Las estrigolactonas son un grupo de compuestos químicos producidos por las raíces de una planta. [1] Debido a su mecanismo de acción, estas moléculas se han clasificado como hormonas vegetales o fitohormonas. [1] Hasta ahora, las estrigolactonas han sido identificadas como responsables de tres procesos fisiológicos diferentes: Primero, promueven la germinación de organismos parásitos que crecen en las raíces de la planta huésped, como Striga lutea y otras plantas del género Striga . [1] En segundo lugar, las estrigolactonas son fundamentales para el reconocimiento de la planta por hongos simbióticos , especialmente micorrizas arbusculares.hongos, porque establecen una asociación mutualista con estas plantas y proporcionan fosfato y otros nutrientes del suelo. [1] En tercer lugar, las estrigolactonas se han identificado como hormonas inhibidoras de la ramificación en las plantas; cuando están presentes, estos compuestos previenen el crecimiento excesivo de yemas en los terminales del tallo, deteniendo el mecanismo de ramificación en las plantas. [1]
Las estrigolactonas comprenden un grupo diverso, pero todas tienen una estructura química central común , [1] como se muestra en la imagen de la derecha. La estructura se basa en una lactona tricíclica unida a un hidroximetilbutenólido; el primero se representa en la figura como la parte ABC, mientras que el segundo es la parte D de la molécula. [1] Es importante señalar que la mayoría de las estrigolactonas presentan variaciones en la parte ABC, pero el anillo D es bastante constante en las diferentes especies, lo que llevó a los investigadores a sospechar que la actividad biológica se basa en esta parte de la molécula. [1] Diferentes estudios han demostrado que la actividad de las moléculas se pierde cuando se modifica la sección CD de las moléculas. [1]
Dado que las estrigolactonas están involucradas en la vía de señalización requerida para la germinación de especies parásitas (como Striga sp.), Han sido un objetivo propuesto para controlar las plagas y el crecimiento excesivo de estos organismos parásitos . [2] El uso de una molécula similar a las estrigolactonas podría ser la clave para diseñar un mecanismo químico y biológico para detener la colonización de la raíz de avplant por plantas parásitas. [2]
Descubrimiento
Germinación de planta parásita
Las estrigolactonas se aislaron por primera vez en 1966 de plantas de algodón , específicamente de las raíces. Sin embargo, su papel en la germinación de otros organismos no se determinó hasta más tarde. [3] Estudios previos con Striga lutea ya habían demostrado que los extractos de raíces de las plantas hospedantes eran necesarios para que la semilla parásita comenzara a germinar, lo que hizo evidente que una sustancia producida en las raíces estaba estimulando este proceso. [3] El aislamiento de estrigolactonas condujo a una serie de pruebas que demostraron que este compuesto era la molécula necesaria para inducir la germinación de las especies de Striga . [3] Posteriormente se comprobó que compuestos similares producían el mismo efecto: sorgolactona y alectrol, ambos presentaban el grupo característico de las lactonas , por lo que se clasificaron como estrigolactonas. [4] Para inducir la germinación de plantas parásitas, las estrigolactonas solo necesitaban estar presentes en cantidades mínimas, del orden de 5 partes por millón. [3]
Disparar la inhibición de la hormona ramificada
El papel de las estrigolactonas como hormona inhibidora de la ramificación se descubrió gracias al uso de un nuevo conjunto de plantas mutantes . [5] Estos mutantes presentaron un crecimiento excesivo en las yemas axilares, lo que indujo a su tallo terminal a comenzar a ramificarse de manera anormal. [5] Anteriormente, se pensaba que las citoquininas eran la única molécula involucrada en la regulación de la ramificación del tallo, pero estos mutantes presentaban una producción y señalización normales de citoquininas, lo que llevó a la conclusión de que otra sustancia actuaba sobre las yemas axilares . [5] Diferentes pruebas que consistieron en insertar parte de las plantas mutantes en especímenes silvestres (y viceversa), pudieron demostrar que los mutantes no eran capaces de reconocer una molécula señal proveniente de las raíces y la parte inferior de la planta. , o no puede producir las moléculas necesarias para inhibir la ramificación. [5] Esta molécula, que participó en la regulación de la ramificación, se identificó más tarde como una estrigolactona. [5] La conclusión fue que, en presencia de estrigolactonas, se evitaría que la planta crezca demasiado y desarrolle ramas excesivas, pero cuando no está presente, la yema axilar comenzará a inducir una ramificación anormal. [5]
