Mitosis

Meiosis ( / m aɪ oʊ s ɪ s / ( escuchar )Sobre este sonido ; de griego μείωσις, meiosis , que significa "disminuir", porque es una división reduccional [1] [2] ) es un tipo especial de división celular de las células germinales en Organismos que se reproducen sexualmente y que se utilizan para producir los gametos , como los espermatozoides o los óvulos . Implica dos rondas de división que finalmente dan como resultado cuatro células con solo una copia de cada cromosoma (haploide ). Además, antes de la división, el material genético de las copias paterna y materna de cada cromosoma se cruza , creando nuevas combinaciones de código en cada cromosoma. [3] Más adelante, durante la fertilización , las células haploides producidas por la meiosis de un hombre y una mujer se fusionarán para crear una célula con dos copias de cada cromosoma nuevamente, el cigoto .

En la meiosis, el cromosoma o los cromosomas se duplican (durante la interfase ) y los cromosomas homólogos intercambian información genética ( cruzamiento cromosómico ) durante la primera división, llamada meiosis I. Las células hijas se dividen nuevamente en la meiosis II, dividiendo las cromátidas hermanas para formar gametos haploides . Dos gametos se fusionan durante la fertilización , formando una célula diploide con un conjunto completo de cromosomas emparejados.
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Un video de la meiosis I en un espermatocito de mosca grulla , reproducido a 120 veces la velocidad registrada

Los errores en la meiosis que resultan en aneuploidía (un número anormal de cromosomas) son la principal causa conocida de aborto espontáneo y la causa genética más frecuente de discapacidades del desarrollo . [4]

En la meiosis, a la replicación del ADN le siguen dos rondas de división celular para producir cuatro células hijas, cada una con la mitad del número de cromosomas que la célula madre original. [3] Las dos divisiones meióticas se conocen como meiosis I y meiosis II. Antes de que comience la meiosis, durante la fase S del ciclo celular , el ADN de cada cromosoma se replica de modo que consta de dos cromátidas hermanas idénticas , que permanecen unidas mediante la cohesión de las cromátidas hermanas. Esta fase S puede denominarse "fase S premeiótica" o "fase S meiótica". Inmediatamente después de la replicación del ADN, las células meióticas entran en una etapa prolongada similar a G 2 conocida como profase meiótica . Durante este tiempo, los cromosomas homólogos se emparejan entre sí y se someten a una recombinación genética , un proceso programado en el que el ADN puede cortarse y luego repararse, lo que les permite intercambiar parte de su información genética . Un subconjunto de eventos de recombinación da como resultado cruces , que crean vínculos físicos conocidos como quiasmas (singular: quiasma, de la letra griega Chi (X) ) entre los cromosomas homólogos. En la mayoría de los organismos, estos enlaces pueden ayudar a dirigir cada par de cromosomas homólogos a segregar distancia el uno del otro durante la meiosis I, resultando en dos haploides células que tienen la mitad del número de cromosomas que la célula madre.

Durante la meiosis II, la cohesión entre las cromátidas hermanas se libera y se segregan unas de otras, como durante la mitosis . En algunos casos, los cuatro productos meióticos forman gametos como esperma , esporas o polen . En las hembras, tres de los cuatro productos meióticos se eliminan típicamente por extrusión en cuerpos polares , y solo una célula se desarrolla para producir un óvulo . Debido a que el número de cromosomas se reduce a la mitad durante la meiosis, los gametos pueden fusionarse (es decir, fertilización ) para formar un cigoto diploide que contiene dos copias de cada cromosoma, una de cada padre. Por lo tanto, los ciclos alternos de meiosis y fertilización permiten la reproducción sexual , y las generaciones sucesivas mantienen el mismo número de cromosomas. Por ejemplo, las células humanas diploides contienen 23 pares de cromosomas, incluido 1 par de cromosomas sexuales (46 en total), la mitad de origen materno y la mitad de origen paterno. La meiosis produce gametos haploides (óvulos o espermatozoides) que contienen un conjunto de 23 cromosomas. Cuando dos gametos (un óvulo y un espermatozoide) se fusionan, el cigoto resultante vuelve a ser diploide, y la madre y el padre contribuyen cada uno con 23 cromosomas. Este mismo patrón, pero no el mismo número de cromosomas, ocurre en todos los organismos que utilizan la meiosis.

La meiosis ocurre en todos los organismos unicelulares y multicelulares que se reproducen sexualmente (que son todos eucariotas ), incluidos los animales , las plantas y los hongos . [5] [6] [7] Es un proceso esencial para la ovogénesis y la espermatogénesis .

