La asignación y división de tareas es la forma en que las tareas se eligen, asignan, subdividen y coordinan dentro de una colonia de insectos sociales. La asignación y partición de tareas da lugar a la división del trabajo que a menudo se observa en las colonias sociales de insectos, por lo que los individuos se especializan en diferentes tareas dentro de la colonia (por ejemplo, "recolectores de alimentos", "enfermeras"). La comunicación está estrechamente relacionada con la capacidad de asignar tareas entre los individuos dentro de un grupo. Esta entrada se centra exclusivamente en los insectos sociales . Para obtener información sobre la asignación y la partición de tareas humanas, consulte división del trabajo , análisis de tareas y flujo de trabajo .
Definiciones
- La asignación de tareas "... es el proceso que da como resultado que trabajadores específicos se involucren en tareas específicas, en números apropiados para la situación actual. [Funciona sin ningún control central o jerárquico ..." [1] El concepto de asignación de tareas está centrado en el individuo. Se centra en las decisiones de las personas sobre qué tarea realizar. Sin embargo, diferentes modelos biomatemáticos dan diferentes pesos a las interacciones interindividuales frente a los estímulos ambientales. [1]
- La partición de tareas es la división de una tarea en acciones secuenciales realizadas por más de una persona. [2] El enfoque aquí está en la tarea y su división, más que en las personas que la realizan. Por ejemplo, el "comportamiento higiénico" es una tarea en la que las abejas obreras destapan y eliminan las células de cría enfermas que pueden verse afectadas por la loque americana ( Paenibacillus larvae ) o el ácaro parásito Varroa destructor . [3] En este caso, las abejas individuales a menudo se centran en destapar o eliminar las crías enfermas. Por lo tanto, la tarea está dividida y realizada por varias personas. [4]
Introducción
La vida social ofrece una multitud de ventajas a sus practicantes, incluida la reducción del riesgo de depredación, protección ambiental, obtención de alimentos y posibles ventajas de apareamiento. La forma más avanzada de socialidad es la eusocialidad , caracterizada por la superposición de generaciones, el cuidado cooperativo de los jóvenes y la división reproductiva del trabajo, que incluye la esterilidad o casi esterilidad de la abrumadora mayoría de los miembros de la colonia. Con pocas excepciones, todos los practicantes de la eusocialidad son insectos de los órdenes Hymenoptera ( hormigas , abejas y avispas ), Isoptera ( termitas ), Thysanoptera ( trips ) y Hemiptera ( pulgones ). [5] [6] Los insectos sociales han tenido un éxito extraordinario desde el punto de vista ecológico y evolutivo. Este éxito ha producido colonias en su forma más pronunciada 1) que tienen una persistencia muchas veces mayor que la vida útil de la mayoría de los individuos de la colonia, y 2) que suman miles o incluso millones de individuos. Los insectos sociales pueden presentar división del trabajo con respecto a las tareas no reproductivas, además de la reproductiva antes mencionada. En algunos casos, esto toma la forma de un desarrollo morfológico alternativo marcadamente diferente ( polimorfismo ), como en el caso de las castas de soldados en hormigas, termitas, trips y pulgones, mientras que en otros casos se basa en la edad (polietismo temporal), como con las abejas recolectoras de miel , que son los miembros más antiguos de la colonia (a excepción de la reina). Los biólogos evolutivos todavía están debatiendo la ventaja de la aptitud obtenida por los insectos sociales debido a su avanzada división del trabajo y la asignación de tareas, pero las hipótesis incluyen: mayor resiliencia frente a un entorno fluctuante, reducción de los costos de energía de las tareas de cambio continuo, aumento de la longevidad de la colonia como tasa total o reducida de transmisión de patógenos. [7] [8] La división del trabajo, el gran tamaño de las colonias, las necesidades de las colonias que cambian temporalmente y el valor de la adaptabilidad y la eficiencia bajo la competencia darwiniana, forman una base teórica que favorece la existencia de una comunicación evolucionada en los insectos sociales. [9] [10] [11] Más allá de la justificación, existe evidencia empírica bien documentada de la comunicación relacionada con las tareas; los ejemplos incluyen la danza del meneo de las abejas recolectoras de miel, el marcado de huellas por las recolectoras de hormigas, como las hormigas cosechadoras rojas , y la propagación a través de feromonas de un estado de alarma en las abejas melíferas africanizadas .
