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Semillas de varias plantas. Fila 1: amapola, pimiento rojo, fresa, manzano, mora, arroz, carum, Fila 2: mostaza, berenjena, physalis, uvas, frambuesas, arroz rojo, pachulí, Fila 3: higos, lycium barbarum, remolacha, arándanos, dorado kiwi, rosa mosqueta, albahaca, Fila 4: pimiento rosa, tomate, rábano, zanahoria, matthiola, eneldo, cilantro, Fila 5: pimienta negra, col blanca, col napa, espino amarillo, perejil, diente de león, capsella bursa-pastoris, Fila 6: coliflor, rábano, kiwi, granadilla, maracuyá, melisa, tagetes erecta.

Una semilla es una planta embrionaria encerrada en una cubierta exterior protectora . La formación de la semilla es parte del proceso de reproducción en las plantas con semillas, los espermatofitos , incluidas las gimnospermas y las angiospermas .

Las semillas son el producto del óvulo maduro , después de la fertilización con polen y algo de crecimiento dentro de la planta madre. El embrión se desarrolla a partir del cigoto y la cubierta de la semilla a partir de los tegumentos del óvulo.

Las semillas han sido un desarrollo importante en la reproducción y el éxito de las plantas de gimnospermas y angiospermas, en comparación con plantas más primitivas como helechos , musgos y hepáticas , que no tienen semillas y utilizan medios que dependen del agua para propagarse. Las plantas de semillas ahora dominan los nichos biológicos en la tierra, desde los bosques hasta los pastizales, tanto en climas cálidos como fríos .

El término "semilla" también tiene un significado general que antecede a lo anterior: cualquier cosa que se pueda sembrar , por ejemplo , papas "semilla" , "semillas" de maíz o "semillas" de girasol . En el caso de las "semillas" de girasol y maíz, lo que se siembra es la semilla encerrada en una cáscara o cascarilla , mientras que la papa es un tubérculo .

Muchas estructuras comúnmente denominadas "semillas" son en realidad frutos secos . Las plantas que producen bayas se denominan baccate. Las semillas de girasol a veces se venden comercialmente mientras aún están encerradas dentro de la pared dura de la fruta, que debe abrirse para alcanzar la semilla. Los diferentes grupos de plantas tienen otras modificaciones, las denominadas frutas de hueso (como el melocotón ) tienen una capa de fruta endurecida (el endocarpio) fusionada y rodeando la semilla real. Las nueces son el fruto de una sola semilla y cáscara dura de algunas plantas con una semilla indehiscente , como una bellota o una avellana .

Producción de semillas [ editar ]

Las semillas se producen en varios grupos relacionados de plantas, y su forma de producción distingue las angiospermas ("semillas encerradas") de las gimnospermas ("semillas desnudas"). Las semillas de angiospermas se producen en una estructura dura o carnosa llamada fruta que encierra las semillas para protegerlas y asegurar un crecimiento saludable. Algunas frutas tienen capas de material tanto duro como carnoso. En las gimnospermas, no se desarrolla ninguna estructura especial para encerrar las semillas, que comienzan su desarrollo "desnudas" sobre las brácteas de los conos. Sin embargo, las semillas quedan cubiertas por las escamas de los conos a medida que se desarrollan en algunas especies de coníferas .

La producción de semillas en las poblaciones de plantas naturales varía ampliamente de un año a otro en respuesta a variables climáticas, insectos y enfermedades, y ciclos internos dentro de las propias plantas. Durante un período de 20 años, por ejemplo, los bosques compuestos de pino piñonero y pino de hoja corta produjeron de 0 a casi 5 millones de semillas de pino sano por hectárea. [1] Durante este período, hubo seis cosechas de semillas excelentes, cinco malas y nueve buenas, cuando se evaluó la producción de plántulas adecuadas para la reproducción natural del bosque.

Desarrollo [ editar ]

Etapas del desarrollo de la semilla :
Clave : 1. Endospermo 2. Cigoto 3. Embrión 4. Suspensor 5. Cotiledones 6. Meristema apical del brote 7. Meristema apical de la raíz 8. Radícula 9. Hipocotilo 10. Epicotilo 11. Cubierta de la semilla

Las semillas de angiospermas (plantas con flores) constan de tres componentes genéticamente distintos: (1) el embrión formado a partir del cigoto, (2) el endospermo, que normalmente es triploide, (3) la cubierta de la semilla del tejido derivado del tejido materno del óvulo . En las angiospermas, el proceso de desarrollo de la semilla comienza con la doble fertilización , que implica la fusión de dos gametos masculinos con el óvulo y la célula central para formar el endospermo primario y el cigoto. Inmediatamente después de la fertilización, el cigoto está casi inactivo, pero el endospermo primario se divide rápidamente para formar el tejido del endospermo. Este tejido se convierte en el alimento que consumirá la planta joven hasta que las raíces se hayan desarrollado después de la germinación .

Óvulo [ editar ]

Óvulos de la planta: óvulo de gimnosperma a la izquierda, óvulo de angiosperma (dentro del ovario) a la derecha

Después de la fertilización, los óvulos se convierten en semillas. El óvulo consta de varios componentes:

  • El funículo ( funiculus, funiculi ) o tallo de la semilla que une el óvulo a la placenta y, por lo tanto, al ovario o pared del fruto, en el pericarpio .
  • El nucelo , el remanente del megasporangio y región principal del óvulo donde se desarrolla el megagametofito.
  • El micropilo , un pequeño poro o abertura en el vértice del tegumento del óvulo por donde suele entrar el tubo polínico durante el proceso de fecundación.
  • La chalaza , la base del óvulo opuesta al micropilo, donde se unen el tegumento y el nucelo. [2]

La forma de los óvulos a medida que se desarrollan a menudo afecta la forma final de las semillas. Las plantas generalmente producen óvulos de cuatro formas: la forma más común se llama anatropo , con una forma curva. Los óvulos ortótropos son rectos con todas las partes del óvulo alineadas en una fila larga produciendo una semilla no curvada. Los óvulos campilótropos tienen un megagametofito curvo que a menudo le da a la semilla una forma de "C" apretada. La forma del último óvulo se llama anfitrópodo , donde el óvulo está parcialmente invertido y girado hacia atrás 90 grados sobre su tallo (el funículo o funículo ).

En la mayoría de las plantas con flores, la primera división del cigoto está orientada transversalmente con respecto al eje largo, y esto establece la polaridad del embrión. El polo superior o chalazal se convierte en el área principal de crecimiento del embrión, mientras que el polo inferior o micropilar produce el suspensor en forma de tallo que se adhiere al micropilo. El suspensor absorbe y fabrica nutrientes del endospermo que se utilizan durante el crecimiento del embrión. [3]

Embrión [ editar ]

El interior de una semilla de Ginkgo , que muestra un embrión bien desarrollado, tejido nutritivo ( megagametofito ) y un poco de la cubierta de la semilla circundante.

Los principales componentes del embrión son:

  • Los cotiledones , las hojas de la semilla, adheridas al eje embrionario. Puede haber una ( Monocotiledóneas ) o dos ( Dicotiledóneas ). Los cotiledones también son la fuente de nutrientes en las dicotiledóneas no endospérmicas, en cuyo caso reemplazan al endospermo, y son gruesos y correosos. En las semillas endospérmicas, los cotiledones son delgados y parecidos al papel. Las dicotiledóneas tienen el punto de unión uno frente al otro en el eje.
  • El epicotilo , el eje embrionario por encima del punto de unión de los cotiledones.
  • La plúmula , la punta del epicotilo, tiene un aspecto plumoso debido a la presencia de primordios de hojas jóvenes en el ápice, y se convertirá en el brote al germinar.
  • El hipocótilo , el eje embrionario debajo del punto de unión del cotiledón (s), que conecta el epicotilo y la radícula, es la zona de transición tallo-raíz.
  • La radícula , la punta basal del hipocótilo, crece hacia la raíz primaria.

Las plantas monocotiledóneas tienen dos estructuras adicionales en forma de vainas. La plúmula está cubierta con un coleóptilo que forma la primera hoja mientras que la radícula está cubierta con una coleorhiza que se conecta a la raíz primaria y las raíces adventicias forman los lados. Aquí el hipocótilo es un eje rudimentario entre la radícula y la plúmula. Las semillas de maíz se construyen con estas estructuras; pericarpio, escutelo (cotiledón grande único) que absorbe los nutrientes del endospermo, plúmula, radícula, coleoptilo y coleorhiza; estas dos últimas estructuras tienen forma de vaina y encierran la plúmula y la radícula, actuando como una cubierta protectora.

