Los microorganismos reductores de sulfato ( SRM ) o procariotas reductores de sulfato ( SRP ) son un grupo compuesto por bacterias reductoras de sulfato (SRB) y arqueas reductoras de sulfato (SRA), las cuales pueden realizar respiración anaeróbica utilizando sulfato (SO 4 2– ) como aceptor terminal de electrones , reduciéndolo a sulfuro de hidrógeno (H 2 S). [1] [2] Por lo tanto, estos microorganismos sulfidogénicos "respiran" sulfato en lugar de oxígeno molecular (O 2), que es el aceptor de electrones terminal reducido a agua (H 2 O) en la respiración aeróbica .
La mayoría de los microorganismos reductoras de sulfato pueden también reducir algunos otros inorgánicos oxidados de azufre compuestos , tales como sulfito (SO 3 2- ), ditionito (S 2 O 4 2- ), tiosulfato (S 2 O 3 2- ), tritionato (S 3 O 6 2– ), tetrationato (S 4 O 6 2− ), azufre elemental (S 8 ) y polisulfuros (S n 2− ). Dependiendo del contexto, los "microorganismos reductores de sulfato" se pueden usar en un sentido más amplio (incluidas todas las especies que pueden reducir cualquiera de estos compuestos de azufre) o en un sentido más estricto (incluidas solo las especies que reducen el sulfato y excluyendo el tiosulfato estricto y el azufre). reductores , por ejemplo).
Los microorganismos reductores de sulfato se remontan a hace 3.500 millones de años y se consideran entre las formas más antiguas de microbios, ya que contribuyeron al ciclo del azufre poco después de que surgiera la vida en la Tierra. [3]
Muchos organismos reducen pequeñas cantidades de sulfatos para sintetizar componentes celulares que contienen azufre ; esto se conoce como reducción asimilatoria de sulfato . Por el contrario, los microorganismos reductores de sulfato considerados aquí reducen el sulfato en grandes cantidades para obtener energía y expulsar el sulfuro resultante como desecho; esto se conoce como reducción disimilatoria de sulfato . [4] Usan sulfato como aceptor de electrones terminal de su cadena de transporte de electrones . [5] La mayoría de ellos son anaerobios ; sin embargo, hay ejemplos de microorganismos reductores de sulfato que son tolerantes al oxígeno y algunos de ellos pueden incluso realizar respiración aeróbica. [6] No se observa crecimiento cuando se usa oxígeno como aceptor de electrones. [7] Además, hay microorganismos reductores de sulfato que también pueden reducir otros aceptores de electrones, como fumarato , nitrato (NO 3 - ), nitrito (NO 2 - ), hierro férrico [Fe (III)] y dimetilsulfóxido. (DMSO). [1] [8]
En términos de donante de electrones , este grupo contiene tanto organótrofos como litótrofos . Los organótrofos oxidan compuestos orgánicos , como carbohidratos , ácidos orgánicos (por ejemplo, formiato , lactato , acetato , propionato y butirato ), alcoholes ( metanol y etanol ), hidrocarburos alifáticos (incluido el metano ) e hidrocarburos aromáticos ( benceno , tolueno , etilbenceno). y xileno ). [9] Los litótrofos oxidan el hidrógeno molecular (H 2 ), por lo que compiten con los metanógenos y acetógenos en condiciones anaeróbicas. [9] Algunos microorganismos reductores de sulfato pueden utilizar directamente hierro metálico [Fe (0)] ( hierro de valencia cero , o ZVI) como donador de electrones, oxidándolo a hierro ferroso [Fe (II)]. [10]
Importancia ecológica y marcadores
El sulfato se encuentra ampliamente en agua de mar, sedimentos y agua rica en material orgánico en descomposición. [5] El sulfato también se encuentra en ambientes más extremos como respiraderos hidrotermales, sitios de drenaje de minas ácidas, campos petrolíferos y el subsuelo profundo, [11] incluyendo el agua subterránea aislada más antigua del mundo. [12] [13] Los microorganismos reductores de sulfato son comunes en ambientes anaeróbicos donde ayudan en la degradación de materiales orgánicos. [14] En estos ambientes anaeróbicos, las bacterias fermentadoras extraen energía de grandes moléculas orgánicas; los compuestos más pequeños resultantes, como los ácidos orgánicos y los alcoholes, se oxidan aún más por los acetógenos y metanógenos y los microorganismos competidores reductores de sulfato. [5]
El sulfuro de hidrógeno tóxico es un producto de desecho de los microorganismos reductores de sulfato; su olor a huevo podrido es a menudo un marcador de la presencia de microorganismos reductores de sulfato en la naturaleza. [14] Los microorganismos reductores de sulfato son responsables de los olores sulfurosos de las marismas y marismas. Gran parte del sulfuro de hidrógeno reaccionará con iones metálicos en el agua para producir sulfuros metálicos . Estos sulfuros metálicos, como el sulfuro ferroso (FeS), son insolubles y, a menudo, de color negro o marrón, lo que da lugar al color oscuro del lodo. [2]
Durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico (hace 250 millones de años) parece haber ocurrido un evento anóxico severo donde estas formas de bacterias se convirtieron en la fuerza dominante en los ecosistemas oceánicos, produciendo copiosas cantidades de sulfuro de hidrógeno. [15]
Las bacterias reductoras de sulfato también generan metilmercurio neurotóxico como subproducto de su metabolismo, a través de la metilación del mercurio inorgánico presente en su entorno. Se sabe que son la fuente dominante de esta forma bioacumulativa de mercurio en los sistemas acuáticos. [dieciséis]
Usos
Algunos microorganismos reductores de sulfato pueden reducir los hidrocarburos y se han utilizado para limpiar suelos contaminados. También se ha propuesto su uso para otros tipos de contaminaciones. [3]
Los microorganismos reductores de sulfato se consideran una posible forma de lidiar con las aguas ácidas de las minas que son producidas por otros microorganismos. [17]
Problemas causados por microorganismos reductores de sulfato
En ingeniería, los microorganismos reductores de sulfato pueden crear problemas cuando las estructuras metálicas se exponen a agua que contiene sulfato: la interacción del agua y el metal crea una capa de hidrógeno molecular en la superficie del metal; Los microorganismos reductores de sulfato luego oxidan el hidrógeno mientras crean sulfuro de hidrógeno, que contribuye a la corrosión .
