El crecimiento de conchas en los estuarios es un aspecto de la biología marina que ha atraído varios estudios de investigación científica. Muchos grupos de organismos marinos producen exoesqueletos calcificados , comúnmente conocidos como conchas , estructuras duras de carbonato de calcio de las que dependen los organismos para diversos propósitos estructurales y defensivos especializados. La velocidad a la que se forman estas conchas está muy influenciada por las características físicas y químicas del agua en la que viven estos organismos. Estuarios son hábitats dinámicos que exponen a sus habitantes a una amplia gama de condiciones físicas que cambian rápidamente, exagerando las diferencias en las propiedades físicas y químicas del agua.
Los estuarios tienen una gran variación en la salinidad , que van desde agua completamente dulce río arriba hasta agua completamente marina en el límite del océano. Los sistemas de estuarios también experimentan cambios de temperatura diarios, de mareas y estacionales, que afectan muchas de las características químicas del agua y, a su vez, afectan los procesos metabólicos y de calcificación de los organismos productores de conchas. La temperatura y la salinidad afectan el equilibrio de carbonatos del agua, influyendo en el equilibrio de carbonatos, la solubilidad del carbonato de calcio y los estados de saturación de calcita y aragonito . Las influencias de las mareas y las aguas poco profundas de los estuarios significan que los organismos estuarinos experimentan amplias variaciones de temperatura, salinidad y otros aspectos de la química del agua; estas fluctuaciones hacen que el hábitat estuarino sea ideal para estudios sobre la influencia de las condiciones físicas y químicas cambiantes en procesos como la deposición de conchas. Las condiciones cambiantes en los estuarios y las regiones costeras son especialmente relevantes para los intereses humanos, porque alrededor del 50% de la calcificación global y el 90% de las capturas de peces ocurren en estos lugares. [1]
Una proporción sustancial de organismos calcificantes marinos más grandes son moluscos : bivalvos , gasterópodos y quitones . Los cnidarios como los corales , los equinodermos como los erizos de mar y los artrópodos como los percebes también producen conchas en los ecosistemas costeros . La mayoría de estos grupos son bentónicos y viven en sustratos duros o blandos en el fondo del estuario. Algunos están adheridos, como percebes o corales; algunos se mueven por la superficie como erizos o gasterópodos; y algunos viven dentro del sedimento, como la mayoría de las especies de bivalvos.
Las especies pelágicas diminutas en los phyla Foraminifera y Radiolaria también producen esqueletos calcáreos ornamentados . Muchos moluscos bentónicos tienen larvas planctónicas llamadas veligers que tienen conchas calcáreas, y estas larvas son particularmente vulnerables a los cambios en la química del agua; sus caparazones son tan delgados que pequeños cambios en el pH pueden tener un gran impacto en su capacidad para sobrevivir. Algunos holoplancton (organismos que son planctónicos durante toda su vida) también tienen esqueletos calcáreos y son aún más susceptibles a condiciones desfavorables de deposición de conchas, ya que pasan toda su vida en la columna de agua .
Detalles del uso de carbonato
Existen diversas variaciones en los esqueletos de carbonato de calcio (CaCO 3 ), incluyendo las dos formas cristalinas diferentes, calcita y aragonito, así como otros elementos que pueden incorporarse a la matriz mineral, alterando sus propiedades. La calcita es una forma hexagonal de CaCO 3 que es más suave y menos densa que la aragonita , que tiene una forma rómbica . [2] [3] La calcita es la forma más estable de CaCO 3 y es menos soluble en agua a temperatura y presión estándar que la aragonita, con una constante de producto de solubilidad (K sp ) de 10 −8,48 en comparación con 10 −8,28 para la aragonita. [4] Esto significa que una mayor proporción de aragonito se disolverá en agua, produciendo iones de calcio (Ca 2+ ) y carbonato (CO 3 2− ). La cantidad de magnesio (Mg) incorporada en la matriz mineral durante la deposición de carbonato de calcio también puede alterar las propiedades de la cáscara, porque el magnesio inhibe la deposición de calcio al inhibir la nucleación de calcita y aragonito. [5] [4] [6] Los esqueletos con cantidades significativas de magnesio incorporado a la matriz (más del 12%) son más solubles, por lo que la presencia de este mineral puede afectar negativamente la durabilidad de la cáscara, razón por la cual algunos organismos eliminan el magnesio de la agua durante el proceso de calcificación. [6] [7]
Factores de influencia
La disponibilidad de alimentos puede alterar los patrones de crecimiento de la concha, al igual que las señales químicas de los depredadores, que hacen que las almejas , [8] caracoles [9] y ostras [10] produzcan conchas más gruesas. Hay costos para producir conchas más gruesas como protección, incluido el gasto energético de la calcificación, los límites del crecimiento somático y las tasas de crecimiento reducidas en términos de la longitud de la concha. [11] [12] [8] Para minimizar el gasto energético significativo de la formación de conchas, varias especies calcificantes reducen la producción de conchas al producir conchas porosas o espinas y crestas como formas más económicas de defensa de depredadores.