Capa de semilla [ editar ]

El óvulo en maduración sufre cambios marcados en los tegumentos, generalmente una reducción y desorganización pero ocasionalmente un engrosamiento. La cubierta de la semilla se forma a partir de los dos tegumentos o capas externas de células del óvulo, que derivan del tejido de la planta madre, el tegumento interno forma el tegmen y el externo forma la testa . (Las capas de semillas de algunas plantas monocotiledóneas, como las gramíneas, no son estructuras distintas, sino que están fusionadas con la pared de la fruta para formar un pericarpio ). Las testas de monocotiledóneas y dicotiledóneas a menudo están marcadas con patrones y marcas texturizadas, o tienen alas o mechones de cabello. Cuando la cubierta de la semilla se forma a partir de una sola capa, también se le llama testa, aunque no todas estas testas sonhomólogo de una especie a la siguiente. El funículo se abcisa (se desprende en un punto fijo - zona de abscisión), la cicatriz forma una depresión ovalada, el hilio . Los óvulos anatrópicos tienen una porción del funículo adnato (fusionada con la cubierta de la semilla) y que forma una cresta longitudinal, o rafe , justo por encima del hilio. En los óvulos bitegmic (por ejemplo, Gossypium descrito aquí), tanto los integumentos internos como los externos contribuyen a la formación de la cubierta de la semilla. Con la maduración continua, las células se agrandan en el tegumento externo. Si bien la epidermis interna puede permanecer como una sola capa, también puede dividirse para producir dos o tres capas y acumula almidón, y se denomina capa incolora. Por el contrario, la epidermis externa se vuelve tanífera. El tegumento interno puede constar de ocho a quince capas. (Kozlowski 1972)

A medida que las células se agrandan y el almidón se deposita en las capas externas de la zona pigmentada debajo de la epidermis externa, esta zona comienza a lignificarse, mientras que las células de la epidermis externa se agrandan radialmente y sus paredes se engrosan, con el núcleo y el citoplasma comprimidos en la parte externa. capa. estas células que son más anchas en su superficie interna se denominan células en empalizada . En la epidermis interna, las células también se agrandan radialmente con un engrosamiento de las paredes en forma de placa. El tegumento interno maduro tiene una capa en empalizada, una zona pigmentada con 15-20 capas, mientras que la capa más interna se conoce como capa de flecos. (Kozlowski 1972)

Gimnospermas [ editar ]

En las gimnospermas, que no forman ovarios, los óvulos y, por tanto, las semillas están expuestos. Esta es la base de su nomenclatura: plantas sin semillas desnudas. Dos espermatozoides transferidos del polen no desarrollan la semilla por doble fertilización, pero un núcleo de esperma se une con el núcleo del óvulo y el otro espermatozoide no se usa. [4] A veces, cada espermatozoide fertiliza un óvulo y luego un cigoto es abortado o absorbido durante el desarrollo temprano. [5] La semilla está compuesta por el embrión (resultado de la fertilización) y tejido de la planta madre, que también forma un cono alrededor de la semilla en plantas coníferas como el pino y el abeto .

Forma y apariencia [ editar ]

Se utiliza una gran cantidad de términos para describir las formas de las semillas, muchas de las cuales se explican por sí mismas, como en forma de frijol (reniforme), que se asemeja a un riñón, con extremos lobulados a cada lado del hilio, cuadrado u oblongo : angular con todos lados más o menos iguales o más largos que anchos, triangular : tres lados, más ancho por debajo del medio, elíptico u ovado u obovado : redondeado en ambos extremos, o en forma de huevo (ovado u obovado, más ancho en un extremo), redondeado pero simétrico sobre el medio o más ancho por debajo del medio o más ancho por encima del medio. [6]

Otros términos menos obvios incluyen discoide (parecido a un disco o placa, que tiene tanto grosor como caras paralelas y con un margen redondeado), elipsoide , globoso ( esférico ) o subgloboso (inflado, pero menos que esférico), lenticular , oblongo , ovoide , reniforme y sectoroide . Estriarlas semillas tienen rayas con líneas o crestas longitudinales paralelas. Los colores más comunes son el marrón y el negro, otros colores son poco frecuentes. La superficie varía de muy pulida a considerablemente rugosa. La superficie puede tener una variedad de apéndices (ver Cubierta de la semilla). Una capa de semilla con la consistencia del corcho se conoce como suberosa . Otros términos incluyen crustáceos (duros, finos o quebradizos).

Estructura [ editar ]

Las partes de una semilla de aguacate (una dicotiledónea ), mostrando la cubierta de la semilla y el embrión.
Diagrama de la estructura interna de una semilla de dicotiledónea y un embrión: (a) cubierta de la semilla, (b) endospermo , (c) cotiledón , (d) hipocótilo

Una semilla típica incluye dos partes básicas:

  1. un embrión ;
  2. una capa de semilla.

Además, el endospermo forma un suministro de nutrientes para el embrión en la mayoría de las monocotiledóneas y las dicotiledóneas endospérmicas.

Tipos de semillas [ editar ]

Se ha considerado que las semillas se encuentran en muchos tipos estructuralmente diferentes (Martin 1946). [7] Estos se basan en una serie de criterios, de los cuales el dominante es la relación entre el tamaño del embrión y la semilla. Esto refleja el grado en que los cotiledones en desarrollo absorben los nutrientes del endospermo y, por lo tanto, lo destruyen. [7]

Seis tipos ocurren entre las monocotiledóneas, diez en las dicotiledóneas y dos en las gimnospermas (lineales y espatuladas). [8] Esta clasificación se basa en tres características: morfología del embrión, cantidad de endospermo y posición del embrión en relación con el endospermo.

Diagrama de una semilla de dicotiledónea generalizada (1) versus una semilla de monocotiledónea generalizada (2). A. Escutelo B. Cotyledon C. Hilum D. Plúmula E. radícula F. endospermo
Comparación de monocotiledóneas y dicotiledóneas

Embrión [ editar ]

En las semillas endospérmicas, hay dos regiones distintas dentro de la cubierta de la semilla, un endospermo superior y más grande y un embrión inferior más pequeño. El embrión es el óvulo fertilizado, una planta inmadura a partir de la cual crecerá una nueva planta en las condiciones adecuadas. El embrión tiene un cotiledón u hoja de semilla en las monocotiledóneas , dos cotiledones en casi todas las dicotiledóneas y dos o más en las gimnospermas. En el fruto de los granos (cariópsidos), la única monocotiledónea tiene forma de escudo y, por lo tanto, se llama escutelo.. El escutelo se presiona estrechamente contra el endospermo del que absorbe el alimento y lo pasa a las partes en crecimiento. Los descriptores de embriones incluyen pequeño, recto, doblado, curvado y rizado.

Almacenamiento de nutrientes [ editar ]

Dentro de la semilla, generalmente hay una reserva de nutrientes para la plántula que crecerá a partir del embrión. La forma de la nutrición almacenada varía según el tipo de planta. En las angiospermas, el alimento almacenado comienza como un tejido llamado endospermo , que se deriva de la planta madre y el polen mediante doble fertilización . Suele ser triploide y es rico en aceite o almidón y proteínas . En las gimnospermas, como las coníferas , el tejido de almacenamiento de alimentos (también llamado endospermo) es parte del gametofito femenino, un tejido haploide . El endospermo está rodeado por elcapa de aleurona (endospermo periférico), llena de granos proteicos de aleurona.

Originalmente, por analogía con el óvulo animal , la capa externa de nucellus ( perispermo ) se denominaba albúmina y la capa interna de endospermo como vitellus. Aunque engañoso, el término comenzó a aplicarse a toda la materia nutritiva. Esta terminología persiste en referirse a las semillas endospérmicas como "albuminosas". La naturaleza de este material se utiliza tanto para describir como para clasificar las semillas, además de la relación entre el tamaño del embrión y el endospermo. El endospermo puede considerarse farináceo (o harinoso) en el que las células están llenas de almidón , como por ejemplo granos de cereales , o no (no farináceo). El endospermo también puede denominarse "carnoso" o "cartilaginoso" con células blandas más gruesas comococo , pero también puede ser aceitoso como en Ricinus (aceite de ricino), Croton y Poppy . El endospermo se denomina "córneo" cuando las paredes celulares son más gruesas, como el dátil y el café , o "rumiado" si está moteado, como la nuez moscada , las palmas y las Annonaceae . [9]

En la mayoría de las monocotiledóneas (como pastos y palmas ) y algunas dicotiledóneas ( endospérmicas o albuminosas ) (como las semillas de ricino ), el embrión está incrustado en el endospermo (y nucellus), que la plántula utilizará al germinar . En las dicotiledóneas no endospérmicas, el embrión absorbe el endospermo a medida que éste crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrión se llenan de alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies no tienen endospermo y también se conocen como semillas exalbuminosas . Las semillas exalbuminosas incluyen las legumbres (como frijoles yguisantes ), árboles como el roble y el nogal , hortalizas como la calabaza y el rábano y los girasoles . Según Bewley y Black (1978), el almacenamiento de la nuez de Brasil es en hipocótilo, este lugar de almacenamiento es poco común entre las semillas. [10] Todas las semillas de gimnospermas son albuminosas.

