Synchytrium es un gran género de patógenos vegetales dentro del filo Chytridiomycota . Las especies se conocen comúnmente como enfermedad de las verrugas o herrumbre falsa. Sedescribenaproximadamente 200 especies , [1] y todas son parásitos obligados de angiospermas , helechos o musgos . [2] Las primeras especies se clasificaron erróneamente entre los hongos superiores ( Ascomycota o Basidiomycota ) debido a su similitud superficial con los hongos de la roya . Anton de Bary y Mikhail S. Woroninreconoció la verdadera naturaleza de estos hongos y estableció el género para adaptarse a Synchytrium taraxaci , que crece en dientes de león , y S. succisae , que crece en Succisa pratensis . Synchytrium taraxaci es el tipo del género. El género se ha dividido en 6 subgéneros en función de las diferencias en los ciclos de vida. [1]
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Infección por Synchytrium (prob. S. papillatum ) de Erodium cicutarium en Lookout Mountain, Phoenix, Maricopa Co., Arizona, EE. UU. | |
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Género: | Sinquitrio |
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Morfología
Los miembros de Synchytrium son endobióticos, holocárpicos e inoperculados. Esto significa que las especies de Synchytrium crecen dentro de la célula huésped (endobiótico), producen estructuras distintas de un zoosporangio (holocárpico) y no liberan zoosporas a través de una estructura parecida a un párpado (inperculado). [3] Las zoosporas de otros miembros de Chytridiomycota dan lugar típicamente a un zoosorangio o un talo policéntrico capaz de producir muchos zoosporangios. En Synchytrium , el núcleo de la zoospora se divide muchas veces y cada núcleo hijo da lugar a un zoosporangio. Esto produce un grupo de zoosporangios clonales, a menudo envuelto por una membrana. Este grupo se llama soro. La zoospora puede dar lugar al sorus directamente o puede actuar como prosorus. La diferencia se demuestra en el ciclo de vida, que se analiza a continuación. [1]
Ciclo vital
La mayoría de las especies comparten las mismas etapas iniciales de desarrollo. Las zoosporas liberadas nadan hasta que encuentran un huésped adecuado y ocasionalmente utilizarán el movimiento ameboide para orientarse mejor hacia una célula de la planta huésped . Una vez que la zoospora se adhiere a una célula huésped, se forma un tubo germinal estrecho que penetra en la célula huésped, que suele ser una célula epidérmica . Una excepción a esto es S. minutum ; utiliza los estomas para entrar en la planta huésped y penetrar en una célula subepidérmica. Después de la penetración, el citoplasma de la zoospora fluye hacia la célula huésped. El núcleo de Synchytrium viaja hacia el núcleo de la célula huésped y se envuelve en el citoplasma del huésped. Después de este punto, surgen diferencias entre las especies de Synchytrium . Las especies se clasifican en una de dos categorías amplias: ciclo corto y ciclo largo. Las especies de ciclo corto siguen una de dos líneas de desarrollo: soros, esporangios, zoosporas o esporas en reposo, soros, zoosporas. Las especies de ciclo largo siguen una ruta general de prosori / sori, esporangios, zoosporas, esporas en reposo , prosori / sori, esporangios, zoosporas. Los matices en los ciclos de vida se utilizan para delinear los subgéneros. [1]
Microsinquitrio
Las especies de este subgénero tienen un ciclo largo y comienzan como un talo uninucleado que funciona como un prosorus. Básicamente, el núcleo primario del parásito crece dentro del citoplasma del hospedador. En un momento, producirá un nuevo tubo germinativo y saldrá del sobre. Luego se divide numerosas veces con cada núcleo hijo dividido en un esporangio en desarrollo. Se forma una envoltura alrededor del grupo de esporangios y el grupo se convierte en soro. Los esporangios liberan zoosporas que infectan otras células. Estos se convierten en esporas en reposo que pasarán el invierno. Tras la germinación, las esporas en reposo funcionan como prosori. [1] Karling incluyó el género Micromyces dentro de este subgénero [1] mientras que otros autores no. [2] [3]
Mesoquitrio
