El órgano subcomisural (OCS) es uno de los órganos circunventriculares del cerebro . Es una pequeña estructura glandular [1] que se ubica en la región posterior del tercer ventrículo , cerca de la entrada del acueducto cerebral .
Órgano subcomisural | |
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Detalles | |
Identificadores | |
latín | organum subcommissurale |
Malla | D013351 |
NeuroNames | 483 |
Identificación de NeuroLex | birnlex_1028 |
TA98 | A14.1.08.511 |
TA2 | 5783 |
FMA | 72414 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
El nombre del SCO proviene de su ubicación debajo de la comisura posterior , un haz de fibras nerviosas que interconectan partes de los dos hemisferios del cerebro. El SCO es una de las primeras estructuras cerebrales diferenciadas en desarrollarse. [1] Aunque evolutivamente es una estructura antigua que está presente en todo el filo de cordados , su disposición varía un poco entre las especies. [1] Se desconocen las funciones de la OCS; alguna evidencia indica que puede participar en la eliminación de ciertos compuestos del líquido cefalorraquídeo y posiblemente en mecanismos morfogenéticos , como el desarrollo de la comisura posterior . [1] [2]
Estructura
Las células del órgano subcomisural, que están especializadas en la secreción de glicoproteínas (ver más abajo), están dispuestas en dos capas: una capa superficial llamada epéndima y una capa subyacente llamada hipendima. [1] El epéndimo consta de células columnares largas que liberan sus secreciones en el líquido cefalorraquídeo ventricular. El hipendyma (que es más prominente en los mamíferos) se caracteriza por numerosos capilares y células gliales. Las células hipendimarias y las células ependimarias son de naturaleza secretora; sus procesos se proyectan a los vasos sanguíneos locales y también al espacio subaracnoideo. [1] [2]
Los cuerpos celulares ependimarios presentan una clara zonación que es especialmente marcada en ciertas especies: 1) En la región perinuclear, las cisternas grandes y dilatadas del retículo endoplásmico rugoso (RER) son la característica ultraestructural más distintiva de prácticamente todas las especies; 2) la región intermedia consiste principalmente en RER y aparato de Golgi ; 3) la región subapical es relativamente estrecha e incluye microtúbulos, mitocondrias y retículo endoplásmico liso; y 4) la región apical comprende una gran protuberancia en el ventrículo. [1] [2] No hay cuerpos de células neuronales dentro del órgano subcomisural, aunque las células especializadas reciben algo de inervación de neuronas externas. [3]
Función
Las células ependimarias secretan glicoproteínas de alta masa molecular en el líquido cefalorraquídeo, en el que la mayor parte de ellas se condensan para formar una estructura filamentosa llamada fibra de Reissner. [4] Se cree que el órgano subcomisural / complejo de fibras de Reissner está involucrado en la reabsorción y circulación del líquido cefalorraquídeo y con funciones relacionadas con el equilibrio de electrolitos y agua . [4] [5]
Una de las proteínas secretadas por el órgano subcomisural y que está presente en la fibra de Reissner es la espondina. La SCO-spondina es una glicoproteína "gigante" (5000 aminoácidos) ( superfamilia de trombospondina ) que se encuentra en los vertebrados . Esta glicoproteína comparte dominios moleculares con moléculas de búsqueda de rutas axonales . [5] Se cree que las células ependimarias y la secreción de SCO-espondina desempeñan un papel en la homeostasis . [6]
Las células ependimarias del SCO también están involucradas en la producción de transtiretina cerebral , una proteína involucrada en el transporte de hormonas tiroideas en sangre. [7]