Química
Propiedades
Aunque las estrigolactonas varían en algunos de sus grupos funcionales, su punto de fusión suele encontrarse siempre entre 200 y 202 grados centígrados. [3] La descomposición de la molécula se produce después de alcanzar los 195 ° C. [3] Son muy solubles en disolventes polares, como la acetona; soluble en benceno y casi insoluble en hexano . [3]
Estructuras químicas
Algunos ejemplos de estrigolactonas incluyen:
(+) - Strigol | (+) - Acetato de estrigilo |
(+) - Orobanchol | (+) - acetato de orobanquilo |
(+) - 5-Deoxystrigol | Sorgolactona |
Biosíntesis
Vía de los carotenoides a través de la carlactona
La ruta biosintética de las estrigolactonas no se ha dilucidado por completo, pero se han identificado diferentes pasos, incluidas las enzimas necesarias para llevar a cabo la transformación química. [6] El primer paso es la isomerización del noveno enlace químico del-caroteno, cambiando de configuración trans a cis. [6] Este primer paso lo lleva a cabo la enzima-caroteno isomerasa, también llamado DWARF27 o D27 para abreviar, que requería hierro como cofactor. [6] El segundo paso es la separación química de 9-cis--caroteno en dos compuestos diferentes: el primero es 9-cis-aldehído y el segundo es -ionone. [6] Este segundo paso es catalizado por la desoxigenasa 7 de escisión de carotenoides ( CCD7 ). [6] En el tercer paso, otra oxigenasa de escisión de carotenoides, llamada CCD8 (de la misma familia que CCD7), cataliza la conversión y reordenación del aldehído creado en el paso anterior en 9-cis--apo-10 y posteriormente produciendo carlactona . [6]
Aún no está claro cómo se transforma exactamente la carlactona en las diferentes estrigolactonas identificadas hasta ahora, pero varios estudios han demostrado que la carlactona es definitivamente el precursor de las estrigolactonas. [7] Este último paso de la biosíntesis debería implicar la adición de al menos dos moléculas de oxígeno para convertir la carlactona en 5-deoxystrigol, una estrigolactona simple, y debería requerirse más oxidación para producir otra estrigolactona más compleja. Se ha propuesto que la proteína MAX1 catalice el último paso de la biosíntesis de estrigolactonas debido a su papel en el metabolismo oxidativo en las plantas. [7]
Papel de ABA en la biosíntesis
Tanto el ácido abscísico (ABA) como las estrigolactonas tienen un grupo común de enzimas que llevaron a cabo la síntesis de los dos compuestos, previamente se había demostrado la existencia de una correlación de las dos vías de biosíntesis, y se ha apoyado en diferentes estudios. [8] [9] La biosíntesis de ABA se basa en un conjunto de enzimas, llamadas 9-cis-epoxicarotenoide dyoxigenasa (NCED) . [9] Pero, las plantas mutantes que eran defectuosas en la producción de las enzimas NCED, no solo presentaban niveles bajos de ABA, sino que también presentaban niveles bajos de estrigolactonas, específicamente en los extractos de raíces donde esta hormona se sintetiza principalmente, este hallazgo proporcionó la base para la existencia de una maquinaria enzimática común, [9] Otros experimentos que consisten en bloquear las enzimas NCED y utilizar mutantes incapaces de detectar cambios ABA, se utilizaron para apoyar esta teoría. [8] Hasta ahora existe una clara correlación de ambas síntesis que está relacionada con el uso de enzimas NCED en ambas biosíntesis, pero el mecanismo exacto en el que están conectadas sigue sin estar claro. [8]
Percepción molecular
En las plantas, las estrigolactonas son percibidas por el receptor dual / proteína hidrolasa DWARF14 (D14), un miembro de la superfamilia α / β hidrolasa . A pesar de ser consideradas hidrolasas con escasa renovación de sustrato , se requiere una tríada catalítica intacta para la función biológica de la proteína. [10] Los estudios de dinámica molecular han sugerido que el bolsillo de unión del ligando es flexible y que la tríada catalítica juega un papel importante en la unión y el posicionamiento del ligando. [11] [12] Se han propuesto varios modelos (en parte competidores) para la participación de la tríada catalítica en la percepción del ligando:
- Hidrólisis de estrigolactona, lo que da como resultado que el anillo D se adhiera covalentemente a la serina del sitio activo. [13]