La temperatura y la salinidad también afectan el crecimiento de la cáscara al alterar los procesos del organismo, incluido el metabolismo y la incorporación de la cáscara de magnesio (Mg), así como la química del agua en términos de solubilidad de carbonato de calcio , estados de saturación de CaCO 3 , apareamiento de iones , alcalinidad y equilibrio de carbonato . [13] [14] [15] Esto es especialmente relevante en los estuarios, donde las salinidades oscilan entre 0 y 35, y otras propiedades del agua como la temperatura y la composición de nutrientes también varían ampliamente durante la transición del agua dulce del río al agua salada del océano. Los estados de acidez (pH) y saturación de carbonatos también alcanzan extremos en los sistemas de estuarios, lo que convierte a estos hábitats en un campo de pruebas natural para los impactos de los cambios químicos en la calcificación de los organismos con cáscara. [16] [17] [18]
Deposición de carbonato y cáscara
Las tasas de calcificación están relacionadas en gran medida con la cantidad de iones de carbonato (CO 3 2− ) disponibles en el agua, y esto está relacionado con las cantidades relativas de (y las reacciones entre) diferentes tipos de carbonato. El dióxido de carbono de la atmósfera y de la respiración de los animales en ambientes estuarinos y marinos reacciona rápidamente en el agua para formar ácido carbónico , H 2 CO 3 . El ácido carbónico luego se disocia en bicarbonato (HCO 3 - ) y libera iones de hidrógeno , y la constante de equilibrio para esta ecuación se conoce como K 1 . El bicarbonato se disocia en carbonato (CO 3 2− ), liberando otro ion hidrógeno (H + ), con una constante de equilibrio conocida como K 2 . [20] [21] Las constantes de equilibrio se refieren a la relación de productos a reactivos producidos en estas reacciones, por lo que las constantes K1 y K2 gobiernan las cantidades relativas de diferentes compuestos de carbonato en el agua.
H 2 CO 3 ↔ H + + HCO 3 - K 1 = ([H + ] x [HCO 3 - ]) / [H 2 CO 3 ]
HCO 3 - ↔ H + + CO 3 2− K 2 = ([H + ] x [CO 3 2− ]) / [HCO 3 - ]
Dado que la alcalinidad , o la capacidad de amortiguación de ácidos, del agua está regulada por el número de iones de hidrógeno que puede aceptar un catión , el carbonato (puede aceptar 2 H + ) y el bicarbonato (puede aceptar 1 H + ) son los componentes principales de la alcalinidad en sistemas estuarinos y marinos. Dado que las condiciones ácidas promueven la disolución de la concha, la alcalinidad del agua se correlaciona positivamente con la deposición de la concha, especialmente en las regiones de estuarios que experimentan grandes cambios de pH . [17] Según las ecuaciones de equilibrio de carbonatos, un aumento de K 2 conduce a niveles más altos de carbonato disponible y, como resultado, un aumento potencial en las tasas de calcificación. Los valores de K 1 y K 2 pueden verse influenciados por varios factores físicos diferentes, incluida la temperatura, la salinidad y la presión, por lo que los organismos en diferentes hábitats pueden encontrar diferentes condiciones de equilibrio. Muchos de estos mismos factores influyen en la solubilidad del carbonato de calcio, con el producto de solubilidad constante Ksp expresado como la concentración de iones de calcio y carbonato disueltos en equilibrio: K sp = [Ca 2+ ] [CO 3 2− ]. Por lo tanto, los aumentos de K sp basados en diferencias de temperatura o presión o los aumentos en la constante de solubilidad aparente K ' sp como resultado de cambios de salinidad o pH significan que el carbonato de calcio es más soluble. [22] El aumento de la solubilidad del CaCO 3 dificulta la deposición de la cáscara, por lo que esto tiene un impacto negativo en el proceso de calcificación.