Algunos estudios indican la presencia de fibras nerviosas inmunorreactivas de tirosina-hidroxilasa y receptores de dopamina en el ependyma SCO. [8] Además, existe evidencia que sugiere que la actividad de SCO en animales adultos puede estar regulada por la serotonina . [9]
Todos los capilares del sistema nervioso central con una barrera hematoencefálica funcional expresan transportadores de glucosa ( GLUT1 ). Estos transportadores generalmente están ausentes en las estructuras de barrera con fugas. Los órganos circunventriculares que se sabe que tienen capilares de barrera con fugas se tiñeron con anticuerpos de fibronectina pero no con anticuerpos GLUT1. El órgano subcomisural parece ser único porque no muestra ni GLUT1 ni capilar. [10]
Fibra de Reissner
También se cree que la fibra de Reissner es importante en los procesos neuronales morfogenéticos, ya que está involucrada en la supervivencia, agregación y extensión de neuritas neuronales. Los estudios in vitro demostraron que la presencia de RF, junto con las células gliales, es esencial para la supervivencia de las células neuronales. Los estudios parecen apuntar que la RF podría unirse a algunos de los factores de crecimiento producidos por las células gliales y transportarlos a las neuronas. En el proceso de agregación neuronal, la RF parece servir como factor de control en la comunicación directa de célula a célula, favoreciendo la agregación neuronal cuando la densidad de neuronas es baja y previniendo esta agregación cuando la densidad aumenta. Aunque el mecanismo detrás de esto no se comprende bien, se sabe que está vinculado a los diferentes dominios en SCO-spondina que están relacionados con factores de coagulación y TSR, como se mencionó anteriormente. Además, la RF como parte de la extensión de neuritas, promueve el crecimiento de neuritas de neuronas espinales y corticales, en cultivos celulares, que también pueden estar conectados a los dominios TSR de SCO-spondina. [11]
SCO-spondina, una glicoproteína del complejo SCO / RF
La estructura primaria del componente principal de la RF bovina, SCO-spondina, se ha establecido completamente como una proteína grande N-glicosilada (450 kDa). [12] [11] Muchas líneas de evidencia indican que SCO-spondin juega un papel en el desarrollo del SNC. [13] Esta molécula pertenece a una superfamilia de proteínas que exhibe motivos conservados de la repetición de trombospondina tipo 1. Las proteínas de esta familia se expresan fuertemente durante el desarrollo del SNC de los mamíferos, y están involucradas en los mecanismos de adhesión celular y búsqueda de caminos axonales (un proceso por el cual las neuronas envían axones para alcanzar los objetivos correctos durante el desarrollo neural). [13]
Numerosas investigaciones se han dirigido a la identificación y caracterización de los compuestos secretores del SCO, aclarando parcialmente su función. Los análisis de inmunotransferencia de SCO bovino utilizando anticuerpos contra glicoproteínas de RF permitieron la identificación de glicoproteínas de alto peso molecular de 540, 450, 320 y 190 kDa. [13] Los compuestos de 540 y 320 kDa corresponderían a formas precursoras. [14]
Organización multidominio
La principal isoforma SCO-spondina consta de múltiples dominios. Esta organización multidominio es una característica especial del Filo Chordate, y existe un alto grado de conservación en la composición de aminoácidos en los mamíferos. [15] La secuencia completa y la organización modular de SCO-spondin se caracterizaron por primera vez en Bos taurus. [12] La estructura de esta proteína es única, ya que presenta una disposición en mosaico de estos dominios a lo largo de la columna vertebral.