- Hidrólisis de la estrigolactona, que da como resultado un anillo D libre que sirve como pegamento molecular en la entrada del receptor, mediando la interacción con otra proteína. [14]
- Unión de estrigolactona intacta no hidrolizada que genera una superficie de la proteína DWARF14 alterada, que media la interacción con otra proteína. [15]
- Hidrólisis de estrigolactona, que da como resultado que el anillo D se adhiera covalentemente al sitio activo histidina. [16] [17] [18] [19]
- Hidrólisis de estrigolactona, que da como resultado que el anillo D se adhiera covalentemente al sitio activo serina e histidina al mismo tiempo, induciendo un cambio conformacional de DWARF14, lo que lleva a la interacción con otra proteína. [20]
Los resultados cinéticos han sugerido que la estrigolactona intacta desencadena una cascada de señalización tras la cual se lleva a cabo la hidrólisis como paso final para inactivar la molécula de estrigolactona. [21]
Mecanismo de acción
Germinación de micorrizas arbusculares
Se sabe que las estrigolactonas estimulan la germinación de esporas de micorrizas arbusculares . [22] Dado que producen este efecto a concentraciones extremadamente bajas, se ha propuesto que el mecanismo de activación debe ser una vía de señalización. [22] Diferentes estudios con diversos tipos de hongos, han encontrado que después de la estimulación con estrigolactonas, las células fúngicas presentan una mayor cantidad de mitocondrias y un aumento en su actividad oxidativa. [22] Debido al papel de las mitocondrias en el metabolismo oxidativo de los macronutrientes, se cree que las esporas permanecen inactivas antes de encontrar la planta huésped, y una vez que son estimuladas con estrigolactonas, la maquinaria oxidativa en la mitocondria se activa para producir energía y nutrientes. necesarios para la germinación de la espora y la ramificación de hongos. [22] Los estudios con extractos de raíces apoyan esta hipótesis, y hasta ahora las estrigolactonas son las moléculas candidatas que explican mejor este aumento de la actividad mitocondrial. [22]
Crecimiento secundario mediado por auxinas
Se ha establecido que el crecimiento secundario en las plantas está regulado principalmente por la fitohormona auxina. [23] Sin embargo, el mecanismo de secreción de auxinas está regulado al mismo tiempo por las estrigolactonas, por lo que estas últimas pueden controlar el crecimiento secundario a través de las auxinas. [23] Cuando se aplica en las yemas terminales del tallo, la estrigolactona puede bloquear la expresión de las proteínas de transporte necesarias para mover la auxina a través de las yemas, estas proteínas se denominan PIN1. [23] Por lo tanto, no fue sorprendente que al analizar mutantes deficientes en estrigolactona, se encontró que presentaban una sobreexpresión de la proteína PIN1 , que facilita el transporte de auxina en las yemas terminales; la auxina impidió la actividad mitótica de estos brotes, deteniendo la planta para iniciar el crecimiento secundario y la ramificación. [23] En conclusión, las plantas dependen del transporte de auxinas para la iniciación o inhibición del crecimiento secundario , pero este mecanismo de transporte depende de la producción de estrigolactonas, que pueden viajar fácilmente desde el sitio de producción (raíces) hasta las yemas terminales del tallo a través de el xilema. [23]
Ecología
Interacción planta-hongos
Las estrigolactonas juegan un papel fundamental en la interacción planta-hongos. [24] Uno de los primeros estudios realizados en Lotus japonicus ya había demostrado que los compuestos extraídos de la raíz eran necesarios para el desarrollo de hongos micorrízicos arbusculares que establecerán una relación simbiótica con la raíz de la planta. [24] Estos mismos hallazgos fueron válidos para diferentes plantas como el maíz y el sorgo . [24] Posteriormente, se aislaron los compuestos responsables de la ramificación de los hongos arbusculares, entre los que se encuentran el 5-deoxystrigol, el estrigol y la sorgolactona, todos ellos pertenecientes a la familia de compuestos de la estrigolactona. [25] [24] El proceso de ramificación es crucial para establecer la simbiosis . [24] Dado que esta ramificación solo ocurre después de la germinación de las esporas y el crecimiento inicial de la hifa, las estrigolactonas necesarias para la germinación deben ser secretadas por la planta y llegar a los hongos, lo que significa que las estrigolactonas también son parte del proceso de reconocimiento por los hongos. [24]