Aunque el proceso de meiosis está relacionado con el proceso de división celular más general de la mitosis , se diferencia en dos aspectos importantes:

recombinación mitosis baraja los genes entre los dos cromosomas en cada par (uno recibido de cada padre), produciendo cromosomas recombinantes con combinaciones genéticas únicas en cada gameto
mitosis ocurre solo si es necesario para reparar el daño del ADN;

generalmente ocurre entre cromátidas hermanas idénticas y no da lugar a cambios genéticos

 
número de cromosomas (ploidía) mitosis produce cuatro células genéticamente únicas, cada una con la mitad del número de cromosomas que en el padre
mitosis produce dos células genéticamente idénticas, cada una con el mismo número de cromosomas que en el padre

La meiosis comienza con una célula diploide, que contiene dos copias de cada cromosoma, denominadas homólogos . Primero, la célula experimenta la replicación del ADN , por lo que cada homólogo ahora consta de dos cromátidas hermanas idénticas. Luego, cada conjunto de homólogos se empareja e intercambia información genética por recombinación homóloga que a menudo conduce a conexiones físicas (cruces) entre los homólogos. En la primera división meiótica, los homólogos se segregan para separar las células hijas mediante el aparato del huso . Luego, las células proceden a una segunda división sin que intervenga una ronda de replicación del ADN. Las cromátidas hermanas se segregan para separar las células hijas para producir un total de cuatro células haploides. Las hembras emplean una ligera variación en este patrón y producen un óvulo grande y dos cuerpos polares pequeños. Debido a la recombinación, una cromátida individual puede consistir en una nueva combinación de información genética materna y paterna, lo que da como resultado una descendencia que es genéticamente distinta de cualquiera de los padres. Además, un gameto individual puede incluir una variedad de cromátidas maternas, paternas y recombinantes. Esta diversidad genética resultante de la reproducción sexual contribuye a la variación de los rasgos sobre los que puede actuar la selección natural .

La meiosis utiliza muchos de los mismos mecanismos que la mitosis , el tipo de división celular que utilizan los eucariotas para dividir una célula en dos células hijas idénticas. En algunas plantas, hongos y protistas, la meiosis da como resultado la formación de esporas : células haploides que pueden dividirse vegetativamente sin someterse a fertilización. Algunos eucariotas, como los rotíferos bdelloides , no tienen la capacidad de llevar a cabo la meiosis y han adquirido la capacidad de reproducirse por partenogénesis .

La meiosis no ocurre en arqueas o bacterias , que generalmente se reproducen asexualmente por fisión binaria . Sin embargo, un proceso "sexual" conocido como transferencia horizontal de genes implica la transferencia de ADN de una bacteria o arqueona a otra y la recombinación de estas moléculas de ADN de diferente origen parental.

La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en huevos de erizo de mar en 1876 por el biólogo alemán Oscar Hertwig . Fue descrito de nuevo en 1883, a nivel de cromosomas , por el zoólogo belga Edouard Van Beneden , en huevos de ascaris . Sin embargo, la importancia de la meiosis para la reproducción y la herencia fue descrita solo en 1890 por el biólogo alemán August Weismann , quien señaló que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si se tenía que mantener el número de cromosomas. En 1911, el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan detectó cruces en la meiosis en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , lo que ayudó a establecer que los rasgos genéticos se transmiten en los cromosomas.

El término "meiosis" se deriva de la palabra griega μείωσις , que significa "disminución". Fue introducido a la biología por JB Farmer y JES Moore en 1905, utilizando la traducción idiosincrásica "maiosis":

Proponemos aplicar los términos maiosis o fase maiótica para cubrir toda la serie de cambios nucleares incluidos en las dos divisiones que fueron designadas como heterotipo y homotipo por Flemming . [8]

Koernicke (1905) y Pantel y De Sinety (1906) cambiaron la ortografía a "meiosis" para seguir las convenciones habituales para la transliteración del griego . [9]

Etapas

La meiosis se divide en meiosis I y meiosis II que se dividen a su vez en Karyokinesis I y Cytokinesis I y Karyokinesis II y Cytokinesis II respectivamente. Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo celular mitótico. [10] La interfase se divide en tres fases:

  • Fase de crecimiento 1 (G 1 ) : en esta fase muy activa, la célula sintetiza su amplia gama de proteínas, incluidas las enzimas y proteínas estructurales que necesitará para el crecimiento. En G 1 , cada uno de los cromosomas consta de una única molécula lineal de ADN.
  • Fase de síntesis (S) : el material genético se replica; cada uno de los cromosomas de la célula se duplica para convertirse en dos cromátidas hermanas idénticas unidas en un centrómero. Esta replicación no cambia la ploidía de la célula ya que el número de centrómeros sigue siendo el mismo. Las cromátidas hermanas idénticas aún no se han condensado en los cromosomas densamente empaquetados visibles con el microscopio óptico. Esto tendrá lugar durante la profase I en la meiosis.
  • Fase de crecimiento 2 (G 2 ) : la fase G 2 como se ve antes de la mitosis no está presente en la meiosis. La profase meiótica corresponde más estrechamente a la fase G 2 del ciclo celular mitótico.