Capa de semilla [ editar ]

Capa de semilla de granada

La cubierta de la semilla se desarrolla a partir del tejido materno, los tegumentos , que originalmente rodeaban al óvulo. La cubierta de la semilla en la semilla madura puede ser una capa fina como el papel (por ejemplo, maní ) o algo más sustancial (por ejemplo, espesa y dura en la langosta y el coco ), o carnosa como en la sarcotesta de la granada . La cubierta de la semilla ayuda a proteger al embrión de lesiones mecánicas, depredadores y desecación. Dependiendo de su desarrollo, la cubierta de la semilla es bien bitegumentado o unitegmic. Las semillas bitegmicas forman una testa del tegumento externo y un tegmen del tegumento interno, mientras que las semillas unitegmicas tienen solo un tegumento. Por lo general, partes de la testa o tegmen forman una capa mecánica protectora dura. La capa mecánica puede prevenir la penetración del agua y la germinación. Entre las barreras puede estar la presencia de esclereidas lignificadas . [11]

El tegumento externo tiene varias capas, generalmente entre cuatro y ocho organizadas en tres capas: (a) epidermis externa, (b) zona pigmentada externa de dos a cinco capas que contienen tanino y almidón, y (c) epidermis interna. El endotegmen se deriva de la epidermis interna del tegumento interno, el exotegmen de la superficie externa del tegumento interno. La endotesta se deriva de la epidermis interior del tegumento exterior, y la capa exterior de la testa de la superficie exterior del tegumento exterior se denomina exotesta. Si la exotesta es también la capa mecánica, esto se llama semilla exotestal, pero si la capa mecánica es el endotegmen, entonces la semilla es endotestal. La exotesta puede consistir en una o más filas de células alargadas y parecidas a pallisade (p. Ej., Fabaceae ), por lo tanto, "palisade exotesta". [12] [13]

Además de las tres partes básicas de la semilla, algunas semillas tienen un apéndice, un arilo , una excrecencia carnosa del funículo ( funiculus ) (como en el tejo y la nuez moscada ) o un apéndice aceitoso, un elaiosoma (como en Corydalis ) o pelos. (tricomas). En el último ejemplo, estos pelos son la fuente de la cosecha textil de algodón . Otros apéndices de las semillas incluyen el rafe (una cresta), las alas, las carúnculas (una excrecencia suave y esponjosa del tegumento externo en la vecindad del micropilo), las espinas o los tubérculos.

También puede quedar una cicatriz en la cubierta de la semilla, llamada hilio , donde la semilla estaba unida a la pared del ovario por el funículo. Justo debajo hay un pequeño poro, que representa el micropilo del óvulo.

Tamaño y conjunto de semillas [ editar ]

Una colección de diversas semillas de vegetales y hierbas.

Las semillas son de tamaños muy diversos. Las semillas de orquídeas en forma de polvo son las más pequeñas, con alrededor de un millón de semillas por gramo; a menudo son semillas embrionarias con embriones inmaduros y sin reservas de energía significativas. Las orquídeas y algunos otros grupos de plantas son micoheterótrofos que dependen de los hongos micorrízicos para su nutrición durante la germinación y el crecimiento temprano de la plántula. Algunas plántulas de orquídeas terrestres, de hecho, pasan los primeros años de su vida obteniendo energía de los hongos y no producen hojas verdes. [14] Con más de 20 kg, la semilla más grande es el coco de mer.. Las plantas que producen semillas más pequeñas pueden generar muchas más semillas por flor, mientras que las plantas con semillas más grandes invierten más recursos en esas semillas y normalmente producen menos semillas. Las semillas pequeñas maduran más rápido y se pueden dispersar antes, por lo que en otoño todas las plantas en flor suelen tener semillas pequeñas. Muchas plantas anuales producen grandes cantidades de semillas más pequeñas; esto ayuda a asegurar que al menos algunos terminen en un lugar favorable para el crecimiento. Las plantas herbáceas perennes y leñosas a menudo tienen semillas más grandes; pueden producir semillas durante muchos años, y las semillas más grandes tienen más reservas de energía para la germinación y el crecimiento de las plántulas y producen plántulas más grandes y más establecidas después de la germinación. [15] [16]

Funciones [ editar ]

Las semillas cumplen varias funciones para las plantas que las producen. Entre estas funciones, las claves son la nutrición del embrión , la dispersión a una nueva ubicación y la inactividad durante condiciones desfavorables. Las semillas son fundamentalmente medios de reproducción, y la mayoría de las semillas son producto de la reproducción sexual que produce una mezcla de material genético y variabilidad fenotípica sobre la que actúa la selección natural . Las semillas de las plantas contienen microorganismos endofíticos que pueden realizar diversas funciones, la más importante de las cuales es la protección contra enfermedades. [17]

Nutrición de embriones [ editar ]

Las semillas protegen y nutren al embrión o la planta joven. Por lo general, le dan a una plántula un comienzo más rápido que una espora de una espora, debido a las mayores reservas de alimento en la semilla y la multicelularidad del embrión encerrado.

Dispersión [ editar ]

A diferencia de los animales, las plantas tienen una capacidad limitada para buscar condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Como resultado, las plantas han desarrollado muchas formas de dispersar a su descendencia mediante la dispersión de sus semillas (ver también reproducción vegetativa ). Una semilla debe "llegar" de alguna manera a un lugar y estar allí en un momento favorable para la germinación y el crecimiento. Cuando los frutos se abren y sueltan sus semillas de manera regular, se denomina dehiscente , que a menudo es distintivo de grupos de plantas relacionados; estos frutos incluyen cápsulas, folículos, legumbres, silicuas y silicuas. Cuando los frutos no se abren y liberan sus semillas de forma regular, se denominan indehiscentes, que incluyen los frutos aquenios, cariópsides, nueces, sámaras y utrículos. [18]

Por el viento (anemochory) [ editar ]

Las semillas de diente de león están contenidas dentro de aquenios , que pueden ser transportados a largas distancias por el viento.
La vaina de la semilla de algodoncillo ( Asclepias syriaca )
  • Algunas semillas (p. Ej., Pino ) tienen un ala que ayuda a dispersarse por el viento.
  • Las semillas polvorientas de las orquídeas son transportadas eficientemente por el viento.
  • Algunas semillas (por ejemplo , algodoncillo , álamo ) tienen pelos que ayudan en la dispersión del viento. [19]

Otras semillas están encerradas en estructuras frutales que ayudan a la dispersión del viento de manera similar:

  • Los aquenios del diente de león tienen pelos.
  • Las samaras de arce tienen dos alas.

Por agua (hidrocoria) [ editar ]

  • Algunas plantas, como Mucuna y Dioclea , producen semillas flotantes llamadas frijoles marinos o semillas a la deriva porque flotan en los ríos hacia los océanos y se lavan en las playas. [20]

Por animales (zoochory) [ editar ]

  • Semillas ( rebabas ) con púas o ganchos (por ejemplo , acaena , bardana , muelle ) que se adhieren al pelaje o plumas de los animales y luego se caen.
  • Las semillas con una cubierta carnosa (por ejemplo , manzana , cereza , enebro ) son consumidas por animales ( aves , mamíferos , reptiles , peces ) que luego dispersan estas semillas en sus excrementos .
  • Las semillas ( nueces ) son atractivos recursos alimenticios almacenables a largo plazo para los animales (por ejemplo , bellotas , avellanas , nueces ); las semillas se almacenan a cierta distancia de la planta madre, y algunas escapan a ser devoradas si el animal las olvida.