El estado de saturación del carbonato de calcio también tiene una fuerte influencia en la deposición de la cáscara, y la calcificación solo ocurre cuando el agua está saturada o sobresaturada con CaCO 3 , según la fórmula: Ω = [CO 3 2− ] [Ca 2+ ] / K ' sp . [13] Los estados de saturación más altos significan concentraciones más altas de carbonato y calcio en relación con la solubilidad del carbonato de calcio, lo que favorece la deposición de la cáscara. Las dos formas de CaCO 3 tienen diferentes estados de saturación, y el aragonito más soluble muestra un estado de saturación más bajo que la calcita . Dado que la aragonito es más soluble que la calcita y la solubilidad aumenta con la presión, la profundidad a la que el océano está subaturado con aragonito (profundidad de compensación de aragonito) es menos profunda que la profundidad a la que está subaturada con calcita (profundidad de compensación de calcita). Como resultado, los organismos a base de aragonito viven en ambientes menos profundos. [23] La tasa de calcificación no cambia mucho con niveles de saturación superiores al 300%. [23] Dado que el estado de saturación puede verse afectado tanto por la solubilidad como por las concentraciones de iones carbonato, puede verse fuertemente afectado por factores ambientales como la temperatura y la salinidad.
Efecto de la temperatura sobre la calcificación.
Las temperaturas del agua varían ampliamente según la estación en los hábitats polares y templados, lo que induce cambios metabólicos en los organismos expuestos a estas condiciones. Los cambios estacionales de temperatura son incluso más drásticos en los estuarios que en el océano abierto debido a la gran superficie de agua poco profunda, así como a la temperatura diferencial del agua del océano y del río. Durante el verano, los ríos suelen ser más cálidos que el océano, por lo que hay un gradiente de temperatura decreciente hacia el océano en un estuario. Esto cambia en el invierno, y las aguas del océano son mucho más cálidas que el agua del río, lo que produce el gradiente de temperatura opuesto. La temperatura también está cambiando en una escala de tiempo mayor, y los cambios de temperatura previstos aumentan lentamente tanto las fuentes de agua dulce como las de agua marina (aunque a tasas variables), lo que mejora aún más el impacto que la temperatura tiene en los procesos de deposición de conchas en ambientes estuarinos. [15]
Producto de solubilidad
La temperatura tiene un fuerte efecto sobre las constantes del producto de solubilidad tanto para la calcita como para la aragonita, con una disminución de aproximadamente un 20% en K ' sp de 0 a 25 ° C. [22] [24] Las constantes de solubilidad más bajas para calcita y aragonito con temperatura elevada tienen un impacto positivo en la precipitación y deposición de carbonato de calcio, lo que facilita que los organismos calcificantes produzcan conchas en agua con menor solubilidad de carbonato de calcio. [25] [4] La temperatura también puede influir en las proporciones de calcita: aragonito, ya que las tasas de precipitación de aragonito están más fuertemente ligadas a la temperatura, con la precipitación de aragonito dominando por encima de 6 ° C.
Estado de saturación
La temperatura también tiene un gran impacto en el estado de saturación de las especies de carbonato de calcio, ya que el nivel de desequilibrio (grado de saturación) influye fuertemente en las velocidades de reacción . Comeau y col. [4] [26] señalan que lugares fríos como el Ártico muestran las disminuciones más dramáticas en el estado de saturación de aragonito (Ω) asociado con el cambio climático . Esto afecta particularmente a los pterópodos, ya que tienen conchas delgadas de aragonito y son la especie planctónica dominante en las frías aguas árticas. [26] Existe una correlación positiva entre la temperatura y el estado de saturación de la calcita para la ostra oriental Crassostrea virginica , que produce una concha compuesta principalmente de calcita. Si bien las ostras son bentónicas y usan calcita en lugar de aragonito (como los pterópodos), todavía hay un claro aumento tanto en el nivel de saturación de calcita como en la tasa de calcificación de las ostras en los tratamientos de temperatura más alta. [15]
Además de afectar la solubilidad y el estado de saturación de la calcita y la aragonita, la temperatura puede alterar la composición de la cáscara o los esqueletos calcificados, lo que influye especialmente en la incorporación de magnesio (Mg) en la matriz mineral. [6] El contenido de magnesio de los esqueletos de carbonato (como MgCO 3 ) aumenta con la temperatura, lo que explica un tercio de la variación en las proporciones de Mg: Ca de la estrella de mar . [14] Esto es importante porque cuando más del 8-12% de un esqueleto dominado por calcita está compuesto de MgCO 3 , el material de la cáscara es más soluble que el aragonito. [6] Como resultado de la correlación positiva entre la temperatura y el contenido de Mg, los organismos que viven en ambientes más fríos, como las profundidades marinas y las latitudes altas, tienen un porcentaje más bajo de MgCO 3 incorporado en sus caparazones. [25]
Incluso los pequeños cambios de temperatura, como los pronosticados en escenarios de calentamiento global, pueden influir en las proporciones de Mg: Ca, ya que el foraminífero Amonia tepida aumenta su proporción de Mg: Ca entre un 4% y un 5% por grado de elevación de temperatura. [18] Esta respuesta no se limita a los animales o las especies de mar abierto, ya que las algas coralinas crustosas también aumentan su incorporación de magnesio y por lo tanto su solubilidad a temperaturas elevadas. [6]
Deposición de concha
Entre el efecto que tiene la temperatura sobre las proporciones de Mg: Ca, así como sobre la solubilidad y el estado de saturación de la calcita y la aragonita, está claro que las variaciones de temperatura a corto o largo plazo pueden influir en la deposición de carbonato de calcio al alterar la química del agua de mar. El impacto que estos cambios químicos inducidos por la temperatura tienen sobre la deposición de las conchas se ha demostrado repetidamente para una amplia gama de organismos que habitan en los sistemas costeros y estuarinos, destacando el efecto acumulativo de todos los factores influenciados por la temperatura.
