Luego, el complejo es reconocido por una enzima que lo destruye. Este fenómeno se conoce como PTGS (para silenciamiento génico postranscripcional) [26] o ARNi ( interferencia de ARN ).

Es interesante considerar el fenómeno de microARN en el contexto de polidnavirus. Se pueden formular muchas hipótesis:

  • Los braconidae portan genes relacionados con nudivirus en su genoma, [27] por lo que pueden producir microARN contra nudivirus, como una inmunidad innata.
  • Las avispas quizás usan microARN para controlar los genes virales que portan.
  • PolyDNAvirus también puede utilizar PTGS para interferir con la expresión génica del huésped.
  • El PTGS también se usa para el desarrollo de organismos, usando las mismas enzimas que el silenciamiento de genes antivirales, por lo que podemos imaginar que si el huésped usa PTGS contra el polDNAvirus, quizás también afecte su desarrollo.

Ver también

  • Mutualismo

Referencias

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  2. ^ a b "Taxonomía de virus: versión 2020" . Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV). Marzo de 2021 . Consultado el 24 de mayo de 2021 .
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enlaces externos

  • http://research.biology.arizona.edu/mosquito/willott/507/polydnaviruses.html
  • Zona viral : Polydnaviridae
  • ICTV
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