Myrmecochory es la dispersión de semillas por las hormigas . Las hormigas recolectoras dispersan semillas que tienen apéndices llamados elaiosomas [21] (por ejemplo, sanguijuelas , trilliums , acacias y muchas especies de Proteaceae ). Los elaiosomas son estructuras blandas y carnosas que contienen nutrientes para los animales que los comen. Las hormigas llevan esas semillas a su nido, donde se comen los elaiosomas. El resto de la semilla, que es dura y no comestible para las hormigas, luego germina dentro del nido o en un sitio de extracción donde las hormigas han desechado la semilla. [22] Esta relación de dispersión es un ejemplo de mutualismo, ya que las plantas dependen de las hormigas para dispersar las semillas, mientras que las hormigas dependen de las semillas de las plantas para alimentarse. Como resultado, una caída en el número de un socio puede reducir el éxito del otro. En Sudáfrica , la hormiga argentina ( Linepithema humile ) ha invadido y desplazado especies nativas de hormigas. A diferencia de las especies de hormigas nativas, las hormigas argentinas no recolectan las semillas de Mimetes cucullatus ni se comen los elaiosomas. En áreas donde estas hormigas han invadido, la cantidad de plántulas de Mimetes ha disminuido. [23]

Dormancia [ editar ]

La latencia de la semilla tiene dos funciones principales: la primera es sincronizar la germinación con las condiciones óptimas para la supervivencia de la plántula resultante; el segundo es la propagación de la germinación de un lote de semillas a lo largo del tiempo para que una catástrofe (por ejemplo, heladas tardías, sequía, herbivoría ) no provoque la muerte de toda la descendencia de una planta ( cobertura de apuestas ). [24] La latencia de la semilla se define como una semilla que no germina en condiciones ambientales óptimas para la germinación, normalmente cuando el ambiente está a una temperatura adecuada con la humedad adecuada del suelo. Por lo tanto, esta verdadera latencia o latencia innata es causada por condiciones dentro de la semilla que impiden la germinación. Por tanto, la latencia es un estado de la semilla, no del medio ambiente. [25] La latencia inducida, la latencia forzada o la inactividad de la semilla ocurre cuando una semilla no germina porque las condiciones ambientales externas son inapropiadas para la germinación, principalmente en respuesta a condiciones demasiado oscuras o claras, demasiado frías o calientes o demasiado secas.

La latencia de la semilla no es lo mismo que la persistencia de la semilla en el suelo o en la planta, aunque incluso en las publicaciones científicas, la latencia y la persistencia a menudo se confunden o se usan como sinónimos. [26]

A menudo, la latencia de las semillas se divide en cuatro categorías principales: exógenas; endógeno; combinacional y secundaria. Un sistema más reciente distingue cinco clases: latencia morfológica, fisiológica, morfofisiológica, física y combinatoria. [27]

La latencia exógena es causada por condiciones externas al embrión, que incluyen:

  • La latencia física o las capas duras de las semillas se producen cuando las semillas son impermeables al agua. En la ruptura de la latencia, una estructura especializada, la 'brecha de agua', se interrumpe en respuesta a las señales ambientales, especialmente la temperatura, por lo que el agua puede ingresar a la semilla y puede ocurrir la germinación. Las familias de plantas donde ocurre la latencia física incluyen Anacardiaceae , Cannaceae , Convulvulaceae , Fabaceae y Malvaceae . [28]
  • La latencia química considera especies que carecen de latencia fisiológica, pero donde una sustancia química impide la germinación. Este químico puede ser lixiviado de la semilla por el agua de lluvia o por el derretimiento de la nieve, o puede desactivarse de alguna manera. [29] La lixiviación de inhibidores químicos de la semilla por el agua de lluvia a menudo se cita como una causa importante de liberación de latencia en semillas de plantas del desierto, pero existe poca evidencia para apoyar esta afirmación. [30]

La latencia endógena es causada por condiciones dentro del embrión mismo, que incluyen:

  • En la latencia morfológica , la germinación se impide debido a las características morfológicas del embrión. En algunas especies, el embrión es solo una masa de células cuando las semillas se dispersan; no está diferenciado. Antes de que pueda tener lugar la germinación, deben producirse tanto la diferenciación como el crecimiento del embrión. En otras especies, el embrión se diferencia pero no está completamente desarrollado (subdesarrollado) en el momento de la dispersión, y se requiere el crecimiento del embrión hasta una longitud específica de la especie antes de que pueda ocurrir la germinación. Ejemplos de familias de plantas donde ocurre latencia morfológica son Apiaceae , Cycadaceae , Liliaceae , Magnoliaceae y Ranunculaceae . [31] [32]
  • La latencia morfofisiológica incluye semillas con embriones subdesarrollados y también tiene componentes fisiológicos de latencia. Estas semillas, por lo tanto, requieren tratamientos para romper el letargo, así como un período de tiempo para desarrollar embriones completamente desarrollados. Las familias de plantas donde ocurre la latencia morfofisiológica incluyen Apiaceae , Aquifoliaceae , Liliaceae , Magnoliaceae , Papaveraceae y Ranunculaceae . [31] Algunas plantas con latencia morfofisiológica, como Asarum o Trilliumespecies, tienen múltiples tipos de latencia, uno afecta el crecimiento de la radícula (raíz), mientras que el otro afecta el crecimiento de la plúmula (brote). Los términos "doble latencia" y "semillas de dos años" se utilizan para especies cuyas semillas necesitan dos años para completar la germinación o al menos dos inviernos y un verano. La latencia de la radícula (raíz de la plántula) se rompe durante el primer invierno después de la dispersión, mientras que la latencia de la yema del brote se rompe durante el segundo invierno. [31]
  • La latencia fisiológica significa que el embrión, debido a causas fisiológicas, no puede generar suficiente energía para atravesar la cubierta de la semilla, el endospermo u otras estructuras de cobertura. La latencia se interrumpe típicamente en condiciones frías, húmedas, cálidas o cálidas secas. El ácido abscísico suele ser el inhibidor del crecimiento de las semillas y su producción puede verse afectada por la luz.
    • Secado , en algunas plantas, incluyendo un número de hierbas y los de las regiones áridas estacionalmente, se necesita antes de que germinen. Las semillas se liberan, pero deben tener un contenido de humedad menor antes de que pueda comenzar la germinación. Si las semillas permanecen húmedas después de la dispersión, la germinación puede retrasarse durante muchos meses o incluso años. Muchas plantas herbáceas de zonas de clima templado tienen un letargo fisiológico que desaparece con el secado de las semillas. Otras especies germinarán después de la dispersión solo en rangos de temperatura muy estrechos, pero a medida que las semillas se secan, pueden germinar en un rango de temperatura más amplio. [33]
  • En semillas con latencia combinada , la semilla o la cubierta del fruto es impermeable al agua y el embrión tiene latencia fisiológica. Dependiendo de la especie, la latencia física puede romperse antes o después de que se rompa la latencia fisiológica. [32]
  • La latencia secundaria * es causada por condiciones posteriores a la dispersión de la semilla y ocurre en algunas semillas cuando la semilla no dormida se expone a condiciones que no son favorables para la germinación, muy a menudo altas temperaturas. Los mecanismos de la latencia secundaria aún no se comprenden completamente, pero podrían implicar la pérdida de sensibilidad en los receptores de la membrana plasmática. [34]

Los siguientes tipos de latencia de las semillas no implican la latencia de las semillas, estrictamente hablando, ya que el medio ambiente evita la falta de germinación, no las características de la semilla en sí (ver Germinación ):

  • La fotodorma o sensibilidad a la luz afecta la germinación de algunas semillas. Estas semillas fotoblásticas necesitan un período de oscuridad o luz para germinar. En especies con cubiertas de semillas delgadas, la luz puede penetrar en el embrión inactivo. La presencia de luz o la ausencia de luz puede desencadenar el proceso de germinación, inhibiendo la germinación en algunas semillas enterradas demasiado profundamente o en otras no enterradas en el suelo.
  • La termodormancia es la sensibilidad de la semilla al calor o al frío. Algunas semillas, como el berberecho y el amaranto, germinan solo a altas temperaturas (30 ° C u 86 ° F); muchas plantas que tienen semillas que germinan desde principios hasta mediados del verano tienen termodormancia, por lo que germinan solo cuando la temperatura del suelo es cálida. Otras semillas necesitan suelos frescos para germinar, mientras que otras, como el apio, se inhiben cuando la temperatura del suelo es demasiado cálida. A menudo, los requisitos de termodormancia desaparecen a medida que la semilla envejece o se seca.

