El almacenamiento de esperma femenino es un proceso biológico y, a menudo, un tipo de selección sexual en el que los espermatozoides transferidos a una hembra durante el apareamiento se retienen temporalmente dentro de una parte específica del tracto reproductivo antes de que el ovocito u óvulo sea fertilizado. El lugar de almacenamiento varía entre los diferentes taxones de animales y varía desde estructuras que parecen funcionar únicamente para la retención de espermatozoides, como la espermateca de insectos [1] y los túbulos de almacenamiento de esperma de aves ( anatomía de las aves ), [2] [3]a regiones más generales del tracto reproductivo enriquecidas con receptores a los que se asocian los espermatozoides antes de la fertilización, como la porción caudal del oviducto de la vaca que contiene anexinas asociadas a los espermatozoides . [4] El almacenamiento de esperma femenino es una etapa integral en el proceso reproductivo de muchos animales con fertilización interna. Tiene varias funciones biológicas documentadas que incluyen:
- Apoyando a los espermatozoides al: a.) Permitir que los espermatozoides experimenten transiciones bioquímicas, llamadas hiperactivación de la capacidad y la motilidad , en las que se vuelven fisiológicamente capaces de fertilizar un ovocito (por ejemplo, mamíferos) [5] [6] yb.) Mantener la viabilidad del esperma hasta que el ovocito está ovulado (por ejemplo, insectos y mamíferos). [5] [7]
- Disminuir la incidencia de poliespermia (por ejemplo, algunos mamíferos como los cerdos). [5] [8]
- Permitir que el apareamiento, la ovulación y / o la fertilización ocurran en diferentes momentos o en diferentes ambientes (por ejemplo, muchos insectos y algunos anfibios, reptiles, aves y mamíferos). [9] [10] [11]
- Apoyar la fertilidad femenina prolongada y sostenida (por ejemplo, algunos insectos). [12] [13]
- Tener un papel que influye en la proporción de sexos de la descendencia entre algunos insectos que poseen un sistema de determinación del sexo haplodiploide (por ejemplo, hormigas, abejas, avispas y trips, así como algunos insectos verdaderos y algunos escarabajos). [14] [15] [16]
- Sirve como un escenario en el que los espermatozoides de diferentes machos de apareamiento compiten por el acceso a los ovocitos, un proceso llamado competencia de espermatozoides , y en el que las hembras pueden utilizar preferentemente el esperma de algunos machos sobre los de otros, lo que se denomina preferencia de esperma femenino o elección críptica de la hembra (p. Ej., Muchas animales invertebrados, aves y reptiles). [17] [18] [19]
Mayor diversidad de descendencia.
Una ventaja importante de las hembras de insectos que almacenan la ganancia de esperma es una mayor diversidad genética en su descendencia. Hay muchas formas en que las hembras pueden alterar la genética de la descendencia para aumentar su éxito y diversidad. Un ejemplo de cómo se puede lograr esto es en las hembras Scathophaga que fertilizan preferentemente los huevos para sobrevivir en diferentes ambientes. Dado que muchos entornos requieren diferentes rasgos para el éxito, las hembras de alguna manera pueden emparejar los espermatozoides (adquiridos de múltiples parejas) que tienen los mejores genes para cualquier entorno en el que se desarrollen. [20] Muchas de las diferentes propiedades del medio ambiente, incluida la temperatura y las propiedades térmicas, afectan la elección del esperma de la mujer. [21] Los estudios también han demostrado que la oviposición no es aleatoria y las hembras ponen huevos con diferentes genotipos de PGM ( fosfoglucomutasa ) en diferentes entornos para optimizar el éxito de la descendencia. Las hembras son muy conscientes de su entorno y manipulan la diversidad genética de su descendencia de forma adecuada para garantizar su éxito.