A la interfase le sigue la meiosis I y luego la meiosis II. La meiosis I separa los cromosomas homólogos replicados, cada uno todavía formado por dos cromátidas hermanas, en dos células hijas, reduciendo así el número de cromosomas a la mitad. Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas se desacoplan y los cromosomas hijos resultantes se segregan en cuatro células hijas. Para los organismos diploides, las células hijas resultantes de la meiosis son haploides y contienen solo una copia de cada cromosoma. En algunas especies, las células entran en una fase de reposo conocida como interquinesis entre la meiosis I y la meiosis II.

La meiosis I y II se dividen cada una en etapas de profase , metafase , anafase y telofase , de propósito similar a sus subfases análogas en el ciclo celular mitótico. Por tanto, la meiosis incluye las etapas de meiosis I (profase I, metafase I, anafase I, telofase I) y meiosis II (profase II, metafase II, anafase II, telofase II).

Diagrama de las fases meióticas

Durante la meiosis, los genes específicos se transcriben con mayor frecuencia . [11] [12] Además de una fuerte expresión meiótica específica de ARNm , también existen controles de traducción generalizados (p. Ej., Uso selectivo de ARNm preformado), que regulan la expresión proteica específica de la etapa meiótica final de los genes durante la meiosis. [13] Por lo tanto, tanto los controles de transcripción como de traducción determinan la amplia reestructuración de las células meióticas necesarias para llevar a cabo la meiosis.

Meiosis I

La meiosis I segrega cromosomas homólogos , que se unen como tétradas (2n, 4c), produciendo dos células haploides (n cromosomas, 23 en humanos) que contienen cada una pares de cromátidas (1n, 2c). Debido a que la ploidía se reduce de diploide a haploide, la meiosis I se denomina división reduccional . La meiosis II es una división de ecuaciones análoga a la mitosis, en la que las cromátidas hermanas se segregan, creando cuatro células hijas haploides (1n, 1c). [14]

Profase I de la meiosis en ratones. En Leptoteno (L) comienzan a formarse los elementos axiales (teñidos por SYCP3). En Zygotene (Z), los elementos transversales (SYCP1) y los elementos centrales del complejo sinaptonémico están parcialmente instalados (aparecen de color amarillo al superponerse con SYCP3). En Pachytene (P) está completamente instalado excepto en los cromosomas sexuales. En Diploteno (D) se desmonta revelando quiasmas. CREST marca los centrómeros.
Esquema del complejo sinaptonemal en diferentes etapas de la profase I y los cromosomas dispuestos como una matriz lineal de bucles.

Profase I

La profase I es, con mucho, la fase más larga de la meiosis (que dura 13 de 14 días en ratones [15] ). Durante la profase I, los cromosomas maternos y paternos homólogos se emparejan, hacen sinapsis e intercambian información genética (por recombinación homóloga ), formando al menos un cruce por cromosoma. [16] Estos cruces se hacen visibles como chiasmata (plural; quiasma singular ). [17] Este proceso facilita el emparejamiento estable entre cromosomas homólogos y, por tanto, permite una segregación precisa de los cromosomas en la primera división meiótica. Los cromosomas apareados y replicados se denominan bivalentes (dos cromosomas) o tétradas (cuatro cromátidas ), y un cromosoma proviene de cada padre. La profase I se divide en una serie de subestaciones que se denominan según la apariencia de los cromosomas.

Leptoteno

La primera etapa de la profase I es la etapa de leptoteno , también conocida como leptonema , de las palabras griegas que significan "hilos delgados". [18] : 27 En esta etapa de la profase I, los cromosomas individuales, cada uno de los cuales consta de dos cromátidas hermanas replicadas, se "individualizan" para formar hebras visibles dentro del núcleo. [18] : 27 [19] : 353 Cada uno de los cromosomas forma una matriz lineal de bucles mediados por cohesina , y los elementos laterales del complejo sinaptonémico se ensamblan formando un "elemento axial" del que emanan los bucles. [20] La recombinación es iniciada en esta etapa por la enzima SPO11 que crea roturas programadas de doble cadena (alrededor de 300 por meiosis en ratones). [21] Este proceso genera filamentos de ADN monocatenarios recubiertos por RAD51 y DMC1 que invaden los cromosomas homólogos, formando puentes entre ejes y dando como resultado el emparejamiento / co-alineación de homólogos (a una distancia de ~ 400 nm en ratones). [20] [22]

Cigoteno

El leptoteno es seguido por la etapa de cigoteno , también conocida como zygonema , de palabras griegas que significan "hilos emparejados", [18] : 27 que en algunos organismos también se llama etapa de ramo debido a la forma en que los telómeros se agrupan en un extremo del núcleo. . [23] En esta etapa, los cromosomas homólogos se vuelven mucho más cercanos (~ 100 nm) y se emparejan de manera estable (un proceso llamado sinapsis) mediado por la instalación de los elementos transversales y centrales del complejo sinaptonémico . [20] Se cree que la sinapsis ocurre en forma de cremallera a partir de un nódulo de recombinación. Los cromosomas emparejados se denominan cromosomas bivalentes o tétrada.