La función putativa de SCO-spondina en la diferenciación neuronal se discute con respecto a estas características y homologías con otras moléculas de desarrollo del sistema nervioso central que exhiben dominios TSR e implicadas en la guía axonal. [11] Los péptidos correspondientes a los dominios SCO-spondina TSR aumentaron fuertemente la adhesividad y la salida neurítica de las neuronas corticales e indujeron la disgregación de las neuronas de la médula espinal. Por lo tanto, es un candidato para interferir con el desarrollo neuronal y / o la guía axonal durante la ontogénesis del sistema nervioso central en la modulación de las interacciones de lado a lado y de lado a sustrato, y también en la promoción del crecimiento de neuritas. [11]
La identificación de dominios conservados, incluidos Emilin (EMI), dominios de repeticiones de receptor de lipoproteínas de baja densidad tipo A (LDLrA) del factor von Willebrand D (vWD), repeticiones de SCO (SCOR), 26 repeticiones de trombospondina tipo 1 (TSR), un factor de coagulación 5 / 8 tipo C (FA5-8C) o motivo de discoidina y un dominio de nudo de cistina C-terminal (CTCK) proporciona una visión más amplia de la función putativa de esta proteína. Se encontraron tipos similares de disposición en las zonadhesinas y el fragmento de unión FC de inmunoglobulina G (IgG) que puede explicar el aspecto funcional de SCO-espondina en la promoción de la adhesividad de la célula al sustrato. [15]
La presencia de dominios del receptor de lipoproteínas de baja densidad tipo A (LDLrA) repetidos diez veces en la secuencia de consenso podría proporcionar una pista sobre la función de los SCOR, ya que se sabe que las LDLrA interactúan con proteasas o inhibidores de proteasas. [16] Puede haber un vínculo funcional entre las LDLrA y las SCOR, que podrían estar involucradas en la regulación de la activación o inhibición de la proteasa. [15] Los motivos factor de coagulación 5/8 tipo C o repetición de discoidina y trombospondina tipo 1 (TSR) presentes en el consenso SCO-espondina se describieron inicialmente en proteínas sanguíneas, donde se demostró que desempeñan un papel en la coagulación o agregación plaquetaria. SCO-spondin y F-spondin comparten un patrón de expresión similar en la placa del piso, el órgano de flexión y el órgano subcomisural y podrían tener una actividad redundante. La función biológica de F-spondin y SCO-spondin en la deflexión de los axones comisurales en el tubo neural se evaluó respectivamente mediante experimentos de ganancia y pérdida de función [17] y mediante análisis de mutantes con placa de suelo defectuosa. Se demostró que tanto la F-spondina como la SCO-spondina promueven el crecimiento de neuritas de varias poblaciones de células neuronales en cultivo celular. [18]
La SCO-spondina puede interferir con varios eventos biológicos durante el desarrollo ontogenético temprano del SNC. Sin embargo, la SCO-spondina también está presente durante la vida adulta, y de manera similar a las trombospondinas, que actúan sobre varios sistemas biológicos, es decir, diferenciación neuronal, angiogénesis y agregación plaquetaria. [19]
Desarrollo
OCS
A pesar de ser una estructura muy conservada a lo largo de la evolución, existen algunas diferencias en el SCO de diferentes mamíferos. Es la primera estructura secretora que se diferencia y permanece completamente desarrollada y funcional durante la vida de casi todos los vertebrados, excluidos los murciélagos, los simios antropoides y los humanos. Más específicamente, en humanos, el desarrollo de OCS tiene una naturaleza regresiva. Alcanza su desarrollo ápice en el feto de 3 a 5 meses de edad, funcionando como una estructura secretora completamente activa del cerebro durante este lapso de tiempo, y se extiende desde el receso pineal sobre la comisura posterior hasta el receso mesocelular. Está compuesto por un epitelio columnar alto característico, que no se encuentra en el OCS adulto. Siguiendo este estado de desarrollo máximo, el OCS comienza a retroceder y en niños de 3 a 4 años ya tiene un carácter vestigial, reduciéndose a estructuras de islotes en el adulto. Aunque las células restantes pueden poseer algo de material secretor, el SCO es realmente vestigial tanto en estructura como en función secretora, en adultos. [20]
SCO-spondin