No todas las semillas pasan por un período de inactividad. Las semillas de algunos manglares son vivíparas; comienzan a germinar mientras aún están adheridos al padre. La raíz grande y pesada permite que la semilla penetre en el suelo cuando cae. Muchas semillas de plantas de jardín germinarán fácilmente tan pronto como tengan agua y estén lo suficientemente calientes; aunque sus ancestros silvestres pueden haber tenido latencia, estas plantas cultivadas carecen de ella. Después de muchas generaciones de presión selectiva por parte de los fitomejoradores y jardineros, se ha eliminado la latencia.

Para las anuales , las semillas son una forma de que la especie sobreviva a las estaciones secas o frías. Las plantas efímeras suelen ser anuales que pueden pasar de una semilla a otra en tan solo seis semanas. [35]

Bancos de persistencia y semillas [ editar ]

Germinación [ editar ]

Germinación de plántulas de girasol

La germinación de semillas es un proceso mediante el cual un embrión de semillas se convierte en una plántula. Implica la reactivación de las vías metabólicas que conducen al crecimiento y la aparición de la radícula o raíz de la semilla y plúmula o brote. La emergencia de la plántula sobre la superficie del suelo es la siguiente fase del crecimiento de la planta y se denomina establecimiento de plántula. [36]

Deben existir tres condiciones fundamentales antes de que pueda ocurrir la germinación. (1) El embrión debe estar vivo, lo que se denomina viabilidad de la semilla. (2) Debe superarse cualquier requisito de inactividad que impida la germinación. (3) Deben existir las condiciones ambientales adecuadas para la germinación.

La luz roja lejana puede prevenir la germinación. [37]

La viabilidad de la semilla es la capacidad del embrión para germinar y se ve afectada por diversas condiciones. Algunas plantas no producen semillas que tengan embriones completos funcionales, o la semilla puede no tener ningún embrión, a menudo llamadas semillas vacías. Los depredadores y patógenos pueden dañar o matar la semilla mientras todavía está en la fruta o después de que se dispersa. Las condiciones ambientales como las inundaciones o el calor pueden matar la semilla antes o durante la germinación. La edad de la semilla afecta su salud y capacidad de germinación: dado que la semilla tiene un embrión vivo, con el tiempo las células mueren y no pueden ser reemplazadas. Algunas semillas pueden vivir mucho tiempo antes de la germinación, mientras que otras solo pueden sobrevivir por un corto período después de la dispersión antes de morir.

El vigor de la semilla es una medida de la calidad de la semilla e involucra la viabilidad de la semilla, el porcentaje de germinación, la tasa de germinación y la fuerza de las plántulas producidas. [38]

El porcentaje de germinación es simplemente la proporción de semillas que germinan de todas las semillas sujetas a las condiciones adecuadas para el crecimiento. La tasa de germinación es el tiempo que tardan las semillas en germinar. Los porcentajes y tasas de germinación se ven afectados por la viabilidad de la semilla, la latencia y los efectos ambientales que impactan en la semilla y la plántula. En agricultura y horticultura, las semillas de calidad tienen una alta viabilidad, medida por el porcentaje de germinación más la tasa de germinación. Esto se da como un porcentaje de germinación durante un cierto período de tiempo, por ejemplo, 90% de germinación en 20 días. "Dormancia" se cubre arriba; muchas plantas producen semillas con diversos grados de latencia, y diferentes semillas de la misma fruta pueden tener diferentes grados de latencia. [39]Es posible tener semillas sin latencia si se dispersan de inmediato y no se secan (si las semillas se secan entran en latencia fisiológica). Existe una gran variación entre las plantas y una semilla inactiva sigue siendo una semilla viable aunque la tasa de germinación sea muy baja.

Las condiciones ambientales que afectan la germinación de semillas incluyen; agua, oxígeno, temperatura y luz.

Ocurren tres fases distintas de germinación de semillas: imbibición de agua; fase de latencia; y emergencia de la radícula .

Para que la cubierta de la semilla se parta, el embrión debe absorber (absorber agua), lo que hace que se hinche, partiendo la cubierta de la semilla. Sin embargo, la naturaleza de la cubierta de la semilla determina la rapidez con la que el agua puede penetrar y posteriormente iniciar la germinación . La tasa de imbibición depende de la permeabilidad de la cubierta de la semilla, la cantidad de agua en el ambiente y el área de contacto que la semilla tiene con la fuente de agua. Para algunas semillas, beber demasiada agua demasiado rápido puede matar la semilla. Para algunas semillas, una vez que se absorbe el agua, el proceso de germinación no se puede detener y el secado se vuelve fatal. Otras semillas pueden absorber y perder agua algunas veces sin causar efectos nocivos, pero el secado puede causar una latencia secundaria.

Reparación de daños en el ADN [ editar ]

Durante la inactividad de las semillas , a menudo asociada con entornos impredecibles y estresantes, el daño del ADN se acumula a medida que las semillas envejecen. [40] [41] [42] En las semillas de centeno , la reducción de la integridad del ADN debido al daño se asocia con la pérdida de la viabilidad de la semilla durante el almacenamiento. [40] Tras la germinación, las semillas de Vicia faba se someten a reparación del ADN . [41] Una ADN ligasa vegetal que interviene en la reparación de roturas de una o dos hebras durante la germinación de la semilla es un determinante importante de la longevidad de la semilla. [43] Además, en Arabidopsissemillas, las actividades de las enzimas reparadoras del ADN Las poli ADP ribosa polimerasas (PARP) probablemente sean necesarias para una germinación exitosa. [44] Por lo tanto, los daños en el ADN que se acumulan durante la latencia parecen ser un problema para la supervivencia de las semillas, y la reparación enzimática de los daños en el ADN durante la germinación parece ser importante para la viabilidad de las semillas.

Inducir la germinación [ editar ]

Los jardineros y horticultores utilizan diversas estrategias para romper el letargo de las semillas .

La escarificación permite que el agua y los gases penetren en la semilla; incluye métodos para romper físicamente las capas duras de las semillas o ablandarlas con productos químicos, como remojarlas en agua caliente o hacer agujeros en la semilla con un alfiler o frotarlas con papel de lija o romper con una prensa o un martillo. A veces, los frutos se cosechan mientras las semillas aún están inmaduras y la cubierta de la semilla no está completamente desarrollada y se siembra de inmediato antes de que la cubierta de la semilla se vuelva impermeable. En condiciones naturales, las cubiertas de las semillas se desgastan cuando los roedores mastican la semilla, las semillas se frotan contra las rocas (las semillas son movidas por el viento o las corrientes de agua), al congelar y descongelar el agua superficial o al pasar a través del tracto digestivo de un animal. En el último caso, la cubierta de la semilla protege a la semilla de la digestión., mientras que a menudo debilita la cubierta de la semilla de modo que el embrión está listo para brotar cuando se deposita, junto con un poco de materia fecal que actúa como fertilizante, lejos de la planta madre. Los microorganismos a menudo son eficaces para romper las capas duras de las semillas y, a veces, las personas los utilizan como tratamiento; las semillas se almacenan en un medio arenoso cálido húmedo durante varios meses en condiciones no estériles.

La estratificación , también llamada enfriamiento húmedo, rompe la latencia fisiológica e implica la adición de humedad a las semillas para que absorban agua, y luego se someten a un período de enfriamiento húmedo para que el embrión madure después. La siembra a finales del verano y el otoño y dejar pasar el invierno en condiciones frescas es una forma eficaz de estratificar las semillas; algunas semillas responden más favorablemente a períodos de temperaturas oscilantes que forman parte del entorno natural.

La lixiviación o el remojo en agua elimina los inhibidores químicos en algunas semillas que evitan la germinación. La lluvia y la nieve derretida logran naturalmente esta tarea. Para las semillas plantadas en jardines, lo mejor es agua corriente; si se sumergen en un recipiente, es suficiente de 12 a 24 horas de remojo. Remojar más tiempo, especialmente en agua estancada, puede resultar en falta de oxígeno y muerte de semillas. Las semillas con cubiertas de semillas duras se pueden remojar en agua caliente para romper las capas de células impermeables que impiden la ingesta de agua.

Otros métodos utilizados para ayudar en la germinación de semillas que tienen latencia incluyen preenfriamiento, pre-secado, alternancia diaria de temperatura, exposición a la luz, nitrato de potasio, el uso de reguladores del crecimiento de las plantas, como giberelinas, citoquininas, etileno, tiourea, hipoclorito de sodio y otros. [45] Algunas semillas germinan mejor después de un incendio. Para algunas semillas, el fuego agrieta las capas duras de las semillas, mientras que en otras, la latencia química se rompe en reacción a la presencia de humo. Los jardineros suelen utilizar humo líquido para ayudar a la germinación de estas especies. [46]

Semillas estériles [ editar ]

Las semillas pueden ser estériles por algunas razones: pueden haber sido irradiadas, no polinizadas, las células superaron las expectativas o se criaron para ese propósito.