Paquiteno

El pachytene etapa ( / p æ k ɪ t i n / PAK -i-adolescente ), también conocido como paquinema , de las palabras griegas que significan "hilos gruesos". [18] : 27 es la etapa en la que todos los cromosomas autosómicos tienen sinapsis. En esta etapa, la recombinación homóloga, incluido el cruzamiento cromosómico (cruzamiento), se completa mediante la reparación de las roturas de doble hebra formadas en el leptoteno. [20] La mayoría de las roturas se reparan sin formar cruces que provoquen la conversión de genes . [24] Sin embargo, un subconjunto de rupturas (al menos una por cromosoma) forman cruces entre cromosomas no hermanos (homólogos) que resultan en el intercambio de información genética. [25] Los cromosomas sexuales , sin embargo, no son completamente idénticos y solo intercambian información sobre una pequeña región de homología llamada región pseudoautosómica . [26] El intercambio de información entre cromátidas homólogas da como resultado una recombinación de información; cada cromosoma tiene el conjunto completo de información que tenía antes, y no se forman espacios como resultado del proceso. Debido a que los cromosomas no se pueden distinguir en el complejo sinaptonémico, el acto real de cruzar no es perceptible a través de un microscopio óptico ordinario y los quiasmas no son visibles hasta la siguiente etapa.

Diploteno

Durante la etapa de diploteno , también conocida como diplonema , de las palabras griegas que significan "dos hilos", [18] : 30 el complejo sinaptonemal se desmonta y los cromosomas homólogos se separan un poco entre sí. Sin embargo, los cromosomas homólogos de cada bivalente permanecen estrechamente unidos en los quiasmas, las regiones donde se produjo el entrecruzamiento. Los quiasmas permanecen en los cromosomas hasta que se cortan en la transición a la anafase I para permitir que los cromosomas homólogos se muevan a los polos opuestos de la célula.

En la ovogénesis fetal humana , todos los ovocitos en desarrollo se desarrollan hasta esta etapa y se detienen en la profase I antes del nacimiento. [27] Este estado de suspensión se conoce como la etapa de dictyotene o dictyate. Dura hasta que se reanuda la meiosis para preparar el ovocito para la ovulación, que ocurre en la pubertad o incluso más tarde.

Diaquinesis

Los cromosomas se condensan aún más durante la etapa de diaquinesis , de las palabras griegas que significan "moverse". [18] : 30 Este es el primer punto en la meiosis donde las cuatro partes de las tétradas son realmente visibles. Los sitios de cruce se entrelazan, superponiéndose efectivamente, haciendo que los quiasmas sean claramente visibles. Aparte de esta observación, el resto de la etapa se parece mucho a la prometafase de la mitosis; los nucléolos desaparecen, la membrana nuclear se desintegra en vesículas y comienza a formarse el huso meiótico .

Formación de huso meiótico

A diferencia de las células mitóticas, los ovocitos humanos y de ratón no tienen centrosomas para producir el huso meiótico. En ratones, aproximadamente 80 MicroTubule Organizing Centers (MTOC) forman una esfera en el ooplasma y comienzan a nuclear microtúbulos que se extienden hacia los cromosomas, uniéndose a los cromosomas en el cinetocoro . Con el tiempo, los MTOC se fusionan hasta que se forman dos polos, generando un eje en forma de barril. [28] En los ovocitos humanos, la nucleación de los microtúbulos del huso comienza en los cromosomas, formando un aster que eventualmente se expande para rodear los cromosomas. [29] Los cromosomas luego se deslizan a lo largo de los microtúbulos hacia el ecuador del huso, punto en el cual los cinetocoros cromosómicos forman uniones terminales a los microtúbulos. [30]

Metafase I

Los pares homólogos se mueven juntos a lo largo de la placa de metafase: a medida que los microtúbulos cinetocoros de ambos polos del huso se unen a sus respectivos cinetocoros, los cromosomas homólogos apareados se alinean a lo largo de un plano ecuatorial que biseca el huso, debido a las continuas fuerzas de contrapeso ejercidas sobre los bivalentes por los microtúbulos que emanan de los dos cinetocoros de cromosomas homólogos. Este accesorio se conoce como accesorio bipolar. La base física del surtido independiente de cromosomas es la orientación aleatoria de cada bivalente a lo largo de la placa de metafase, con respecto a la orientación de los otros bivalentes a lo largo de la misma línea ecuatorial. [17] La cohesina del complejo de proteínas mantiene unidas a las cromátidas hermanas desde el momento de su replicación hasta la anafase. En la mitosis, la fuerza de los microtúbulos del cinetocoro tirando en direcciones opuestas crea tensión. La célula percibe esta tensión y no progresa con la anafase hasta que todos los cromosomas están correctamente biorientados. En la meiosis, el establecimiento de tensión normalmente requiere al menos un cruce por par de cromosomas además de la cohesión entre cromátidas hermanas (ver Segregación de cromosomas ).