El mejillón azul Mytilus edulis ocupa un lugar importante en sustratos duros en la costa este de América del Norte y la costa oeste de Europa, y la tasa de calcificación de esta especie aumenta hasta cinco veces con el aumento de la temperatura. [27] También se ha demostrado que las ostras orientales y las algas coralinas crustosas aumentan sus tasas de calcificación con temperaturas elevadas, aunque esto puede tener efectos variados sobre la morfología del organismo. [28]
Schone y col. (2006) encontraron que el percebe Chthamalus fissus y el mejillón Mytella guyanensis mostraron tasas de alargamiento de la concha más rápidas a temperaturas más altas, con más del 50% de esta variabilidad en el crecimiento de la concha explicada por los cambios de temperatura. El anillo de Monetaria del cauri (un caracol de mar ) mostró una correlación positiva entre la temperatura de la superficie del mar (TSM) y el grosor del callo, la superficie exterior de los caparazones juveniles. [29]
El caracol intermareal depredador Nucella lapillus también desarrolla conchas más gruesas en climas más cálidos, probablemente debido a las limitaciones de la calcificación en agua fría. [3] Las almejas bivalvas muestran tasas de crecimiento más altas y producen conchas más gruesas, más espinas y más ornamentación de conchas en lugares más cálidos y de baja latitud, lo que nuevamente resalta el aumento de la calcificación como resultado del agua más cálida y los cambios químicos correspondientes. [30]
Los cambios a corto plazo en la tasa de calcificación y el crecimiento de la concha descritos por los estudios antes mencionados se basan en la elevación de la temperatura experimental o en gradientes térmicos latitudinales, pero las tendencias de temperatura a largo plazo también pueden afectar el crecimiento de la concha. La esclerocronología puede reconstruir datos históricos de temperatura a partir de incrementos de crecimiento en conchas de muchos organismos calcificantes basándose en tasas de crecimiento diferenciales a diferentes temperaturas. [31] Los marcadores visibles de estos incrementos de crecimiento son similares a los anillos de crecimiento y también están presentes en las conchas fósiles, lo que permite a los investigadores establecer que las almejas como Phacosoma balticum y Ruditapes philippinarum crecieron más rápido durante las épocas de clima más cálido. [32] [33]
Efecto de la salinidad sobre la calcificación.
La salinidad se refiere a la "salinidad" del agua. En oceanografía y biología marina, ha sido tradicional expresar la salinidad no como porcentaje, sino como permille (partes por mil) ( ‰ ), que es aproximadamente gramos de sal por kilogramo de solución . La salinidad varía aún más que la temperatura en los estuarios, desde cero hasta 35ºC, a menudo en distancias relativamente cortas. Incluso los organismos en el mismo lugar experimentan grandes cambios de salinidad con las mareas , exponiéndolos a masas de agua muy diferentes con propiedades químicas que brindan diferentes niveles de soporte para los procesos de calcificación. Incluso dentro de un solo estuario, una especie individual puede estar expuesta a diferentes condiciones de deposición de concha, lo que resulta en patrones de crecimiento variados debido a cambios en la química del agua y las tasas de calcificación resultantes.