Evolución y origen de las semillas [ editar ]

La cuestión del origen de las plantas con semillas sigue sin resolverse. Sin embargo, cada vez hay más datos que tienden a situar este origen en el Devónico medio . La descripción en 2004 de la proto-semilla Runcaria heinzelinii en el Givetian de Bélgica es una indicación de ese antiguo origen de las plantas con semillas. Al igual que con los helechos modernos, la mayoría de las plantas terrestres antes de este tiempo se reproducían enviando al aire esporas que aterrizarían y se convertirían en plantas completamente nuevas.

Los taxonomistas han descrito las primeras semillas "verdaderas" del Devónico superior, que probablemente se convirtieron en el escenario de su primera radiación evolutiva verdadera . Con esta radiación vino una evolución del tamaño de la semilla , la forma, la dispersión y, finalmente, la radiación de las gimnospermas y angiospermas y monocotiledóneas y dicotiledóneas . Las plantas de semillas se convirtieron progresivamente en uno de los elementos principales de casi todos los ecosistemas.

Fiel a la semilla [ editar ]

También llamado crecimiento verdadero, se refiere a plantas cuya semilla producirá el mismo tipo de planta que la planta original. Las plantas de polinización abierta, que incluyen reliquias, casi siempre crecerán fieles a la semilla si otra variedad no las poliniza de forma cruzada.

Importancia económica [ editar ]

Las semillas de Phaseolus vulgaris (judía común o judía verde) son diversas en tamaño, forma y color.

Mercado de semillas [ editar ]

En los Estados Unidos, los agricultores gastaron $ 22 mil millones en semillas en 2018, un aumento del 35 por ciento desde 2010. DowDuPont y Monsanto representan el 72 por ciento de las ventas de semillas de maíz y soja en los EE. UU. Con el precio promedio de una bolsa de semillas de maíz transgénicas. $ 270. [47]

Semillas comestibles [ editar ]

Muchas semillas son comestibles y la mayoría de las calorías humanas proviene de semillas, [48] especialmente de cereales , legumbres y nueces . Las semillas también proporcionan la mayoría de los aceites de cocina , muchas bebidas y especias y algunos aditivos alimentarios importantes . En diferentes semillas, el embrión de la semilla o el endospermo domina y proporciona la mayoría de los nutrientes . Las proteínas de almacenamiento del embrión y el endospermo difieren en su contenido de aminoácidos y propiedades físicas. Por ejemplo, el glutende trigo, importante para proporcionar la propiedad elástica a la masa de pan, es estrictamente una proteína del endospermo.

Las semillas se utilizan para propagar muchos cultivos como los cereales, legumbres, árboles forestales , los céspedes y pastos hierbas. Particularmente en los países en desarrollo, una de las principales limitaciones que se enfrentan es la insuficiencia de los canales de comercialización para llevar la semilla a los agricultores pobres. [49] Por tanto, el uso de semillas retenidas por los agricultores sigue siendo bastante común.

Las semillas también son consumidas por los animales ( depredación de semillas ) y también se alimentan al ganado o se proporcionan como alpiste para pájaros .

Veneno y seguridad alimentaria [ editar ]

Si bien algunas semillas son comestibles, otras son dañinas, venenosas o mortales. [50] Las plantas y semillas a menudo contienen compuestos químicos para disuadir a los herbívoros y depredadores de semillas . En algunos casos, estos compuestos simplemente saben mal (como en la mostaza ), pero otros compuestos son tóxicos o se descomponen en compuestos tóxicos dentro del sistema digestivo . Los niños, al ser más pequeños que los adultos, son más susceptibles al envenenamiento por plantas y semillas. [51]

Un veneno mortal, la ricina , proviene de las semillas del ricino . Las dosis letales reportadas oscilan entre dos y ocho semillas, [52] [53] aunque solo se han reportado unas pocas muertes cuando los animales ingirieron semillas de ricino. [54]

Además, las semillas que contiene amigdalina  - manzana , albaricoque , almendra amarga , [55] melocotón , ciruela , cereza , membrillo , y otros - cuando se consume en cantidades suficientes, puede provocar el envenenamiento por cianuro . [55] [56] Otras semillas que contienen venenos incluyen annona , algodón , chirimoya , datura , durian crudo , cadena de oro , castaño de indias , larkspur , locoweed, Lichi , nectarina , rambután , guisante rosario , guanábana , chirimoya , glicinas , y el tejo . [52] [57] Las semillas del árbol de estricnina también son venenosas y contienen el veneno estricnina .

Las semillas de muchas legumbres, incluido el frijol común ( Phaseolus vulgaris ), contienen proteínas llamadas lectinas que pueden causar malestar gástrico si los frijoles se comen sin cocinar . El frijol común y muchos otros, incluida la soja , también contienen inhibidores de tripsina que interfieren con la acción de la enzima digestiva tripsina . Los procesos de cocción normales degradan las lectinas y los inhibidores de tripsina a formas inofensivas. [58]

Otros usos [ editar ]

La fibra de algodón crece adherida a las semillas de las plantas de algodón . Otras fibras de semillas son de ceiba y algodoncillo .

Muchos aceites no alimentarios importantes se extraen de las semillas. El aceite de linaza se usa en pinturas. El aceite de jojoba y crambe es similar al aceite de ballena .

Las semillas son la fuente de algunos medicamentos, como el aceite de ricino , el aceite del árbol del té y el fármaco contra el cáncer Laetrile .

Muchas semillas se han utilizado como cuentas en collares y rosarios, incluidas las lágrimas de Job , Chinaberry , rosary pea y ricino . Sin embargo, los tres últimos también son venenosos.

Otros usos de semillas incluyen:

  • Semillas que alguna vez se usaron como pesas para equilibrar .
  • Semillas utilizadas como juguetes por los niños, como para el juego Conkers .
  • Resina de semillas de Clusia rosea utilizada para calafatear barcos. [ cita requerida ]
  • Nematicida de semillas de algodoncillo .
  • Harina de semilla de algodón utilizada como alimento para animales y fertilizante .

Registros de semillas [ editar ]

El fruto macizo del coco de mer
  • El más antiguo viables de carbono-14 semillas -datada que ha crecido hasta convertirse en una planta era una de Judea datilera semilla de unos 2.000 años de antigüedad, recuperado de las excavaciones de Herodes el Grande palacio 's en Masada en Israel . Germinó en 2005. [59] (Se informó sobre la regeneración de Silene stenophylla (campion de hojas estrechas) a partir de material conservado durante 31.800 años en el permafrost siberiano utilizando tejido de fruta, no semilla. [60] [61] )
  • La semilla más grande es producida por el coco de mer , o "palma de coco doble", Lodoicea maldivica . La fruta entera puede pesar hasta 23 kilogramos (50 libras) y generalmente contiene una sola semilla. [62]
  • Las semillas más pequeñas son producidas por orquídeas epífitas . Miden solo 85 micrómetros de largo y pesan 0,81 microgramos. No tienen endospermo y contienen embriones subdesarrollados. [63]
  • Las primeras semillas fósiles tienen alrededor de 365 millones de años del Devónico tardío de Virginia Occidental . Las semillas son óvulos inmaduros conservados de la planta Elkinsia polymorpha . [64]

En religión [ editar ]

El Libro del Génesis en el Antiguo Testamento comienza con una explicación de cómo comenzaron todas las formas vegetales:

Y dijo Dios : Produzca la tierra hierba verde, hierba que dé semilla, árbol de fruto que dé fruto según su género, que su semilla esté en él, sobre la tierra. Y fue así. Y produjo la tierra hierba verde, hierba que da semilla según su naturaleza, y árbol que da fruto, cuya semilla está en él, según su naturaleza; y vio Dios que era bueno. Y fue la tarde y la mañana el día tercero. [sesenta y cinco]

El Corán habla de la germinación de semillas así:

Alá es quien hace que la semilla y la piedra se parta y brote. Él hace que los vivos salgan de los muertos, y Él es el que hace que los muertos salgan de los vivos. Eso es Alá: entonces, ¿cómo os engañáis de la verdad? [66]

Ver también [ editar ]