Como parte del líquido cefalorraquídeo embrionario (eCSF), la SCO-spondina es de suma importancia en el desarrollo del sistema neuronal, siendo una proteína clave en el equilibrio de la diferenciación y proliferación del neuroepitelio. Comienza a ser secretado por la placa del piso diencefálico en las primeras etapas embrionarias jugando un papel importante en el desarrollo y diferenciación de estructuras como la glándula pineal. [21] En particular, la SCO-spondina parece tener un papel importante en el crecimiento de la comisura posterior (PC), lo que se demostró cuando los mutantes que carecen de SCO y, por lo tanto, no tienen SCO-spondina, no pudieron formar una PC funcional. . En las primeras etapas del desarrollo se estimula el crecimiento axonal y posteriormente se inhibe. [22] Un fuerte gradiente de expresión de espondina en el neuroepitelio indica la necesidad de que se produzcan diferentes procesos, lo que favorece la fasciculación en la región cefálica y la incorporación de nuevas neuronas en la región caudal. Como tal, las concentraciones más bajas de SCO-spondina en la región caudal favorecen el crecimiento axonal y la incorporación de nuevos axones en la comisura posterior y las concentraciones más altas en la región cefálica promueven las interacciones entre los axones vecinos. [21] En conjugación con la secreción de SCO-spondina, la posición de la línea media del SCO asume una gran importancia en el proceso de guía del axón. Este posicionamiento facilita la señalización de los puntos de inflexión de los axones, mediante la difusión de spondin. [22] Además de las funciones en la guía de axones y el crecimiento relacionado de la comisura posterior, la SCO-spondina también parece tener un papel en la adhesión del trofoblasto a las paredes uterinas. Se produce una espondina SCO ligeramente diferente en el trofoblasto, probablemente debido a un empalme alternativo. Esta espondina puede reconocer la proteína clásica en la pared uterina, facilitando la adhesión. [23]
Significación clínica
Hidrocefalia
Dado que el órgano subcomisural no es muy permeable y no posee capilares fenestrados como otros órganos subventriculares, ha surgido como un sitio importante de hidrocefalia congénita . [24] [25] Se sugiere que esto está relacionado con el bloqueo inmunológico de las secreciones de SCO y la malformación del acueducto de Sylvian [26] y la obliteración o el flujo turbulento del líquido cefalorraquídeo debido a la ausencia de fibras de Reissner. [13] Existe evidencia de que en ratones transgénicos la sobreexpresión de Sox3 en la línea media dorsal del diencéfalo de una manera dependiente de la dosis [27] y que la inactivación condicional de presenilina-1 [28] o la falta de huntingtina [29] en los linajes de células wnt conduce a la hidrocefalia congénita, lo que destaca el papel de estas proteínas que median la relación entre el SCO y la condición (ver también: Vía de señalización de Wnt para más información). Un estudio más reciente con ratas HTx reforzó la idea de que la anomalía y disfunción del SCO precede al desarrollo de la hidrocefalia. [4]
Otra enfermedad
Se informa que en ratas espontáneamente hipertensas existe una relación entre el SCO y la hipertensión debido a cambios en su actividad secretora y composición proteica. [30] [31]
Historia
En 1860, Ernst Reissner , anatomista de la Universidad de Dorpat, publicó una monografía sobre la estructura microscópica de la médula espinal de Petromyzon fluviatilis . Describió una cuerda de 1,5 μm de diámetro caracterizada por su alta refringencia, su forma extremadamente regular y estar libre dentro del canal central. En 1866, Karl Kutschin confirmó las observaciones de Reissner y nombró a la estructura fibrosa fibra de Reissner. [1] [2]
Edinger (1892) describió, en tiburones, lo que más tarde se conoció como "el órgano subcomisural". Studnicka (1900), llamó la atención sobre las células ependimarias extraordinariamente altas que cubren la comisura posterior de P. fluviatilis . Sargent, también en 1900, establece la base de lo que actualmente se considera el órgano subcomisural - complejo de fibras de Reissner. Finalmente, en 1910, Dendy y Nicholls introducen el término "órgano subcomisural" para describir esta glándula cerebral. [1] [2]
Pesonen (1940) informó por primera vez de la rica vascularización del SCO. En 1958, Helmut Hofer postuló que este órgano, a pesar de sus diferencias estructurales y funcionales de otros órganos circunventriculares, es un componente altamente secretor del sistema de órganos circunventriculares. [32] [1] [2]
Referencias
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enlaces externos
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