Anafase I

Los microtúbulos del cinetocoro se acortan, tirando de los cromosomas homólogos (cada uno de los cuales consta de un par de cromátidas hermanas) hacia los polos opuestos. Los microtúbulos no cinetocoros se alargan, separando aún más los centrosomas. La célula se alarga en preparación para la división por el centro. [17] A diferencia de la mitosis, solo la cohesina de los brazos del cromosoma se degrada mientras que la cohesina que rodea el centrómero permanece protegida por una proteína llamada Shugoshin (en japonés, "espíritu guardián"), lo que evita que las cromátidas hermanas se separen. [31] Esto permite que las cromátidas hermanas permanezcan juntas mientras los homólogos se segregan.

Telofase I

La primera división meiótica termina efectivamente cuando los cromosomas llegan a los polos. Cada célula hija tiene ahora la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma consta de un par de cromátidas. Los microtúbulos que forman la red del huso desaparecen y una nueva membrana nuclear rodea cada conjunto haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente en cromatina. Se produce la citocinesis, el pellizco de la membrana celular en las células animales o la formación de la pared celular en las células vegetales, completando la creación de dos células hijas. Sin embargo, la citocinesis no se completa por completo dando como resultado "puentes citoplásmicos" que permiten que el citoplasma se comparta entre las células hijas hasta el final de la meiosis II. [32] Las cromátidas hermanas permanecen adheridas durante la telofase I.

Las células pueden entrar en un período de reposo conocido como interquinesis o interfase II. No se produce ninguna replicación del ADN durante esta etapa.

Meiosis II

La meiosis II es la segunda división meiótica y por lo general implica segregación ecuacional o separación de cromátidas hermanas. Mecánicamente, el proceso es similar a la mitosis, aunque sus resultados genéticos son fundamentalmente diferentes. El resultado final es la producción de cuatro células haploides (n cromosomas, 23 en humanos) a partir de las dos células haploides (con n cromosomas, cada una de las cuales consta de dos cromátidas hermanas) producidas en la meiosis I. Los cuatro pasos principales de la meiosis II son: profase II , metafase II, anafase II y telofase II.

En la profase II , vemos nuevamente la desaparición de los nucléolos y la envoltura nuclear , así como el acortamiento y engrosamiento de las cromátidas. Los centrosomas se mueven a las regiones polares y disponen las fibras del huso para la segunda división meiótica.

En la metafase II , los centrómeros contienen dos cinetocoros que se unen a las fibras del huso de los centrosomas en los polos opuestos. La nueva placa de metafase ecuatorial gira 90 grados en comparación con la meiosis I, perpendicular a la placa anterior. [33]

A esto le sigue la anafase II , en la que la cohesina centromérica restante, que ya no está protegida por Shugoshin, se escinde, lo que permite que las cromátidas hermanas se segreguen. Las cromátidas hermanas por convención ahora se denominan cromosomas hermanos a medida que se mueven hacia polos opuestos. [31]

El proceso finaliza con la telofase II , que es similar a la telofase I, y se caracteriza por la descondensación y el alargamiento de los cromosomas y el desmontaje del huso. Las envolturas nucleares se vuelven a formar y la escisión o la formación de placas celulares finalmente produce un total de cuatro células hijas, cada una con un conjunto haploide de cromosomas.

La meiosis ahora está completa y termina con cuatro nuevas células hijas.

Actualmente, el origen y la función de la meiosis no se comprenden bien científicamente y proporcionarían información fundamental sobre la evolución de la reproducción sexual en eucariotas . No existe un consenso actual entre los biólogos sobre las cuestiones de cómo el sexo en los eucariotas surgió en la evolución , qué función básica cumple la reproducción sexual y por qué se mantiene, dado el doble costo básico del sexo . Está claro que evolucionó hace más de 1.200 millones de años, y que casi todas las especies que son descendientes de las especies originales que se reproducen sexualmente siguen siendo reproductores sexuales, incluidas plantas , hongos y animales .

La meiosis es un evento clave del ciclo sexual en eucariotas. Es la etapa del ciclo de vida en la que una célula da lugar a células haploides ( gametos ), cada una de las cuales tiene la mitad de cromosomas que la célula parental. Dos de estos gametos haploides, que normalmente surgen de diferentes organismos individuales , se fusionan mediante el proceso de fertilización , completando así el ciclo sexual.

La meiosis es omnipresente entre los eucariotas. Ocurre en organismos unicelulares como la levadura, así como en organismos multicelulares, como los humanos. Los eucariotas surgieron de procariotas hace más de 2.200 millones de años [34] y los primeros eucariotas fueron probablemente organismos unicelulares. Para comprender el sexo en eucariotas, es necesario comprender (1) cómo surgió la meiosis en eucariotas unicelulares y (2) la función de la meiosis.