El sulfuro de hidrógeno de microorganismos reductores de sulfato también juega un papel en la corrosión del hormigón por sulfuro biogénico . También ocurre en el petróleo crudo amargo . [3]
Algunos microorganismos reductores de sulfato juegan un papel en la oxidación anaeróbica del metano : [3]
- CH 4 + SO 4 2− → HCO 3 - + HS - + H 2 O
Una fracción importante del metano formado por metanógenos debajo del lecho marino es oxidada por microorganismos reductores de sulfato en la zona de transición que separa la metanogénesis de la actividad de reducción de sulfato en los sedimentos. Este proceso también se considera un sumidero importante de sulfato en los sedimentos marinos.
En la fracturación hidráulica , los fluidos se utilizan para fracturar formaciones de esquisto para recuperar metano ( gas de esquisto ) e hidrocarburos . Los compuestos biocidas a menudo se agregan al agua para inhibir la actividad microbiana de los microorganismos reductores de sulfato, con el fin de evitar, entre otros, la oxidación anaeróbica del metano y la generación de sulfuro de hidrógeno , lo que finalmente reduce al mínimo la pérdida potencial de producción.
Bioquímica
Antes de que el sulfato pueda usarse como aceptor de electrones, debe activarse. Esto lo hace la enzima ATP-sulfurilasa , que usa ATP y sulfato para crear adenosina 5'-fosfosulfato (APS). Posteriormente, el APS se reduce a sulfito y AMP . Luego, el sulfito se reduce aún más a sulfuro, mientras que el AMP se convierte en ADP utilizando otra molécula de ATP. El proceso global, por tanto, implica una inversión de dos moléculas del portador de energía ATP, que deben recuperarse de la reducción. [1]
La enzima disimilatoria (bi) sulfito reductasa, dsrAB (EC 1.8.99.5), que cataliza el último paso de la reducción disimilatoria de sulfato, es el gen funcional más utilizado como marcador molecular para detectar la presencia de microorganismos reductores de sulfato. [18]
Filogenia
Los microorganismos reductores de sulfato se han tratado como un grupo fenotípico , junto con las otras bacterias reductoras de azufre , con fines de identificación. Se encuentran en varias líneas filogenéticas diferentes. [19] En 2009, se conocen 60 géneros que contienen 220 especies de bacterias reductoras de sulfato. [3]
Entre las Deltaproteobacteria, los órdenes de bacterias reductoras de sulfato incluyen Desulfobacterales , Desulfovibrionales y Syntrophobacterales . Esto representa el grupo más grande de bacterias reductoras de sulfato, alrededor de 23 géneros. [1]
El segundo grupo más grande de bacterias reductoras de sulfato se encuentra entre los Firmicutes , incluidos los géneros Desulfotomaculum , Desulfosporomusa y Desulfosporosinus .
En la división Nitrospirae encontramos especies de Thermodesulfovibrio reductoras de sulfato .
Dos grupos más que incluyen bacterias termófilas reductoras de sulfato reciben sus propios filos, las Thermodesulfobacteria y Thermodesulfobium .
También hay tres géneros conocidos de arqueas reductoras de sulfato: Archaeoglobus , Thermocladium y Caldivirga . Se encuentran en respiraderos hidrotermales, depósitos de petróleo y fuentes termales.
En julio de 2019, un estudio científico de la mina Kidd en Canadá descubrió microorganismos reductores de sulfato que vivían a 2400 m (7,900 pies) debajo de la superficie. Los reductores de sulfato descubiertos en la mina Kidd son litótrofos, que obtienen su energía oxidando minerales como la pirita en lugar de compuestos orgánicos. [20] [21] [22] La mina Kidd es también el lugar donde se encuentra el agua más antigua de la Tierra. [23]
Ver también
- Respiración anaerobica
- Biosfera profunda
- Extremófilo
- Metabolismo microbiano
- Microorganismo
- Oxidorreductasa unida a membrana que interactúa con quinonas
- Ciclo del azufre
Referencias
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enlaces externos
- 'Follow the Water': Restricciones hidrogeoquímicas en las investigaciones microbianas 2,4 km por debajo de la superficie en Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory , Garnet S. Lollar, Oliver Warr, Jon Telling, Magdalena R. Osburn y Barbara Sherwood Lollar, recibido el 15 de enero de 2019 , Aceptado el 1 de julio de 2019, publicado en línea: 18 de julio de 2019.
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