Relaciones de magnesio: calcio
La salinidad muestra una correlación positiva con las proporciones de magnesio : calcio (Mg: Ca), aunque muestra solo la mitad de la influencia que la temperatura. [7] [18] La salinidad en algunos sistemas puede representar aproximadamente el 25% de la variación en las proporciones de Mg: Ca, con un 32% explicado por la temperatura, pero estos cambios inducidos por la salinidad en la incorporación de MgCO 3 en la cáscara no se deben a diferencias en el magnesio disponible. . [14] En cambio, en los foraminíferos planctónicos , los cambios en la salinidad podrían obstaculizar los mecanismos internos de eliminación de magnesio antes de la calcificación. [7] Se cree que los foraminíferos producen vacuolas de calcificación que transportan bolsas de agua de mar al sitio de calcificación y alteran la composición del agua de mar y eliminan el magnesio, un proceso que puede ser interrumpido por altos niveles de salinidad. [7] La salinidad también puede afectar la solubilidad del CaCO 3 , como se muestra en las siguientes fórmulas que relacionan la temperatura (T) y la salinidad (S) con K ' sp , la constante de producto de solubilidad aparente del CaCO 3 . [13]
K ' sp (calcita) = (0.1614 + .05225 S - 0.0063 T) x 10 −6
K ' sp (aragonito) = (0.5115 + .05225 S - 0.0063 T) x 10 −6
Estas ecuaciones muestran que la temperatura muestra una relación negativa con K'sp, mientras que la salinidad muestra una relación positiva con K ' sp (calcita y aragonito). Las pendientes de estas líneas son las mismas, con solo el cambio de intersección para las diferentes especies de carbonatos, destacando que a temperatura y presión estándar, la aragonita es más soluble que la calcita. Mucci presentó ecuaciones más complejas que relacionan la temperatura y la salinidad con K ' sp , pero aparece el mismo patrón general. [34]
La creciente solubilidad del CaCO 3 con la salinidad indica que los organismos en entornos más marinos tendrían dificultades para depositar el material de la concha si este factor fuera el único que influyera en la formación de la concha. El producto de solubilidad aparente está ligado a la salinidad debido a la fuerza iónica de la solución y la formación de pares de iones catión-carbonato que reducen la cantidad de iones carbonato que están disponibles en el agua. [34] Esto equivale a la eliminación de los productos de la ecuación para la disolución de CaCO 3 en agua (CaCO 3 ↔ Ca 2+ + CO 3 2− ), lo que facilita la reacción directa y favorece la disolución del carbonato de calcio. Esto da como resultado un producto de solubilidad aparente para CaCO 3 que es 193 veces mayor en agua de mar a 35 ‰ que en agua destilada. [22]
Estado de saturación
La salinidad tiene un efecto diferente sobre el estado de saturación de la calcita y la aragonita, provocando incrementos en estos valores y en las concentraciones de calcio con mayor salinidad, favoreciendo la precipitación de carbonato cálcico. [35] Tanto la alcalinidad, o la capacidad de amortiguación de ácidos, como el estado de saturación de CaCO 3 aumentan con la salinidad, lo que puede ayudar a los organismos estuarinos a superar las fluctuaciones en el pH que, de otro modo, podrían tener un impacto negativo en la formación de la concha. [17] [18] Sin embargo, las aguas de los ríos en algunos estuarios están sobresaturadas con carbonato de calcio, mientras que el agua estuarina mixta está subaturada debido al bajo pH resultante de la respiración. [17] Los estuarios altamente eutróficos albergan grandes cantidades de animales planctónicos y bentónicos que consumen oxígeno y producen dióxido de carbono, lo que reduce el pH de las aguas estuarinas y la cantidad de carbonato libre. [17] Por lo tanto, aunque una mayor salinidad puede causar un aumento de los estados de saturación de la calcita y la aragonita, hay muchos otros factores que interactúan en este sistema para influir en la deposición de las conchas de los organismos estuarinos.
Deposición de concha
Todos estos aspectos de la deposición de conchas se ven afectados por la salinidad de diferentes maneras, por lo que es útil examinar el impacto general que la salinidad tiene sobre las tasas de calcificación y la formación de conchas en los organismos estuarinos, especialmente junto con la temperatura, que también afecta la calcificación. Las espinas y escamas de pescado están fuertemente calcificadas, y estas partes de los peces árticos están aproximadamente la mitad de calcificadas (27% de material inorgánico) que las de los peces en ambientes templados (33%) y tropicales (50%). [36] El mejillón azul bentónico Mytilus edulis también mostró un aumento en la tasa de calcificación con la salinidad, mostrando tasas de calcificación hasta 5 veces más altas a 37 ‰ que a 15 ‰. [27]
En el caso de las ostras de la bahía de Chesapeake , la salinidad no influye en la calcificación a altas temperaturas (30 ° C), pero aumenta significativamente la calcificación a temperaturas más frías (20 ° C). [15] En el alga coralina crustosa Phymatolithon calcareum , la temperatura y la salinidad mostraron un efecto aditivo, ya que ambos factores aumentaron la tasa global de calcificación de esta alga incrustante . [28] El efecto general de la salinidad sobre la calcificación es en gran medida positivo, como lo demuestra el impacto positivo de la salinidad en las tasas de calcificación en diversos grupos de especies. Esto es probablemente el resultado del aumento de la alcalinidad y los estados de saturación de carbonato de calcio con la salinidad, que se combinan para disminuir los iones de hidrógeno libres y aumentar los iones de carbonato libres en el agua. [18] Una alcalinidad más alta en las aguas marinas es especialmente importante ya que el dióxido de carbono producido a través de la respiración en los estuarios puede reducir el pH, lo que disminuye los estados de saturación de la calcita y aragonito y puede causar la disolución del CaCO 3 . [37] Debido a la menor salinidad en las partes más frescas de los estuarios, la alcalinidad es menor, lo que aumenta la susceptibilidad de los organismos estuarinos a la disolución del carbonato de calcio debido al bajo pH. Los aumentos de la salinidad y la temperatura pueden contrarrestar el impacto negativo del pH en las tasas de calcificación, ya que elevan los estados de saturación de calcita y aragonito y, en general, facilitan condiciones más favorables para el crecimiento de la cáscara.