Las especies de este subgénero se desarrollan de manera similar a las del subgénero Microsynchytrium , excepto que la espora en reposo funciona como un esporangio durante la germinación. En estas especies, las zoosporas pueden convertirse en prosori, como en Microsynchytrium , o pueden fusionarse para formar un cigoto flagelado . El cigoto infecta una célula huésped y se convierte en una espora en reposo. Synchytrium endobioticum se incluye en este subgénero. [1]
(Eu) Sinquitrio
Este subgénero se conoce como Synchytrium o Eusynchytrium . Las especies de este grupo no forman prosori. El soro se forma directamente del núcleo de la zoospora. Se pueden producir varias generaciones durante la primavera y el verano. Las esporas en reposo se desarrollan en otoño e invierno. Tras la germinación, la espora en reposo actúa como un esporangio. El tipo, Synchytrium taraxaci , se coloca en este subgénero. [1]
Exosinquitrio
Estas especies se desarrollan de manera similar a Eusynchytrium, excepto que la espora en reposo actúa como un prosorus tras la germinación. [1]
Pycnosynchytrium
Este subgénero es un "vertedero" para especies con ciclos de vida conocidos de forma incompleta. Parecería que el núcleo primario forma una espora en reposo que actúa como prosorus tras la germinación. Sin embargo, estas especies deberán ser examinadas más de cerca para ubicarlas correctamente. [1]
Woroniella
Las especies de este grupo tienen ciclos cortos. El núcleo de la zoospora forma un soro. Las esporas en reposo son desconocidas o están realmente ausentes. [1]
Hasta la fecha, la reproducción sexual solo se describe en cuatro especies: Synchytrium endobioticum , S. fulgens , S. macroporosum , [1] y S. psophocarpi . [4]
Ecología
Se han reportado especies de Synchytrium en varios hábitats, desde los trópicos hasta las regiones árticas. Tres especies, S. lacunosum , S. potentille y S. gei , son de naturaleza alpina y se ha informado que se encuentran abundantemente hasta los 11,500 pies. Incluso se han observado zoosporas de Synchytrium potentille nadando en nieve derretida. [1]
Los brotes de Synchytrium ocurren típicamente en ambientes húmedos, como pantanos temporales , prados frecuentemente inundados y zanjas. El entorno de la planta huésped siempre determina la frecuencia e intensidad de la infección. La infección a menudo ocurre durante la etapa de plántula y generalmente produce agallas en la planta huésped. Estas agallas pueden ser el resultado del agrandamiento de la célula infectada o una combinación del agrandamiento de la célula infectada con el agrandamiento y división de las células vecinas. Las infecciones no suelen ser destructivas, con las notables excepciones de Synchytrium endobioticum , S. vaccinnii , S. sesamicola , S. oxalydis , S. geranii y S. cookii . [1]
Como en otros miembros de Chytridiomycota , la dispersión a través de la zoospora se limita al entorno inmediato de la célula huésped. La dispersión de largo alcance se puede lograr a través de otras etapas. Por ejemplo, los esporangios de Synchytrium psophcarpi pueden ser transportados a 15 metros (49 pies) por el viento y la dispersión máxima ocurre por la tarde. Los esporangios también se pueden transportar de una planta a otra a través de las salpicaduras de lluvia. [4] Las esporas en reposo de Synchytrium endobioticum se han encontrado pegadas a los cristales de las ventanas de un edificio a favor del viento de los campos infectados, y estudios posteriores revelaron que el viento deposita esporas en reposo a una tasa de 1 espora / cm2 / día. [5] Las esporas en reposo de Synchytrium pueden tener una vida larga. Por ejemplo, la espora en reposo de S. endobioticum permanece viable durante 30 años o más. [1] Otras especies no son tan largas. Las esporas en reposo de Synchytrium macroporosum solo son viables durante varios años. [6] Normalmente, las esporas en reposo son la etapa de hibernación. Sin embargo, en las especies que no producen esporas en reposo, otras estructuras sirven como etapa de hibernación. Por ejemplo, dos especies comunes en América del Norte, Synchytrium decipiens y S. macroporosum , parecen invernar como soros sobre material vegetativo. [1]