  • Dispersión biológica
  • Carpología
  • Cultivos modificados genéticamente
  • Lista de semillas más grandes del mundo
  • Semilla recalcitrante
  • Compañía de semillas
  • Mejora de semillas
  • Biblioteca de semillas
  • Huerto de semillas
  • Papel semilla
  • Ahorro de semillas
  • Prueba de semillas
  • Trampa de semillas
  • Semillero
  • Banco de semillas de suelo
  • Aborto selectivo de embriones

Referencias [ editar ]

  1. ^ Cain MD, Shelton MG (2001). "Veinte años de producción de semillas de pino piñonero y de hoja corta en el Bosque Experimental Crossett en el sureste de Arkansas" . Revista Sur de Silvicultura Aplicada . 25 (1): 40–45. doi : 10.1093 / sjaf / 25.1.40 .
  2. ^ Galili G; Kigel J (1995). "Capítulo uno". Desarrollo y germinación de semillas . Nueva York: M. Dekker. ISBN 978-0-8247-9229-9.
  3. ^ Cuervo, Peter H., Ray Franklin Evert y Helena Curtis. 1981. Biología de plantas . Nueva York: Worth Publishers. pag. 410.
  4. ^ Rost, Thomas L .; Weier, T. Elliot; Weier, Thomas Elliot (1979). Botánica: una breve introducción a la biología vegetal . Nueva York: Wiley. págs.  319 . ISBN 978-0-471-02114-8.
  5. ^ Filonova LH; Bozhkov PV; von Arnold S (febrero de 2000). "Vía de desarrollo de la embriogénesis somática en Picea abies según lo revelado por seguimiento de lapso de tiempo" . J Exp Bot . 51 (343): 249–264. doi : 10.1093 / jexbot / 51.343.249 . PMID 10938831 . Archivado desde el original el 7 de diciembre de 2008. 
  6. ^ "Forma de semilla" . anbg.gov.au . Archivado desde el original el 26 de febrero de 2014.
  7. ^ a b The Seed Biology Place , Gerhard Leubner Lab, Royal Holloway, Universidad de Londres, archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015 , consultado el 13 de octubre de 2015
  8. ^ Baskin, Carol C .; Baskin, Jerry M. (2001). Carol C. Baskin, Jerry M. Baskin. Semillas: ecología, biogeografía y evolución de la latencia y la germinación. Elsevier, 2001 . google.ca . pag. 27. ISBN 978-0-12-080263-0.
  9. ^ "La Encyclopædia Britannica, 9ª ed. (1888) vol. 4" . google.ca . 1888. pág. 155.
  10. ^ Bewley & Black (1978) Fisiología y bioquímica de semillas en relación con la germinación, pág.11
  11. ^ "Sinauer Associates, Inc., editores" . 5e.plantphys.net . Archivado desde el original el 22 de enero de 2014 . Consultado el 7 de mayo de 2018 .
  12. ^ "Plant_anatomy Term" epidermis de la cubierta de la semilla "(PO: 0006048)" . gramene.org . Archivado desde el original el 3 de febrero de 2014.
  13. ^ Rudall, Paula J. (2007). 6 - Semillas y frutos - Editorial Universitaria Online - Paula J. Rudall. Anatomía de las plantas con flores: una introducción a la estructura y el desarrollo. Tercera edición . Prensa de la Universidad de Cambridge. doi : 10.1017 / CBO9780511801709 . ISBN 978-0-521-69245-8.
  14. ^ Smith, Welby R. 1993. Orquídeas de Minnesota . Minneapolis: Prensa de la Universidad de Minnesota. pag. 8.
  15. ^ Kosinki, Igor (2007). "Variabilidad a largo plazo en el tamaño de la semilla y el establecimiento de plántulas de Maianthemum bifolium ". Ecología vegetal . 194 (2): 149-156. doi : 10.1007 / s11258-007-9281-1 . S2CID 31774027 . 
  16. ^ Shannon DA; Isaac L; Brockman FE (febrero de 1996). "Evaluación de especies de setos para tamaño de semilla, establecimiento de rodales y altura de plántula". Sistemas agroforestales . 35 (1): 95-110. doi : 10.1007 / BF02345331 . S2CID 2328584 . 
  17. ^ Matsumoto H, Fan X, Wang Y, Kusstatscher P, Duan J, Wu S, et al. (Enero de 2021). "Endófito de semillas bacterianas da forma a la resistencia a enfermedades en el arroz". Plantas de la naturaleza . 7 : 60–72. doi : 10.1038 / s41477-020-00826-5 .
  18. ^ Jones, Samuel B. y Arlene E. Luchsinger. 1979. Plant Systematics. Serie de McGraw-Hill en biología orgánica . Nueva York: McGraw-Hill. pag. 195.
  19. ^ Morhardt, Sia; Morhardt, Emil; Emil Morhardt, J. (2004). Flores del desierto de California: una introducción a familias, géneros y especies . Berkeley: Prensa de la Universidad de California. pag. 24. ISBN 978-0-520-24003-2.
  20. ^ "www.seabean.com - Habas de mar y semillas de deriva" . seabean.com . Archivado desde el original el 11 de julio de 2006.
  21. ^ Marinelli J (1999). "Hormigas - La asombrosa intimidad entre hormigas y plantas" . Noticias de Plantas y Jardines . 14 (1). Archivado desde el original el 18 de agosto de 2006.
  22. ^ Ricklefs, Robert E. (1993) La economía de la naturaleza , 3ª ed., P. 396. (Nueva York: WH Freeman). ISBN 0-7167-2409-X . 
  23. ^ Bond, WJ; P. Slingsby (1984). "Colapso de un mutualismo hormiga-planta: La hormiga argentina, Iridomyrmex humilis y Proteaceae myrmecochorous". Ecología . 65 (4): 1031–1037. doi : 10.2307 / 1938311 . JSTOR 1938311 . 
  24. ^ Eira MTS, Caldas LS (2000) Dormancia y germinación de semillas como procesos concurrentes. Rev Bras Fisiol Vegetal 12: 85-104
  25. ^ Vleeshouwers LM, Bouwmeester HJ, Karssen CM (1995). "Redefiniendo la latencia de las semillas: un intento de integrar fisiología y ecología" . Revista de Ecología . 83 (6): 1031–1037. doi : 10.2307 / 2261184 . JSTOR 2261184 . CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  26. ^ Thompson K, Ceriani RM, Bakker JP, Bekker RM (2003). "¿Están relacionadas la latencia de las semillas y la persistencia en el suelo?". Investigación en ciencia de semillas . 13 (2): 97–100. doi : 10.1079 / ssr2003128 .
  27. ^ Baskin JM, Baskin CC (2004). "Un sistema de clasificación para la latencia de las semillas" . Investigación en ciencia de semillas . 14 : 1-16. doi : 10.1079 / ssr2003150 .
  28. ^ Baskin JM, Baskin CC, Li X (2000) "Taxonomía, anatomía y evolución de la latencia física en semillas". Biología de especies de plantas 15: 139-152
  29. ^ Baskin, CC y Baskin, JM (1998) Semillas: Ecología, biogeografía y evolución de la latencia y la germinación. San Diego, Academic Press
  30. ^ Gutterman, Y. (1993) Germinación de semillas en plantas del desierto. Springer Verlag, Berlín / Heidelberg.
  31. ^ a b c Baskin, CC y Baskin, JM (1998) Semillas: ecología, biogeografía y evolución de la latencia y la germinación. San Diego, Academic Press.
  32. ^ a b Baskin, JM y Baskin, CC (2004) Un sistema de clasificación para la latencia de las semillas. Investigación de la ciencia de semillas 14: 1–16.
  33. ^ Taller internacional sobre semillas y G. Nicolas. 2003. La biología de las semillas avances recientes de la investigación: actas del Séptimo Taller Internacional de Semillas, Salamanca, España 2002 . Wallingford, Oxon, Reino Unido: CABI Pub. pag. 113.
  34. ^ Bewley, J. Derek y Michael Black. 1994. Fisiología del desarrollo y germinación de semillas. El lenguaje de la ciencia . Nueva York: Plenum Press. pag. 230.
  35. ^ Patten DT (1978). "Productividad y eficiencia productiva de una comunidad efímera del Alto Desierto de Sonora". Revista estadounidense de botánica . 65 (8): 891–895. doi : 10.2307 / 2442185 . JSTOR 2442185 . 
  36. ^ Negro, Michael H .; Halmer, Peter (2006). La enciclopedia de las semillas: ciencia, tecnología y usos . Wallingford, Reino Unido: CABI. pag. 224 . ISBN 978-0-85199-723-0.
  37. ^ Fotobiología: la ciencia de la vida y la luz . Saltador. pag. 147.
  38. Seed Vigor and Vigor Tests Archivado el 12 de septiembre de 2006 en la Wayback Machine.
  39. ^ Asociación internacional de pruebas de semillas. 1973. ISSN 0251-0952 . págs. 120-121. Ciencia y tecnología de semillas . Wageningen ?: Asociación Internacional de Pruebas de Semillas. 
  40. ^ a b Cheah KS; Osborne DJ (abril de 1978). "Las lesiones del ADN ocurren con pérdida de viabilidad en embriones de semillas de centeno envejecidas". Naturaleza . 272 (5654): 593–599. Código bibliográfico : 1978Natur.272..593C . doi : 10.1038 / 272593a0 . PMID 19213149 . S2CID 4208828 .  
  41. ^ a b Koppen G; Verschaeve L (2001). "El ensayo cometa / electroforesis en gel unicelular alcalino: una forma de estudiar la reparación del ADN en células radicales de Vicia faba en germinación ". Folia Biol. (Praha) . 47 (2): 50–54. PMID 11321247 . 
  42. ^ Bray CM; West CE (diciembre de 2005). "Mecanismos de reparación del ADN en plantas: sensores y efectores cruciales para el mantenimiento de la integridad del genoma" . Nuevo Phytol . 168 (3): 511-528. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01548.x . PMID 16313635 . 
  43. ^ Waterworth WM; Masnavi G; Bhardwaj RM; Jiang Q; Bray CM; West CE (septiembre de 2010). "Una ADN ligasa vegetal es un determinante importante de la longevidad de la semilla" . Plant J . 63 (5): 848–860. doi : 10.1111 / j.1365-313X.2010.04285.x . PMID 20584150 . 
  44. ^ Hunt L; Holdsworth MJ; Gray JE (agosto de 2007). "La actividad de la nicotinamidasa es importante para la germinación". Plant J . 51 (3): 341–351. doi : 10.1111 / j.1365-313X.2007.03151.x . PMID 17587307 . 
  45. ^ Hartmann, Hudson Thomas y Dale E. Kester. 1983. Principios y prácticas de propagación de plantas . Englewood Cliffs, Nueva Jersey: Prentice-Hall. ISBN 0-13-681007-1 . págs. 175-177. 
  46. Jon E. Keeley y Fotheringham (23 de mayo de 1997). "Emisiones de gases traza y germinación de semillas inducida por humo". Ciencia . 276 (5316): 1248-1250. CiteSeerX 10.1.1.3.2708 . doi : 10.1126 / science.276.5316.1248 . 
  47. Dunn, Elizabeth G. (4 de marzo de 2019). "La puesta en marcha de Bayer con semillas más baratas, sin OMG" . Bloomberg Businessweek . Consultado el 7 de marzo de 2019 .
  48. ^ Sabelli, PA; Larkins, BA (2009). "El desarrollo del endospermo en gramíneas" . Fisiología vegetal . 149 (1): 14-26. doi : 10.1104 / pp.108.129437 . PMC 2613697 . PMID 19126691 .  
  49. ^ G. Mumby Seed Marketing Archivado el 9 de septiembre de 2009en Wayback Machine , FAO, Roma
  50. ^ Chia Joo Suan, " Seeds of Doubt: Food Safety Archivado el 29 de abril de 2008 en la Wayback Machine "
  51. ^ Clelland, Mike. " Plantas y semillas venenosas archivado el 12 de octubre de 2007 en la Wayback Machine ", Healthy Child Care
  52. ^ a b Martin Anderson, Servicio de extensión de Texas AgriLife. "Plantas venenosas y partes de plantas - Archivos - Horticultura Aggie" . tamu.edu . Archivado desde el original el 8 de septiembre de 2007.
  53. ^ Wedin GP; Neal JS; Everson GW; Krenzelok EP (mayo de 1986). "Intoxicación con ricino". Am J Emerg Med . 4 (3): 259–261. doi : 10.1016 / 0735-6757 (86) 90080-X . PMID 3964368 . 
  54. ^ Albretsen JC; Gwaltney-Brant SM; Khan SA (2000). "Evaluación de la toxicosis de ricino en perros: 98 casos" . J Am Anim Hosp Assoc . 36 (3): 229-233. doi : 10.5326 / 15473317-36-3-229 . PMID 10825094 . Archivado desde el original el 2 de agosto de 2012. 
  55. ^ a b "Almendras / Aceite de almendras" . drugs.com . Archivado desde el original el 18 de julio de 2017.
  56. ^ Wolke, RL. Seeds of Anxiety Washington Post 5 de enero de 2005 Archivado el 15 de septiembre de 2017 en la Wayback Machine.
  57. ^ Chia Joo Suan Seguridad alimentaria: semillas de duda Archivado el 29 de abril de 2008 en la Wayback Machine.
  58. ^ Dhurandhar NV; Chang KC (1990). "Efecto de la cocción sobre la firmeza, inhibidores de tripsina, lectinas y contenido de cistina / cisteína de frijoles rojos y marrones (Phaseolus vulgaris)" . J Food Sci . 55 (2): 470–474. doi : 10.1111 / j.1365-2621.1990.tb06789.x . Archivado desde el original el 5 de enero de 2013.
  59. ^ Cucaracha, John. (2005) " Brotes de semillas de 2.000 años, árbol joven está prosperando. Archivado 2007-02-03 en Wayback Machine ", National Geographic News , 22 de noviembre.
  60. ^ "Renacimiento de la flor de la Edad de Hielo que podría conducir a la resurrección del mamut" . Telegraph.co.uk . 21 de febrero de 2012. Archivado desde el original el 22 de marzo de 2014.
  61. ^ "Los científicos rusos reviven una flor de 32.000 años" . sci-news.com . Archivado desde el original el 27 de febrero de 2012.
  62. ^ Esquina EJH (1966). La historia natural de las palmas . Berkeley, CA: Prensa de la Universidad de California. págs. 313–314.
  63. ^ http://waynesword.palomar.edu/ww0601.htm#seed Archivado el 19 de diciembre de 2010 en la Wayback Machine.
  64. ^ Taylor EL; Taylor TMC (1993). La biología y evolución de las plantas fósiles . Englewood Cliffs, Nueva Jersey: Prentice Hall. pag. 466. ISBN 978-0-13-651589-0.
  65. ^ Versión King James , Génesis 1:12, 13, 1611.
  66. ^ Corán, traducción: Abdullah Yusuf Ali, Al-An'aam 95: 6