Otra forma en que las hembras que almacenan esperma pueden alterar la diversidad de su descendencia es controlando la relación con los machos que les proporcionan esperma. La depresión por endogamia puede tener un impacto deletéreo en las poblaciones de organismos y se debe al apareamiento de individuos estrechamente relacionados. Para combatir este efecto, las hembras parecen ser capaces de separar el esperma de los parientes del esperma de los no parientes para elegir la mejor opción para fertilizar sus óvulos. Los grillos hembras pueden almacenar preferentemente el esperma de varios machos no emparentados con el de sus hermanos; esto da como resultado que una mayor parte de la descendencia tenga un parentesco no relacionado. Poder elegir entre espermatozoides después del apareamiento podría ser ventajoso para las hembras porque elegir entre los compañeros antes de la copulación puede ser más costoso, o puede ser demasiado difícil distinguir a los machos antes del apareamiento. [22] Las hembras poseen habilidades notables para seleccionar esperma para almacenar y fertilizar sus óvulos, lo que hará que su descendencia sea diversa. Aunque se ha demostrado que la mayoría de las especies de insectos hembras pueden almacenar esperma, los ejemplos específicos que se han estudiado podrían incluir grillos de campo, [22] moscas del estiércol [21] y moscas mediterráneas de la fruta. [23] Las mujeres se benefician en gran medida de este mecanismo, pero los hombres a menudo pueden experimentar una baja aptitud debido a que su paternidad no es segura.
Los espermatozoides almacenados a menudo determinan qué macho termina fertilizando más óvulos. Un ejemplo de esto se ve en los escarabajos de la harina roja , donde la mayor parte del esperma se almacena en el primer apareamiento. Otro macho puede extraer los espermatozoides almacenados previamente para aumentar las posibilidades de un apareamiento exitoso.
Coevolución antagonista
La coevolución antagonista es la relación entre machos y hembras en la que la morfología sexual cambia con el tiempo para cambiar con los rasgos sexuales del opuesto a fin de lograr el máximo éxito reproductivo. [24] Uno de esos desarrollos son los sitios alternativos de almacenamiento de espermatozoides, como los receptáculos seminales, las espermatecas y las pseudoespermatecas, que son complejos y extremadamente variables para permitir más opciones en la selección de los espermatozoides. [25] En algunos casos, los sitios de almacenamiento de espermatozoides pueden producir proteasas que descomponen varias proteínas en el líquido seminal masculino, lo que resulta en la selección femenina en el esperma. [26]
Al igual que las mujeres, los hombres han desarrollado respuestas para contrarrestar las adaptaciones evolutivas del sexo opuesto. Las respuestas en los insectos pueden variar tanto en los genitales como en las estructuras de los espermatozoides, junto con variaciones en el comportamiento. Los genitales masculinos espinosos ayudan a anclar al macho a la hembra durante la cópula y eliminan los espermatozoides de los machos anteriores de las estructuras de almacenamiento de las hembras. [27] Los machos también han desarrollado formas alternativas de copular. En el caso de la chinche, los machos inseminan traumáticamente a las hembras, lo que permite un paso más rápido de los espermatozoides a los sitios de almacenamiento de espermatozoides femeninos. [28] Los espermatozoides son recibidos por el mesospermalego y finalmente llegan a las espermatecas, también conocidas como conceptáculos seminales .
A nivel microscópico, los machos de Drosophila tienen diferentes longitudes de cola de esperma que corresponden a varios tamaños de receptáculos seminales femeninos. [29] La longitud de la cola de los espermatozoides masculinos más largos ha mostrado un mayor éxito reproductivo con un receptáculo seminal femenino más grande, mientras que los espermatozoides con longitudes de cola cortas han demostrado ser más exitosos en receptáculos seminales más pequeños.