Cambios futuros
El crecimiento de la cáscara y la tasa de calcificación son el resultado acumulativo de los impactos de la temperatura y la salinidad en la química del agua y los procesos de los organismos como el metabolismo y la respiración. Se ha establecido que la temperatura y la salinidad influyen en el equilibrio del equilibrio de carbonatos, la solubilidad y el estado de saturación de la calcita y el aragonito, así como la cantidad de magnesio que se incorpora a la matriz mineral de la cáscara. Todos estos factores se combinan para producir tasas netas de calcificación que se observan en diferentes condiciones físicas y ambientales. Los organismos de muchos phyla producen esqueletos de carbonato de calcio, por lo que los procesos de los organismos varían ampliamente, pero el efecto de las condiciones físicas en la química del agua afecta a todos los organismos calcificantes. [38] Dado que estas condiciones son dinámicas en los estuarios, sirven como un entorno de prueba ideal para sacar conclusiones sobre cambios futuros en las tasas de calcificación basados en cambios en la química del agua con el cambio climático.
Cambio climático
Con el clima cambiante, se predice que las precipitaciones aumentarán en muchas áreas, lo que resultará en una mayor descarga de los ríos en los ambientes estuarinos. [15] En grandes estuarios como la Bahía de Chesapeake, esto podría resultar en una disminución a gran escala de la salinidad en cientos de kilómetros cuadrados de hábitats y causar una disminución en los estados de alcalinidad y saturación de CaCO 3 , reduciendo las tasas de calcificación en los hábitats afectados. [18] Una alcalinidad más baja y una mayor disponibilidad de nutrientes de la escorrentía aumentarán la actividad biológica, producirán dióxido de carbono y, por lo tanto, reducirán el pH de estos ambientes. [16] [17] Esto podría verse agravado por la contaminación que podría hacer que los ambientes estuarinos sean aún más eutróficos , impactando negativamente el crecimiento de la concha, ya que las condiciones más ácidas favorecen la disolución de la concha. Sin embargo, esto puede verse mitigado por el aumento de temperatura debido al calentamiento global, ya que la temperatura elevada da como resultado una menor solubilidad y estados de saturación más altos para la calcita y la aragonita, lo que facilita la precipitación de CaCO 3 y la formación de cáscaras. [23] [39] Por lo tanto, si los organismos son capaces de adaptarse o aclimatarse al aumento de temperatura en términos de fisiología, la temperatura del agua más alta será más propicia para la producción de conchas que la temperatura actual del agua, al menos en las regiones templadas.
Tasas de calcificación
El factor limitante en la deposición de la cáscara puede ser el estado de saturación , especialmente para la aragonita, que es una forma más soluble y menos estable de CaCO3 que la calcita. En 1998, el estado de saturación global promedio de aragonito fue del 390%, un rango comúnmente experimentado desde el último período glacial y un porcentaje por encima del cual las tasas de calcificación se estabilizaron. [23] Sin embargo, hay una caída precipitada en la tasa de calcificación con un estado de saturación de aragonito que cae por debajo del 380%, con una disminución de tres veces en la calcificación que acompaña a una caída al 98% de saturación. Para 2100, la pCO 2 de 560 y la caída del pH a 7,93 (promedio oceánico global) reducirán el estado de saturación al 293%, lo que es poco probable que provoque una disminución de la calcificación. Los siguientes 100 a 200 años pueden ver un aumento de pCO 2 a 1000, una caída del pH a 7,71 y una caída del estado de saturación de aragonito a 192, lo que daría lugar a una caída del 14% en la tasa de calcificación basándose únicamente en esto. [23] Esto podría verse agravado por la baja salinidad de las precipitaciones más altas en los estuarios, pero también podría mitigarse por un aumento de la temperatura que podría aumentar las tasas de calcificación. La interacción entre el pH, la temperatura y la salinidad en los estuarios y en el océano mundial impulsará las tasas de calcificación y determinará los conjuntos de especies futuros en función de la susceptibilidad a este cambio.