Bibliografía [ editar ]

  • Bewley, J. Derek; Black, Michael; Halmer, Peter, eds. (2006). La enciclopedia de las semillas: ciencia, tecnología y usos . Wallingford: CABI. ISBN 978-0-85199-723-0. Consultado el 15 de diciembre de 2015 .
  • AC Martin. La morfología interna comparativa de semillas. American Midland Naturalist Vol. 36, núm. 3 (noviembre de 1946), págs. 513–660
  • MB McDonald, Francis Y. Kwong (eds.). Semillas de flores: biología y tecnología. CABI, 2005. ISBN 0-85199-906-9 
  • TT Kozlowski, ed. (1972). Volumen III de Biología de Semillas . Elsevier. ISBN 978-0-323-15067-5. Consultado el 17 de febrero de 2014 . también disponible en línea Volumen I
  • Edred John Henry Corner. Las semillas de las dicotiledóneas. Cambridge University Press, 1976. ISBN 0-521-20688-X 
  • Servicio Forestal de los Estados Unidos. Manual de semillas de plantas leñosas. 1948
  • Stuppy, W. Glosario de términos morfológicos de semillas y frutos. Jardines botánicos reales, Kew 2004

Enlaces externos [ editar ]

  • Royal Holloway, Universidad de Londres: The Seed Biology Place
  • El proyecto Millennium Seed Bank Project El ambicioso proyecto de preservación de Kew Garden
  • La Bóveda Global de Semillas de Svalbard : una instalación de respaldo para los bancos de semillas del mundo
  • Plant Physiology online: Types of Seed Dormancy and the Roles of Environmental Factors (Tipos de latencia de las semillas y los roles de los factores ambientales)
  • Comisión Canadiense de Granos: Caracteres de semillas utilizados en la identificación de semillas oleaginosas pequeñas y semillas de malezas
  • El sitio de semillas : recolecta, almacena, siembra, germina e intercambia semillas, con imágenes de semillas, vainas y plántulas.
  • Plant Fix: echa un vistazo a varias semillas de plantas y obtén más información sobre ellas