En términos de hospedadores, el género varía de específico a amplio. Por ejemplo, Synchytrium decipiens y Syncytrium mercurialis se limitan a una única especie hospedadora. Synchytrium taraxaci se limita al género Taraxacum . Synchytrium fulgens puede infectar una variedad de plantas de la familia Oenotheraceae . En el otro extremo, Synchytrium macroporosum puede infectar 1300 especies de 800 géneros y 165 familias de plantas. Synchytrium aureum puede infectar 186 especies de 110 géneros en 33 familias. En las dos últimas especies, estas infecciones ocurrieron en condiciones de invernadero y el ciclo de vida no siempre se completó. [1]
Especies de interés económico
La mayoría de las especies de Synchytrium infectan plantas silvestres y rara vez afectan los asuntos humanos. Sin embargo, existen excepciones. [1] La especie más conocida es Synchytrium endobioticum , un parásito de las solanáceas ; es el agente causal de la verruga negra en las patatas. Las anémonas de Synchytrium pueden dañar las flores de anémona y thalictrum . Synchytrium aureum infecta muchas plantas agrícolas y hortícolas. Synchytrium vaccinii crea agallas en arándanos , azalea , chamaedaphne , gaultheira y ledum . [7] Synchytrium fragariae infecta las plantas de fresa . [8] Synchytrium trichosanthidis parasita un curcubit indio, y S. sesamicola es responsable de las pérdidas en cultivos indios de sésamo ( Sesamum indicum ) . [1] Synchytrium psophocarpi es una de las principales enfermedades que afectan al frijol ala ( Psophocarpus tetragonolobus ) , que es un importante cultivo de alto valor proteico. [4] Synchytrium pogostemonis es el agente casual del budok (que se traduce como verruga en un idioma local de Indonesia), una enfermedad del pachulí ( Pogostemon cablin ) . [9] Synchytrium solstitiale parasita el cardo estrella amarillo ( Centaurea solstitialis ) , una maleza importante en los Estados Unidos. Por esta razón, S. solstitiale se está considerando como un control biológico del cardo estrella amarillo en los Estados Unidos. [10] Otra especie que se está considerando para uso de control biológico es Synchytrium minutum , que ocasionalmente parasita al kudzu . Sin embargo, S. minutum parasita parches de kudzu cultivados con mayor frecuencia parches silvestres y también se ha informado de cultivos agrícolas. [11]
Taxonomía y filogenia
Las especies de este grupo se distinguen entre sí en función de la morfología de las diversas etapas del ciclo de vida, las diferencias en la citología, tanto la reacción citológica como la reacción general de la planta huésped a la infección y la planta huésped. Sin embargo, al igual que otros miembros de Chytridiomycota , todas estas características exhiben una variación considerable y, a menudo, se superponen entre especies. Es posible que muchos nombres de especies se refieran al mismo organismo. En algunos casos, no hay suficiente variación y es posible que un nombre se refiera a un complejo de especies . Un ejemplo es Synchytrium aureum ; como se mencionó anteriormente, puede infectar una amplia gama de huéspedes. Sin embargo, los experimentos de inoculación cruzada revelan que las cepas demuestran restricciones considerables en el rango de hospedadores, lo que implica la presencia de especies crípticas. [1] Un estudio reciente que utilizó caracteres moleculares colocó a Synchytrium endobioticum y otras dos especies fuera de Chytridiales . Eran hermanas de los Lobulomycetales , lo que sugiere que el género probablemente representa un orden distinto dentro de Chytridiomycota . Sin embargo, el estudio no contenía S. taraxaci , el tipo, por lo que se abstuvo de realizar cambios taxonómicos. [12] Un estudio más reciente ha incluido el tipo junto con esas otras especies. Hasta ahora, el género es monofilético, al igual que varios de los subgéneros. Dos subgéneros no eran monofiléticos: Pycnosynchytrium y Microsynchytrium . El estudio también encontró profundas divergencias y tasas de evolución rápidas en el género, lo que es de esperar bajo la dinámica de la Reina Roja . [13]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Karling, JS 1964. Synchytrium. Academic Press: Nueva York.