Elección femenina críptica
La capacidad de almacenar y separar el esperma de varios machos permite a las hembras manipular la paternidad eligiendo qué espermatozoides fertilizan sus óvulos, un proceso conocido como elección femenina críptica. Existe evidencia de esta capacidad en muchos taxones diferentes, incluidos aves , reptiles , gasterópodos , arácnidos e insectos . [30] [31] [32] [33] [20] Al combinar el almacenamiento de esperma a largo plazo con el comportamiento poliandroso, las hembras de la familia de las tortugas Testudinidae tienen acceso a los espermatozoides de una variedad de machos genéticamente diferentes y pueden potencialmente influir en la nidada. paternidad durante cada evento de fertilización, no solo a través de sus opciones de apareamiento. Como resultado de las nidadas con mayor variación en los genes paternos y una mayor competencia de espermatozoides, las hembras pueden maximizar tanto la calidad genética como el número de descendientes. [34]
La elección críptica permite a las hembras elegir preferentemente el esperma. Por tanto, las hembras pueden aparearse varias veces y asignar espermatozoides a sus óvulos según el fenotipo paterno o según otras características. En algunos casos, como en la mosca amarilla del estiércol , ciertos rasgos masculinos afectarán la aptitud de los huevos puestos en condiciones ambientales particulares. Las hembras pueden elegir el esperma en función de la calidad del macho en función de su interacción con el medio ambiente. [21] En otras especies, como la mosca Dryomyza anilis , las hembras eligen preferentemente los espermatozoides de un lugar de almacenamiento sobre otro. Los machos de esta especie han desarrollado comportamientos, como golpeteo abdominal, para aumentar la cantidad de espermatozoides almacenados en el sitio de almacenamiento preferido. [35] La evidencia de este patrón de almacenamiento, elección críptica y comportamiento masculino también existe en el escarabajo de la harina Tribolium castaneum . [36]
Mecanismos
Contracciones musculares femeninas
La contracción muscular como medio para mover los espermatozoides a través del sistema reproductivo hacia y desde las estructuras de almacenamiento se ha examinado en Diptera , Orthoptera y Lepidoptera , así como en las especies Rhodnius prolixus y el picudo del algodonero . En R. prolixus , las contracciones peristálticas rítmicas del oviducto provocan contracciones de la bursa copulatrix y el movimiento de la espermateca . Este movimiento de la espermateca da como resultado la migración de los espermatozoides hacia el conducto espermatecal y hacia el reservorio de la espermateca. [37] [38] [39] En el gorgojo del algodón, las contracciones también se utilizan para mover los espermatozoides de las espermatecas para que puedan fertilizar el óvulo. [40] Se ha observado en las langostas que el sistema nervioso inicia las contracciones musculares reproductoras femeninas. [41] En algunas especies, como R. prolixus , las contracciones que mueven los espermatozoides hacia el almacenamiento de espermatozoides se inician por una secreción masculina en el eyaculado. [37] Las secreciones masculinas, como la glicoproteína ACP36D en Drosophila , también pueden desempeñar un papel en la preparación del sistema reproductor femenino para el almacenamiento de esperma. Provoca cambios en la forma uterina que permiten el acceso de los espermatozoides a los órganos de almacenamiento de espermatozoides. [42]
Sistema nervioso del insecto femenino
El sistema nervioso de los insectos femeninos afecta muchos de los procesos involucrados en el almacenamiento de esperma. El sistema nervioso puede indicar contracciones musculares , absorción de líquidos y liberación de hormonas , todo lo cual ayuda a mover los espermatozoides hacia los órganos de almacenamiento. [43] Cuando el sistema nervioso de las hembras de la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ) fue reemplazado por un sistema nervioso masculinizado a través de la manipulación genética, el almacenamiento de esperma se vio afectado, lo que sugiere que el sistema nervioso femenino es único y necesario para almacenar el esperma correctamente. [44]
El sistema nervioso es responsable de varios métodos de fertilización. En la langosta migratoria ( Locusta migratoria ), la presencia de un huevo en la cámara genital provoca un aumento de las contracciones espermatecales. Como resultado, se libera esperma para fertilizar el óvulo. A continuación, se activa un bucle neural (desde el octavo ganglio a través del nervio N2B hasta los nervios N2B2, N2B3, N2B4 y N2B6b) para dirigir a los espermatozoides a fertilizar el óvulo mediante contracciones musculares. [43] En la mosca de la fruta del Caribe ( Anastrepha suspensa ), tanto las espermatecas como sus conductos están inervados por un ganglio abdominal ubicado debajo del primer esternito abdominal . [45] Esta ubicación sugiere que el receptáculo de los espermatozoides puede comprimir e influir en la cantidad de espermatozoides captados o liberados por la mosca hembra. [45]
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