Las nuevas combinaciones de ADN creadas durante la meiosis son una fuente importante de variación genética junto con la mutación, lo que da como resultado nuevas combinaciones de alelos , que pueden ser beneficiosas. La meiosis genera diversidad genética de gametos de dos formas: (1) Ley de surtido independiente . La orientación independiente de los pares de cromosomas homólogos a lo largo de la placa de la metafase durante la metafase I y la orientación de las cromátidas hermanas en la metafase II, esta es la separación posterior de los homólogos y las cromátidas hermanas durante la anafase I y II, permite una distribución aleatoria e independiente de los cromosomas para cada uno. célula hija (y finalmente a gametos); [35] y (2) Cruzando . El intercambio físico de regiones cromosómicas homólogas por recombinación homóloga durante la profase I da como resultado nuevas combinaciones de información genética dentro de los cromosomas. [36]

Profase arresto

Los mamíferos hembras y las aves nacen con todos los ovocitos necesarios para futuras ovulaciones, y estos ovocitos se detienen en la etapa de profase I de la meiosis . [37] En los seres humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre los tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes al nacer. Durante esta profase I detenido ( dictyate ), que puede durar décadas, cuatro copias del genoma están presentes en los ovocitos. Se propuso la detención de ooctyes en la etapa de cuatro copias del genoma para proporcionar la redundancia de información necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal . [37] El proceso de reparación utilizado parece implicar una reparación recombinacional homóloga. [37] [38] Los ovocitos detenidos en la profase I tienen una alta capacidad para reparar eficazmente los daños del ADN , en particular las roturas de doble cadena inducidas exógenamente. [38] La capacidad de reparación del ADN parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad . [38]

En ciclos de vida

Ciclo de vida diplomático
Ciclo de vida haplóntico.

La meiosis ocurre en los ciclos de vida eucariotas que involucran la reproducción sexual , que consiste en el proceso cíclico constante de meiosis y fertilización. Esto ocurre junto con la división celular mitótica normal . En los organismos multicelulares, hay un paso intermedio entre la transición diploide y haploide donde crece el organismo. En determinadas etapas del ciclo de vida, las células germinales producen gametos. Las células somáticas forman el cuerpo del organismo y no participan en la producción de gametos.

Los eventos cíclicos de meiosis y fertilización producen una serie de transiciones entre estados alternados haploides y diploides. La fase del organismo del ciclo de vida puede ocurrir durante el estado diploide ( ciclo de vida diplóntico ), durante el estado haploide ( ciclo de vida haplóntico ), o ambos ( ciclo de vida haplodiplóntico , en el que hay dos fases distintas del organismo, una durante el ciclo de vida haploide). estado y el otro durante el estado diploide). En este sentido, existen tres tipos de ciclos de vida que utilizan la reproducción sexual, diferenciados por la ubicación de la (s) fase (s) del organismo. [ cita requerida ]

En el ciclo de vida diplóntico (con meiosis pre-gamética), del que forman parte los humanos, el organismo es diploide, que se desarrolla a partir de una célula diploide llamada cigoto . Las células madre diploides de la línea germinal del organismo se someten a meiosis para crear gametos haploides (los espermatozoides para los machos y los óvulos para las hembras), que fertilizan para formar el cigoto. El cigoto diploide sufre una división celular repetida por mitosis para crecer en el organismo.

En el ciclo de vida haplóntico (con meiosis post-cigótica), el organismo es haploide, engendrado por la proliferación y diferenciación de una sola célula haploide llamada gameto . Dos organismos de sexo opuesto contribuyen con sus gametos haploides para formar un cigoto diploide. El cigoto sufre meiosis inmediatamente, creando cuatro células haploides. Estas células experimentan mitosis para crear el organismo. Muchos hongos y protozoos utilizan el ciclo de vida haplóntico. [ cita requerida ]

Finalmente, en el ciclo de vida haplodiplóntico (con meiosis espórica o intermedia), el organismo vivo alterna entre estados haploides y diploides. En consecuencia, este ciclo también se conoce como alternancia de generaciones . Las células de la línea germinal del organismo diploide se someten a meiosis para producir esporas. Las esporas proliferan por mitosis, convirtiéndose en un organismo haploide. El gameto del organismo haploide luego se combina con el gameto de otro organismo haploide, creando el cigoto. El cigoto sufre repetidas mitosis y diferenciación para convertirse nuevamente en un organismo diploide. El ciclo de vida haplodiplóntico puede considerarse una fusión de los ciclos de vida diplóntico y haplóntico. [39] [ cita requerida ]

En plantas y animales

Descripción general de la distribución de cromátidas y cromosomas dentro del ciclo mitótico y meiótico de una célula humana masculina