Debido a que arbuscula mychorriza puede formar asociaciones simbióticas con la mayoría de las angiospermas y muchas gimnospermas, se espera encontrar diferentes compuestos de estrigolactonas distribuidos en una gran variedad de plantas . [25] Desafortunadamente, mientras que las estrigolactonas se encuentran supuestamente en la mayoría de las plantas, los estudios realizados con estrigolactonas y hongos AM hasta ahora, solo han estudiado una gama muy limitada de especies de plantas, principalmente debido a la dificultad para extraer estos compuestos y debido a su facilidad para desintegrarse en solución . [25]
Las estrigolactonas no solo son necesarias para el reconocimiento de la planta por los hongos , también son necesarias para el reconocimiento de los hongos por la planta. [26] El mecanismo de reconocimiento de hongos ocurre de manera similar al reconocimiento de bacterias como Rhizobia sp. [26] De hecho, se ha propuesto que el mecanismo de reconocimiento de bacterias evolucionó a partir del mecanismo de reconocimiento de hongos, porque se sabe que este último es más primitivo y antiguo. [26] Al igual que las bacterias utilizan factores Nod , los hongos utilizan un conjunto de moléculas denominadas factor Myc. [26] Estos productos fúngicos pueden ser reconocidos por diferentes plantas y no están diseñados para ser específicos de una planta. [26] Cuando estos factores Myc son reconocidos por la raíz de la planta, estimulan la expresión de diferentes genes involucrados en el inicio de la asociación simbiótica. [26] Sin embargo, la secreción del factor Myc por parte de los hongos ocurre solo después de haber sido estimulados previamente por estrigolactonas de la planta, lo que demuestra el papel necesario de estos compuestos tanto para el reconocimiento (de hongos como de planta). [26] También se ha informado que las estrigolactonas producen otros cambios en las células fúngicas, como un aumento en la concentración de calcio intracelular y un aumento en los lipochitoolisacáridos (LCO), este último ha demostrado ser uno de los factores Myc producidos por el hongos para su reconocimiento por parte de la planta. [26]
Una de las funciones principales de los hongos arbusculares contenidos en asociación simbiótica con las plantas es proporcionar nutrientes del suelo a las plantas, especialmente fosfato . [27] Por lo tanto, cuando el fosfato en la zona de agotamiento se vuelve muy bajo, la planta depende principalmente de los hongos AM para satisfacer sus demandas de fosfato. [27] Los estudios con plantas de tomate han demostrado que, cuando las plantas sufren un déficit de fosfato, producen una mayor cantidad de estrigolactonas, lo que a su vez aumentará la ramificación de los hongos AM. [27] Se espera que este exceso de desarrollo de los hongos proporcione el fosfato adicional requerido para la planta, ya que los hongos ahora pueden extenderse a más áreas del suelo. [27] Sin embargo, dado que la estrigolactona también estimula la germinación de plantas parásitas, estas plantas deficientes en fosfato, también presentan una mayor invasión de especies parásitas como Striga sp. [27] Se ha demostrado que el suministro adecuado de fosfato a través de la fertilización del suelo reduce la proliferación de estos parásitos , ya que requieren estrigolactona para su germinación. [27]
Ver también
- Hormona vegetal
- DWARF27
- Auxina
- Ácido abscísico
- Micorrizas arbusculares
Referencias
- ^ a b c d e f g h i Umehara M, Cao M, Akiyama K, Akatsu T, Seto Y, Hanada A, et al. (Junio de 2015). "Requisitos estructurales de las estrigolactonas para la inhibición de la ramificación de brotes en arroz y Arabidopsis" . Fisiología vegetal y celular . 56 (6): 1059–72. doi : 10.1093 / pcp / pcv028 . PMID 25713176 .
- ^ a b Waters MT, Gutjahr C, Bennett T, Nelson DC (abril de 2017). "Evolución y señalización de Strigolactone". Revisión anual de biología vegetal . 68 (1): 291–322. doi : 10.1146 / annurev-arplant-042916-040925 . PMID 28125281 .
- ^ a b c d e f g Cook CE, Whichard LP, Turner B, Wall ME, Egley GH (diciembre de 1966). "Germinación de Witchweed (Striga lutea Lour.): Aislamiento y propiedades de un potente estimulante". Ciencia . 154 (3753): 1189–90. Código Bibliográfico : 1966Sci ... 154.1189C . doi : 10.1126 / science.154.3753.1189 . PMID 17780042 .
- ^ Xie X, Yoneyama K, Yoneyama K (1 de julio de 2010). "La historia de la estrigolactona" . Revisión anual de fitopatología . 48 (1): 93-117. doi : 10.1146 / annurev-phyto-073009-114453 . PMID 20687831 .