- ^ a b Gorrión FK. 1960. Aquatic Phycomycetes. Prensa de la Universidad de Michigan: Ann Arbor. 2da edición
- ^ a b Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. 1996. Micología introductoria. 4a edición John Wiley & Sons, Inc.
- ^ a b c Precio de Drinkall MJ & TV. 1983. Dispersión de Synchytrium psophocarpi en Papua Nueva Guinea. Plant Pathology 32: 229-237.
- ^ Hampson MC 1996. Una evaluación cualitativa de la dispersión por el viento de las esporas en reposo de Synchytrium endobioticum , el agente causal de la enfermedad verrugosa de la papa. Enfermedad de las plantas 80: 779-782.
- ^ Comité de la guía de micología, Sociedad de Micología de América. 1981. Guía de micología. Editor: Russel B. Stevens. Prensa de la Universidad de Washington Seattle, Washington.
- ^ Galls 2013 en : Manual de enfermedades de plantas de Westcott. 8ª edición. Eds: RK Horst. Springer: Nueva York. pág. 193.
- ^ Zeller SM, Campbell L. (1949). "Synchytrium se encuentra en las raíces de la fresa". Fitopatología . 39 : 149–51.
- ^ Wahyuno D. 2010. El ciclo de vida de Synchytrium pogostemonis en Pogostemon cablin . Microbiología Indonesia. 4 (3): 127-131.
- ^ Voigt K., AV Marano y FH Gleason. 2013. Importancia ecológica y económica de los hongos verdaderos zoospóricos parasitarios. en : The Mycota: un tratado comprensivo sobre hongos como sistemas experimentales para la investigación básica y aplicada vol. 11 Aplicaciones agrícolas. 2ª edición Eds: K. Esser & F. Kempken. Springer: Nueva York, págs. 243-270.
- ^ Li Z., Q. Dong, TP Albright y Q. Guo. 2011. Dimensiones naturales y humanas de una especie silvestre cuasi natural: el caso del kudzu. Invasiones biológicas 13: 2167-2179.
- ^ > James, TY; et al. (2006). "Una filogenia molecular de los hongos flagelados ( Chytridiomycota ) y descripción de un nuevo filo ( Blastocladiomycota )" . Micología . 98 (6): 860–871. doi : 10.3852 / mycologia.98.6.860 . PMID 17486963 .
- ^ Smith DS, H. Rocheleau, JT Chapados, C. Abbott, S. Ribero, SA Redhead, C. Andre Levesque y SH De Boer. 2014. Filogenia del género Synchytrium y el desarrollo de un ensayo de PCR TaqMan en tiempo real para la detección sensible deesporangiosde Synchytrium endobioticum en cloroformo. Fitopatología.
enlaces externos
- "Synchytrium" en la Enciclopedia de la vida
- Mycobank.org
- Registros británicos de Synchytrium
- Synchytrium en hoja
- Fotos de varias especies de Synchytrium , incluido el tipo
- Biogeografía de Synchytrium
- Fotografías y descripción de Synchytrium taraxaci
- UK BioImages: entrada de la guía de campo virtual para Synchytrium
- Ciclo de vida de Synchytrium endobioticum