Un problema de contar con un aumento de temperatura para contrarrestar los efectos de la acidificación sobre la velocidad de calcificación es la relación entre la temperatura y las proporciones de Mg: Ca, ya que una temperatura más alta da como resultado mayores cantidades de magnesio incorporado en la matriz de la cáscara. [40] [14] [18] Las conchas con mayores proporciones de Mg: Ca son más solubles, por lo que incluso los organismos con esqueletos principalmente de calcita (menos soluble que la aragonita) pueden verse fuertemente afectados por condiciones futuras.
Ver también
- Concha de bivalvo
- Carapacho
- Exoesqueleto
- Concha de gasterópodo
- Calcificación biogénica marina
- Tejidos mineralizados
- Concha de molusco
- Concha
- Prueba (biología)
Referencias
Citas
- ^ a b Gattuso J, Frankignoulle M, Wollast R (1998b) "Metabolismo de carbono y carbonato en ecosistemas acuáticos costeros" Revisión anual de ecología y sistemática , 29 : 405-434
- ^ Browman A, Hastings A (1937) "Solubilidad de aragonito en soluciones salinas". Revista de química biológica , 119 : 241–246
- ^ a b Trussell GC, Etter RJ (2001) "Integración de fuerzas genéticas y ambientales que dan forma a la evolución de la variación geográfica en un caracol marino". Genetica , 112-113 : 321–37
- ^ a b c d Morse y Mackenzie 1990
- ^ Lin S, Dexter S (1988) "Efectos de la temperatura y los iones de magnesio sobre la deposición calcárea". Corrosión .
- ^ a b c d e Kuffner IB, Andersson AJ, Jokiel PL, Rodgers KS, Mackenzie FT (2007) "Disminución de la abundancia de algas coralinas crustosas debido a la acidificación del océano". Nature Geoscience , 1 : 114-117
- ^ a b c d Ferguson JE, Henderson GM, Kucera M, Rickaby REM (2008) "Cambio sistemático de las proporciones de foraminíferos Mg / Ca a través de un fuerte gradiente de salinidad". Cartas de ciencia planetaria y de la Tierra , 265 : 153–166
- ^ a b Nakaoka M (2000) "Efectos no letales de los depredadores en las poblaciones de presas: cambio mediado por depredadores en el crecimiento de bivalvos". Ecología , 81 : 1031–1045
- ^ Trussell GC, Ewanchuk P, Bertness M (2003) "Efectos mediados por rasgos en las cadenas alimenticias intermareales rocosas: las señales de riesgo de depredadores alteran las tasas de alimentación de las presas". Ecología , 84 : 629–640
- ^ Lord JP, Whitlatch RB (2012) "Defensas inducibles en la ostra oriental Crassostrea virginica Gmelin en respuesta a la presencia del taladro depredador de ostras Urosalpinx cinerea Say en Long Island Sound". Biología marina , 159 : 1177–1182
- ^ Palmer AR (1981) "¿Limitan los esqueletos de carbonato la tasa de crecimiento corporal?" Nature , 292 : 150-152.
- ^ Palmer AR (1992) "Calcificación en moluscos marinos: ¿qué tan costosa es?" Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 89 : 1379–1382
- ^ a b c Mook W, Koene B (1975) Química del carbono inorgánico disuelto en aguas salobres estuarinas y costeras. Ciencias marinas costeras y estuarinas
- ^ a b c d Borremans C, Hermans J, Baillon S, Andre L, Dubois P (2009) Efectos de la salinidad sobre el Mg / Ca y Sr / Ca en esqueletos de estrellas de mar y la relevancia del equinodermo para las reconstrucciones paleoambientales. Geología 37: 351–354
- ^ a b c d e Waldbusser GG, Voigt EP, Bergschneider H, Green MA, Newell RIE (2010) Biocalcificación en la ostra del este ( Crassostrea virginica ) en relación con las tendencias a largo plazo en el pH de la Bahía de Chesapeake. Estuarios y costas 34: 221–231
- ^ a b Frankignoulle M, Borges A (2001) Mediciones directas e indirectas de pCO2 en una amplia gama de valores de pCO2 y salinidad (el estuario de Scheldt). Geoquímica acuática: 267–273
- ↑ a b c d e f Abril G, Etcheber H, Delille B, Frankignoulle M, Borges A (2003) Disolución de carbonatos en el estuario turbio y eutrófico del Loira. Serie sobre el progreso de la ecología marina 259: 129–138
- ^ a b c d e f g Dissard D, Nehrke G, Reichart GJ, Bijma J (2010) El impacto de la salinidad en la relación Mg / Ca y Sr / Ca en los foraminíferos bentónicos Ammonia tepida: Resultados de experimentos de cultivo. Geochimica et Cosmochimica Acta 74: 928–940
- ^ "Feely et al. - Impacto del CO 2 antropogénico en el sistema CaCO 3 en los océanos" . pmel.noaa.gov . Consultado el 5 de noviembre de 2016 .