- ^ a b c d e f Dun EA, Brewer PB, Beveridge CA (julio de 2009). "Estrigolactonas: descubrimiento de la esquiva hormona ramificadora de brotes". Tendencias en ciencia de las plantas . 14 (7): 364–72. doi : 10.1016 / j.tplants.2009.04.003 . PMID 19540149 .
- ^ a b c d e f Alder A, Jamil M, Marzorati M, Bruno M, Vermathen M, Bigler P, et al. (Marzo de 2012). "El camino del β-caroteno a la carlactona, una hormona vegetal similar a la estrigolactona" . Ciencia . 335 (6074): 1348–51. Código bibliográfico : 2012Sci ... 335.1348A . doi : 10.1126 / science.1218094 . PMID 22422982 .
- ^ a b Seto Y, Yamaguchi S (octubre de 2014). "Percepción y biosíntesis de estrigolactona" . Opinión actual en biología vegetal . 21 : 1–6. doi : 10.1016 / j.pbi.2014.06.001 . PMID 24981923 .
- ^ a b c Liu J, He H, Vitali M, Visentin I, Charnikhova T, Haider I, et al. (Junio de 2015). "El estrés osmótico reprime la biosíntesis de estrigolactona en raíces de Lotus japonicus: exploración de la interacción entre estrigolactonas y ABA bajo estrés abiótico" (PDF) . Planta . 241 (6): 1435–51. doi : 10.1007 / s00425-015-2266-8 . hdl : 2318/1508108 . PMID 25716094 .
- ^ a b c López-Ráez JA, Kohlen W, Charnikhova T, Mulder P, Undas AK, Sergeant MJ, et al. (Julio de 2010). "¿El ácido abscísico afecta la biosíntesis de estrigolactona?" (PDF) . El nuevo fitólogo . 187 (2): 343–54. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2010.03291.x . PMID 20487312 .
- ^ Hamiaux C, Drummond RS, Janssen BJ, Ledger SE, Cooney JM, Newcomb RD, Snowden KC (noviembre de 2012). "DAD2 es una α / β hidrolasa que probablemente participa en la percepción de la hormona ramificadora de la planta, la estrigolactona" . Biología actual . 22 (21): 2032–6. doi : 10.1016 / j.cub.2012.08.007 . PMID 22959345 .
- ^ Chen, Jiming; White, Alexandra; Nelson, David C .; Shukla, Diwakar (29 de julio de 2020). "Papel del reconocimiento de sustrato en la modulación de la selectividad del receptor de estrigolactona en la bruja" . doi : 10.1101 / 2020.07.28.225722 . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Bürger, Marco; Chory, Joanne (15 de octubre de 2020). "Análisis in-silico del sistema ligando-receptor de estrigolactona" . Planta directa . 4 (9): e00263. doi : 10.1002 / pld3.263 . ISSN 2475-4455 . PMC 7507525 . PMID 32995702 .
- ^ Zhao LH, Zhou XE, Wu ZS, Yi W, Xu Y, Li S, et al. (Marzo de 2013). "Estructuras cristalinas de dos hidrolasas α / β transductoras de señales de fitohormonas: KAI2 de señalización de karrikina y DWARF14 de señalización de estrigolactona" . Investigación celular . 23 (3): 436–9. doi : 10.1038 / cr.2013.19 . PMC 3587710 . PMID 23381136 .
- ^ Kagiyama M, Hirano Y, Mori T, Kim SY, Kyozuka J, Seto Y, et al. (Febrero de 2013). "Estructuras de D14 y D14L en las vías de señalización de strigolactone y karrikin" . Genes to Cells . 18 (2): 147–60. doi : 10.1111 / gtc.12025 . PMID 23301669 .
- ^ Zhao LH, Zhou XE, Yi W, Wu Z, Liu Y, Kang Y, et al. (Noviembre de 2015). "Desestabilización del receptor de estrigolactona DWARF14 mediante la unión del ligando y el efector de señalización de E3-ligasa DWARF3" . Investigación celular . 25 (11): 1219–36. doi : 10.1038 / cr.2015.122 . PMC 4650425 . PMID 26470846 .
- ^ Yao, Ruifeng; Ming, Zhenhua; Yan, Liming; Li, Suhua; Wang, Fei; Ma, Sui; Yu, Caiting; Yang, Mai; Chen, Li; Chen, Linhai; Li, Yuwen (25 de agosto de 2016). "DWARF14 es un receptor de hormonas no canónico para la estrigolactona". Naturaleza . 536 (7617): 469–473. Código Bib : 2016Natur.536..469Y . doi : 10.1038 / nature19073 . ISSN 1476-4687 . PMID 27479325 .