La meiosis ocurre en todos los animales y plantas. El resultado final, la producción de gametos con la mitad del número de cromosomas que la célula madre, es el mismo, pero el proceso detallado es diferente. En los animales, la meiosis produce gametos directamente. En las plantas terrestres y en algunas algas, hay una alternancia de generaciones de modo que la meiosis en la generación de esporofitos diploides produce esporas haploides. Estas esporas se multiplican por mitosis, desarrollándose en la generación de gametofitos haploides , que luego da lugar a gametos directamente (es decir, sin más meiosis). Tanto en animales como en plantas, la etapa final es que los gametos se fusionen, restaurando el número original de cromosomas. [40]

En mamíferos

En las mujeres, la meiosis ocurre en células conocidas como ovocitos (singular: ovocito). Cada ovocito primario se divide dos veces en la meiosis, de manera desigual en cada caso. La primera división produce una célula hija y un cuerpo polar mucho más pequeño que puede o no sufrir una segunda división. En la meiosis II, la división de la célula hija produce un segundo cuerpo polar y una sola célula haploide, que se agranda para convertirse en un óvulo . Por lo tanto, en las hembras, cada ovocito primario que se somete a meiosis da como resultado un óvulo maduro y uno o dos cuerpos polares.

Tenga en cuenta que hay pausas durante la meiosis en las mujeres. Los ovocitos que maduran se detienen en la profase I de la meiosis I y permanecen latentes dentro de una capa protectora de células somáticas llamada folículo . Al comienzo de cada ciclo menstrual , la secreción de FSH de la pituitaria anterior estimula la maduración de algunos folículos en un proceso conocido como foliculogénesis . Durante este proceso, los ovocitos en maduración reanudan la meiosis y continúan hasta la metafase II de la meiosis II, donde se detienen nuevamente justo antes de la ovulación. Si estos ovocitos son fertilizados por espermatozoides, se reanudarán y completarán la meiosis. Durante la foliculogénesis en humanos, generalmente un folículo se vuelve dominante mientras que los otros sufren atresia . El proceso de meiosis en las hembras ocurre durante la ovogénesis y se diferencia de la meiosis típica en que presenta un largo período de detención meiótica conocida como etapa de dictado y carece de la asistencia de los centrosomas . [41] [42]

En los hombres, la meiosis ocurre durante la espermatogénesis en los túbulos seminíferos de los testículos . La meiosis durante la espermatogénesis es específica de un tipo de células llamadas espermatocitos , que luego madurarán para convertirse en espermatozoides . La meiosis de las células germinales primordiales ocurre en el momento de la pubertad, mucho más tarde que en las mujeres. Los tejidos de los testículos masculinos suprimen la meiosis al degradar el ácido retinoico, propuesto para ser un estimulador de la meiosis. Esto se supera en la pubertad cuando las células dentro de los túbulos seminíferos llamadas células de Sertoli comienzan a producir su propio ácido retinoico. La sensibilidad al ácido retinoico también se ajusta mediante proteínas llamadas nanos y DAZL. [43] [44] Los estudios de pérdida de función genética en las enzimas generadoras de ácido retinoico han demostrado que el ácido retinoico es necesario después del nacimiento para estimular la diferenciación de las espermatogonias, lo que resulta varios días después en los espermatocitos que experimentan meiosis; sin embargo, no se requiere ácido retinoico durante ese tiempo. cuando se inicia la meiosis. [45]

En las hembras de mamíferos , la meiosis comienza inmediatamente después de que las células germinales primordiales migran al ovario en el embrión. Algunos estudios sugieren que el ácido retinoico derivado del riñón primitivo (mesonefros) estimula la meiosis en la ovogonía ovárica embrionaria y que los tejidos de los testículos embrionarios masculinos suprimen la meiosis al degradar el ácido retinoico. [46] Sin embargo, estudios de pérdida de función genética en enzimas generadoras de ácido retinoico han demostrado que el ácido retinoico no es necesario para el inicio de la meiosis femenina que ocurre durante la embriogénesis [47] o la meiosis masculina que se inicia postnatalmente. [45]

Flagelados

Mientras que la mayoría de los eucariotas tienen una meiosis de dos divisiones (aunque a veces achiasmatic ), una forma muy rara, la meiosis de una sola división, ocurre en algunos flagelados ( parabasalids y Oxymonadida ) desde el intestino de la cucaracha se alimentan de la madera Cryptocercus . [48]

La recombinación entre los 23 pares de cromosomas humanos es responsable de redistribuir no solo los cromosomas reales, sino también partes de cada uno de ellos. También se estima que hay 1,6 veces más recombinación en hembras que en machos. Además, la recombinación femenina promedio es mayor en los centrómeros y la recombinación masculina es mayor en los telómeros. En promedio, 1 millón de pb (1 Mb) corresponden a 1 cMorgan (cm = 1% de frecuencia de recombinación). [49] La frecuencia de los cruces sigue siendo incierta. En levaduras, ratones y humanos, se ha estimado que se forman ≥200 rupturas de doble hebra (DSB) por célula meiótica. Sin embargo, solo un subconjunto de DSB (~ 5–30% dependiendo del organismo), continúa produciendo cruces, [50] que resultarían en solo 1-2 cruces por cromosoma humano.