- ^ Revelle R (1934) Factores físico-químicos que afectan la solubilidad del carbonato de calcio en agua de mar. Revista de investigación sedimentaria 4: 103-111
- ^ Caciagli NC, Manning CE (2003) La solubilidad de la calcita en agua a 6-16 kbar y 500-800 C. Contribuciones a la mineralogía y petrología 146: 275-285
- ^ a b c Pytkowicz R (1969) Solución química de carbonato de calcio en agua de mar. Zoólogo estadounidense 9: 673–679
- ^ a b c d e Gattuso J, Frankignoulle M, Bourge I, Romaine S, Buddemeier R (1998a) Efecto de la saturación de carbonato de calcio del agua de mar sobre la calcificación de los corales. Cambio planetario y global 18: 37–46
- ^ Gazeau F, Gattuso J, Dawber C (2010) Efecto de la acidificación del océano en las primeras etapas de la vida del mejillón azul Mytilus edulis . Debates sobre biociencias: 2927–2947
- ^ a b Burton EA, Walter LM (1987) Tasas de precipitación relativa de aragonito y calcita Mg del agua de mar: ¿Control de temperatura o de iones de carbonato? Geología 15: 111
- ^ a b Comeau S, Gattuso JP, Nisumaa AM, Orr J (2012) Impacto de los cambios de estado de saturación de aragonito en pterópodos migratorios. Proceedings Biological sciences / The Royal Society 279: 732–8
- ^ a b Malone P, Dodd J (1967) Efectos de la temperatura y la salinidad en la tasa de calcificación en Mytilus edulis y sus implicaciones paleoecológicas. Limnología y oceanografía 12: 432–436
- ^ a b King RJ, Schramm W (1982) Calcificación en el alga coralina maerl Phymatolithon calcareum: Efectos de la salinidad y la temperatura. Biología marina 70: 197-204
- ^ Irie T (2005) Variación geográfica de la morfología de la concha en Cypraea Annulus (Gastropoda: Cypraeidae). Journal of Molluscan Studies 72: 31–38
- ^ Nicol D (1967) Algunas características de los pelecípodos marinos de agua fría. Revista de Paleontología 41: 1330-1340
- ^ Schöne B, Rodland D, Fiebig J (2006) Fiabilidad de reconstrucciones multitaxon, multiproxi de condiciones ambientales de esqueletos biogénicos acrecionales. The Journal of Geology 114: 267–285
- ^ Kanazawa T, Sato S (2007) Controles ambientales y fisiológicos en el patrón de microcrecimiento de la cáscara de Ruditapes philippinarum (Bivalvia: Veneridae) de Japón. Journal of Molluscan Studies 74: 89–95
- ^ Miyaji T, Tanabe K, Matsushima Y, Sato S, Yokoyama Y, Matsuzaki H (2010) Respuesta de los patrones de crecimiento de concha diarios y anuales del bivalvo intermareal Phacosoma japonicum al cambio climático costero del Holoceno en Japón. Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología 286: 107–120
- ^ a b Mucci A (1983) La solubilidad de la calcita y la aragonita en agua de mar a varias salinidades, temperaturas y una atmósfera de presión total. American Journal of Science 283: 780–799
- ^ Marshall D, Santos J (2008) Correlaciones entre la disolución de la concha de gasterópodo y las propiedades químicas del agua en un estuario tropical. Investigación ambiental marina 4
- ^ Moss ML (1956) La biología del hueso teleósteo acelular. Annals of New York Academy of Sciences 109: 337–350
- ^ Caldeira K y otros 24 (2007) Comentan sobre "La acumulación de CO 2 en la edad moderna y sus efectos sobre la acidez y la salinidad del agua de mar" por Hugo A. Loáiciga. Cartas de investigación geofísica 34: 3-5
- ^ Morse JW, Mackenzie FT (1990) Geoquímica de carbonatos sedimentarios. Elsevier BV, Nueva York
- ^ Chong T., Sheikholeslami R (2001) Termodinámica y cinética para la precipitación mixta de carbonato de calcio y sulfato de calcio. Ciencias de la ingeniería química 56: 5391–5400
- ^ Ferguson JE, Henderson GM, Kucera M, Rickaby REM (2008) Cambio sistemático de las relaciones foraminíferos Mg / Ca a través de un fuerte gradiente de salinidad. Cartas de ciencia planetaria y de la Tierra 265: 153–166
Bibliografía
- Morse, JW; Mackenzie, FT (1990), Geoquímica de carbonatos sedimentarios , Elsevier