La termotaxis de los espermatozoides es una forma de guía de los espermatozoides, en la que los espermatozoides (espermatozoides) cambian activamente su dirección de natación de acuerdo con un gradiente de temperatura, nadando hacia arriba en el gradiente. Hasta ahora, este proceso se ha descubierto solo en mamíferos .
Fondo
El descubrimiento de la quimiotaxis de espermatozoides de mamíferos y la comprensión de que puede guiar a los espermatozoides solo en distancias cortas, estimadas en el orden de milímetros, [1] desencadenó una búsqueda de posibles mecanismos de guía de largo alcance. Los hallazgos de que, al menos en conejos [2] y cerdos, [3] existe una diferencia de temperatura dentro del oviducto , y que esta diferencia de temperatura se establece en la ovulación en conejos debido a una caída de temperatura en el oviducto cerca de la unión con el útero , creando un gradiente de temperatura entre el sitio de almacenamiento de esperma y el sitio de fertilización en el oviducto [4] (Figura 1), llevó a investigar si los espermatozoides de mamíferos pueden responder a un gradiente de temperatura por termotaxis. [5]
Establecer la termotaxis de los espermatozoides como un proceso activo
La termotaxis de espermatozoides de mamíferos se había demostrado hasta ahora en tres especies: humanos, conejos y ratones. [5] [6] Esto se hizo mediante dos métodos. Uno involucró una cámara Zigmond , modificada para hacer que la temperatura en cada pozo sea controlable y medible por separado. Se estableció un gradiente de temperatura lineal entre los pocillos y se analizó la natación de los espermatozoides en este gradiente. Una pequeña fracción de los espermatozoides (del orden de ~ 10%), que se muestra como las células capacitadas , sesgó su dirección de natación de acuerdo con el gradiente, moviéndose hacia la temperatura más cálida. [5] El otro método involucró dos [7] [8] - o tres [6] tubos de separación de compartimentos colocados dentro de un dispositivo de termoeparación que mantiene un gradiente de temperatura lineal. La acumulación de esperma en el extremo más cálido del tubo de separación fue mucho mayor que la acumulación a la misma temperatura pero en ausencia de un gradiente de temperatura. [6] Esta acumulación de espermatozoides dependiente del gradiente se observó en un amplio rango de temperatura (29-41 ° C). [8]
Dado que la temperatura afecta a casi todos los procesos, se ha prestado mucha atención a la cuestión de si las mediciones, mencionadas anteriormente, demuestran realmente la termotaxis o si reflejan otro proceso dependiente de la temperatura. El efecto más pronunciado de la temperatura en el líquido es la convección, que planteó la preocupación de que la aparente respuesta termotáctica podría haber sido un reflejo de una deriva pasiva en la corriente del líquido o una respuesta reotáctica [9] a la corriente (en lugar de al gradiente de temperatura per se). Otra preocupación fue que la temperatura podría haber cambiado el pH local de la solución tampón en la que están suspendidos los espermatozoides. Esto podría generar un gradiente de pH a lo largo del gradiente de temperatura y los espermatozoides podrían haber respondido al gradiente de pH formado por quimiotaxis. Sin embargo, exámenes experimentales cuidadosos de todas estas posibilidades con controles adecuados demostraron que las respuestas medidas a la temperatura son verdaderas respuestas termotácticas y que no son un reflejo de ningún otro proceso sensible a la temperatura, incluidas la reotaxis y la quimiotaxis. [1] [8]
Mecanismo de comportamiento de la termotaxis de espermatozoides de mamíferos
Hasta ahora, el mecanismo conductual de la termotaxis de los espermatozoides solo se ha investigado en espermatozoides humanos. [10] Al igual que los mecanismos conductuales de la quimiotaxis bacteriana [11] y la quimiotaxis del esperma humano , [12] el mecanismo conductual de la termotaxis del esperma humano parece ser más estocástico que determinista. Los espermatozoides humanos capacitados nadan en líneas bastante rectas interrumpidas por giros y breves episodios de hiperactivación . Cada uno de estos episodios da como resultado nadar en una nueva dirección. Cuando los espermatozoides detectan una disminución de la temperatura, la frecuencia de los giros y los eventos de hiperactivación aumentan debido al aumento de la amplitud de la onda flagelar que resulta en un mayor desplazamiento de la cabeza de lado a lado. Con el tiempo, esta respuesta sufre una adaptación parcial. Lo contrario sucede en respuesta a un aumento de temperatura. Esto sugiere que cuando los espermatozoides capacitados nadan en un gradiente de temperatura, los giros se reprimen y los espermatozoides continúan nadando en la dirección del gradiente. Cuando nadan por la pendiente, giran una y otra vez hasta que su dirección de natación vuelve a subir por la pendiente.
Detección de temperatura
La respuesta de los espermatozoides a los cambios temporales de temperatura incluso cuando la temperatura se mantiene constante espacialmente [10] sugiere que, como en el caso de la quimiotaxis de espermatozoides humanos, [12] [13] la termotaxis de espermatozoides implica la detección de gradiente temporal. En otras palabras, los espermatozoides aparentemente comparan la temperatura (o una función dependiente de la temperatura) entre puntos de tiempo consecutivos. Sin embargo, esto no excluye la ocurrencia de detección de temperatura espacial además de detección temporal. Los espermatozoides humanos pueden responder termotácticamente dentro de un amplio rango de temperatura (al menos 29-41 ° C). [8] Dentro de este rango, se acumulan preferentemente en temperaturas más cálidas en lugar de en una única temperatura específica y preferida. Sorprendentemente, pueden detectar y responder termotácticamente a gradientes de temperatura tan bajos como <0,014 ° C / mm. Esto significa que cuando los espermatozoides humanos nadan una distancia igual a la longitud de su cuerpo (~ 46 µm), ¡responden a una diferencia de temperatura de <0,0006 ° C!
Mecanismo molecular
El mecanismo molecular que subyace a la termotaxis, en general, y a la termodetección con una sensibilidad tan extrema, en particular, es oscuro. Se sabe que, a diferencia de otros termosensores reconocidos en mamíferos, los termosensores para la termotaxis de los espermatozoides no parecen ser canales iónicos sensibles a la temperatura . Son más bien opsinas , [6] conocidas por ser receptores acoplados a proteínas G que actúan como fotosensores en la visión . Las opsinas están presentes en los espermatozoides en sitios específicos, que dependen de la especie y el tipo de opsina. [6] Están involucrados en la termotaxis de los espermatozoides a través de dos vías de señalización: una vía de señalización de la fosfolipasa C y una vía de nucleótidos cíclicos . Se demostró por medios farmacológicos en espermatozoides humanos que el primero implica la enzima fosfolipasa C, un canal de calcio del receptor de trifosfato de inositol situado en las reservas internas de calcio , el canal de calcio TRPC3 y el calcio intracelular. [6] [7] Hasta ahora se ha demostrado que este último implica la fosfodiesterasa . [6] El bloqueo de ambas vías inhibe por completo la termotaxis del esperma. [6]
Referencias
- ^ a b Pérez-Cerezales, S., Boryshpolets, S. y Eisenbach, M. (2015) Mecanismos de comportamiento de la guía de espermatozoides de mamíferos . Asian J. Androl. 17, 628-632.
- ^ David A, Vilensky A, Nathan H. (1972) Cambios de temperatura en las diferentes partes del oviducto del conejo . En t. J. Gynaec. Obstet. 10, 52-56.
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