- ^ de Saint Germain A, Clavé G, Badet-Denisot MA, Pillot JP, Cornu D, Le Caer JP, et al. (Octubre de 2016). "Un receptor covalente de histidina y un complejo de butenólido media la percepción de estrigolactona" . Biología química de la naturaleza . 12 (10): 787–794. doi : 10.1038 / nchembio.2147 . PMC 5030144 . PMID 27479744 .
- ^ Bürger M, Mashiguchi K, Lee HJ, Nakano M, Takemoto K, Seto Y, et al. (Enero de 2019). "Base estructural de Karrikin y percepción de estrigolactona no natural en Physcomitrella patens" . Informes de celda . 26 (4): 855–865.e5. doi : 10.1016 / j.celrep.2019.01.003 . PMID 30673608 .
- ^ Bürger, Marco; Chory, Joanne (abril de 2020). "Los muchos modelos de señalización de estrigolactona" . Tendencias en ciencia de las plantas . 25 (4): 395–405. doi : 10.1016 / j.tplants.2019.12.009 . ISSN 1878-4372 . PMC 7184880 . PMID 31948791 .
- ^ Yao R, Ming Z, Yan L, Li S, Wang F, Ma S, et al. (Agosto de 2016). "DWARF14 es un receptor de hormonas no canónico para la estrigolactona". Naturaleza . 536 (7617): 469–73. Código Bib : 2016Natur.536..469Y . doi : 10.1038 / nature19073 . PMID 27479325 .
- ^ Seto Y, Yasui R, Kameoka H, Tamiru M, Cao M, Terauchi R, et al. (Enero de 2019). "Percepción y desactivación de estrigolactona por un receptor de hidrolasa DWARF14" . Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 191. Bibcode : 2019NatCo..10..191S . doi : 10.1038 / s41467-018-08124-7 . PMC 6331613 . PMID 30643123 .
- ^ a b c d e Besserer A, Puech-Pagès V, Kiefer P, Gomez-Roldan V, Jauneau A, Roy S, et al. (Julio de 2006). "Las estrigolactonas estimulan los hongos micorrízicos arbusculares activando las mitocondrias" . PLOS Biología . 4 (7): e226. doi : 10.1371 / journal.pbio.0040226 . PMC 1481526 . PMID 16787107 .
- ^ a b c d e Shinohara N, Taylor C, Leyser O (29 de enero de 2013). "La estrigolactona puede promover o inhibir la ramificación de los brotes al desencadenar un rápido agotamiento de la proteína de salida de auxina PIN1 de la membrana plasmática" . PLOS Biología . 11 (1): e1001474. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001474 . PMC 3558495 . PMID 23382651 .
- ^ a b c d e f López-Ráez JA, Charnikhova T, Gómez-Roldán V, Matusova R, Kohlen W, De Vos R, et al. (1 de junio de 2008). "Las estrigolactonas del tomate se derivan de los carotenoides y su biosíntesis se ve favorecida por la falta de fosfato". El nuevo fitólogo . 178 (4): 863–74. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2008.02406.x . hdl : 10261/159227 . PMID 18346111 .
- ^ a b c Yoneyama K, Xie X, Sekimoto H, Takeuchi Y, Ogasawara S, Akiyama K, Hayashi H, Yoneyama K (julio de 2008). "Strigolactonas, señales de reconocimiento de huéspedes para plantas parásitas de raíces y hongos micorrízicos arbusculares, de plantas Fabaceae". El nuevo fitólogo . 179 (2): 484–94. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2008.02462.x . PMID 19086293 .
- ^ a b c d e f g h Género A, Chabaud M, Balzergue C, Puech-Pagès V, Novero M, Rey T, et al. (Abril 2013). "Los oligómeros de quitina de cadena corta de hongos micorrízicos arbusculares desencadenan el pico nuclear de Ca2 + en las raíces de Medicago truncatula y su producción se ve reforzada por la estrigolactona". El nuevo fitólogo . 198 (1): 190–202. doi : 10.1111 / nph.12146 . hdl : 2318/134858 . PMID 23384011 .
- ^ a b c d e f Bouwmeester HJ, Roux C, Lopez-Raez JA, Bécard G (mayo de 2007). "Comunicación rizósfera de plantas, plantas parásitas y hongos MA". Tendencias en ciencia de las plantas . 12 (5): 224-30. doi : 10.1016 / j.tplants.2007.03.009 . PMID 17416544 .