No disyunción

La separación normal de los cromosomas en la meiosis I o de las cromátidas hermanas en la meiosis II se denomina disyunción . Cuando la segregación no es normal, se denomina no disyunción . Esto da como resultado la producción de gametos que tienen demasiados o muy pocos cromosomas en particular, y es un mecanismo común de trisomía o monosomía . La no disyunción puede ocurrir en la meiosis I o la meiosis II, fases de la reproducción celular o durante la mitosis .

La mayoría de los embriones humanos monosómicos y trisómicos no son viables, pero se pueden tolerar algunas aneuploidías, como la trisomía del cromosoma más pequeño, el cromosoma 21. Los fenotipos de estas aneuploidías varían desde trastornos graves del desarrollo hasta asintomáticos. Las condiciones médicas incluyen pero no se limitan a:

  • Síndrome de Down : trisomía del cromosoma 21
  • Síndrome de Patau : trisomía del cromosoma 13
  • Síndrome de Edwards : trisomía del cromosoma 18
  • Síndrome de Klinefelter : cromosomas X adicionales en los hombres, es decir, XXY, XXXY, XXXXY, etc.
  • Síndrome de Turner : falta de un cromosoma X en las mujeres, es decir, X0
  • Síndrome triple X : un cromosoma X adicional en las mujeres
  • Síndrome de Jacobs : un cromosoma Y adicional en los hombres.

La probabilidad de no disyunción en los ovocitos humanos aumenta con el aumento de la edad materna, [51] presumiblemente debido a la pérdida de cohesina con el tiempo. [52]

Para comprender la meiosis, es útil una comparación con la mitosis. La siguiente tabla muestra las diferencias entre la meiosis y la mitosis. [53]

MitosisMitosis
Resultado finalNormalmente cuatro células, cada una con la mitad del número de cromosomas que el padreDos células que tienen el mismo número de cromosomas que el padre
FunciónProducción de gametos (células sexuales) en eucariotas de reproducción sexual con ciclo de vida diplomadoReproducción celular, crecimiento, reparación, reproducción asexual
¿Dónde ocurre?Casi todos los eucariotas (animales, plantas, hongos y protistas ); [54] [48]
En las gónadas, antes de los gametos (en los ciclos de vida diplónticos);
Después de cigotos (en haplóntico);
Antes de las esporas (en haplodiplóntico)		Todas las células en proliferación en todos los eucariotas.
PasosProfase I, Metafase I, Anafase I, Telofase I,
Profase II, Metafase II, Anafase II, Telofase II		Profase, Prometafase, Metafase, Anafase, Telofase
¿Genéticamente igual que el padre?Nosí
¿Sucede el cruce?Sí, normalmente ocurre entre cada par de cromosomas homólogos.Muy raramente
¿Emparejamiento de cromosomas homólogos?síNo
CitocinesisOcurre en Telofase I y Telofase IIOcurre en telofase
Centrómeros divididosNo ocurre en Anafase I, pero ocurre en Anafase IIOcurre en anafase

No se conoce bien cómo una célula procede a la división meiótica en la división celular meiótica. El factor promotor de la maduración (MPF) aparentemente tiene un papel en la meiosis de los ovocitos de las ranas. En el hongo S. pombe . Existe un papel de la proteína de unión de MeiRNA para la entrada a la división celular meiótica. [55]

Se ha sugerido que el producto del gen CEP1 de levadura, que se une a la región centromérica CDE1, puede desempeñar un papel en el apareamiento de cromosomas durante la meiosis-I. [56]

La recombinación meiótica está mediada por la rotura bicatenaria, que es catalizada por la proteína Spo11. También Mre11, Sae2 y Exo1 juegan un papel en la rotura y recombinación. Después de que ocurre la rotura, tiene lugar una recombinación que es típicamente homóloga. La recombinación puede pasar por una vía de unión de doble Holliday (dHJ) o por hibridación de cadena dependiente de síntesis (SDSA). (El segundo da a producto no cruzado). [57]

Aparentemente, también hay puntos de control para la división celular meiótica. En S. pombe, se cree que las proteínas Rad, S. pombe Mek1 (con dominio quinasa FHA), Cdc25, Cdc2 y factor desconocido forman un punto de control. [58]

En la ovogénesis de vertebrados, mantenida por el factor citostático (LCR) tiene un papel en el cambio a la meiosis-II. [56]

  • Fertilización
  • Coeficiente de coincidencia
  • Reparación de ADN
  • Estrés oxidativo
  • Synizesis (biología)
  • Ciclo de vida biológico
  • Apomixis
  • Partenogénesis
  • Alternancia de generaciones
  • Braquimeiosis
  • Recombinación mitótica
  • Dikaryon
  • Apareamiento de levadura

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