Polimorfismo del trabajador
Uno de los mecanismos más conocidos de asignación de tareas es el polimorfismo de trabajadores, donde los trabajadores dentro de una colonia tienen diferencias morfológicas. Esta diferencia de tamaño está determinada por la cantidad de alimentos que los trabajadores son alimentados como larvas y se establece una vez que los trabajadores emergen de sus pupas. Los trabajadores pueden variar solo en tamaño (monomorfismo) o tamaño y proporciones corporales (alometría). Un excelente ejemplo de monomorfismo son los abejorros ( Bombus spp.). Los trabajadores de abejorros muestran una gran cantidad de variación en el tamaño corporal que se distribuye normalmente. Los trabajadores más grandes pueden tener diez veces la masa de los trabajadores más pequeños. El tamaño del trabajador se correlaciona con varias tareas: los trabajadores más grandes tienden a buscar alimento, mientras que los trabajadores más pequeños tienden a realizar el cuidado de la cría y la termorregulación del nido. El tamaño también afecta la eficiencia de la tarea. Los trabajadores más grandes aprenden mejor, tienen mejor visión, cargan más peso y vuelan a un mayor rango de temperaturas. Sin embargo, los trabajadores más pequeños son más resistentes al hambre. [12] También en otros insectos eusociales, el tamaño del trabajador puede determinar en qué rol polimórfico se convierten. Por ejemplo, los trabajadores más grandes de Myrmecocystus mexicanus (una especie de hormiga honeypot de América del Norte) tienden a replegarse, o los trabajadores están tan llenos de comida que se quedan inmóviles y actúan como un almacén de alimentos vivo para el resto de las colonias. [13]
En muchas hormigas y termitas, por otro lado, las obreras varían tanto en tamaño como en proporciones corporales, que tienen una distribución bimodal. Esto está presente en aproximadamente uno de cada seis géneros de hormigas. En la mayoría de estos hay dos vías de desarrollo distintas, o castas, en las que los trabajadores pueden desarrollarse. Por lo general, los miembros de la casta más pequeña se denominan menores y los miembros de la casta más grande se denominan mayores o soldados. A menudo hay variaciones de tamaño dentro de cada casta. El término soldados puede ser apropiado, como en los cefalotes , pero en muchas especies los miembros de la casta más grande actúan principalmente como recolectores o procesadores de alimentos. En algunas especies de hormigas, como ciertas especies de Pheidole , existe una tercera casta, llamada supersoldados.
Polietismo temporal
El polietismo temporal es un mecanismo de asignación de tareas y es ubicuo entre las colonias de insectos eusociales. Las tareas de una colonia se asignan a los trabajadores en función de su edad. Los trabajadores recién surgidos realizan tareas dentro del nido, como el cuidado de la cría y el mantenimiento del nido, y avanzan hacia tareas fuera del nido, como la búsqueda de alimento, la defensa del nido y la remoción de cadáveres a medida que envejecen. En las abejas, las obreras más jóvenes limpian exclusivamente las celdas, lo que luego es seguido por tareas relacionadas con el cuidado de la cría y el mantenimiento de los nidos desde aproximadamente los 2 a 11 días de edad. De 11 a 20 días, pasan a recibir y almacenar alimentos de los recolectores, y alrededor de los 20 días los trabajadores comienzan a recolectar. [14] Se pueden observar patrones de polietismo temporal similares en especies primitivas de avispas, como Ropalidia marginata , así como en la avispa eusocial Vespula germanica . Los trabajadores jóvenes alimentan a las larvas y luego hacen la transición a las tareas de construcción de nidos, seguidas de la búsqueda de alimento. [15] Muchas especies de hormigas también muestran este patrón. [16] Sin embargo, este patrón no es rígido. Los trabajadores de determinadas edades tienen una fuerte tendencia a realizar determinadas tareas, pero pueden realizar otras tareas si hay suficiente necesidad. Por ejemplo, sacar a los trabajadores jóvenes del nido hará que los recolectores, especialmente los recolectores más jóvenes, vuelvan a realizar tareas como el cuidado de la cría. [17] Estos cambios en la preferencia de tareas son causados por cambios epigenéticos durante la vida del individuo. Las abejas obreras de diferentes edades muestran diferencias sustanciales en la metilación del ADN, lo que provoca diferencias en la expresión génica. Revertir a los recolectores de alimentos en enfermeras al retirar a los trabajadores más jóvenes provoca cambios en la metilación del ADN similares a los de los trabajadores más jóvenes. [18] El polietismo temporal no es adaptativo debido a la máxima eficiencia; de hecho, los trabajadores mayores son más eficientes en el cuidado de las crías que los trabajadores más jóvenes en algunas especies de hormigas. [17] Más bien permite a los trabajadores con la menor esperanza de vida restante realizar las tareas más peligrosas. Los trabajadores mayores tienden a realizar tareas más riesgosas, como la búsqueda de alimento, que tiene un alto riesgo de depredación y parasitismo, mientras que los trabajadores más jóvenes realizan tareas menos peligrosas, como el cuidado de las crías. Si los trabajadores sufren lesiones, lo que acorta su esperanza de vida, comenzarán a buscar alimento antes que los trabajadores sanos de la misma edad. [19]
Modelo de umbral de respuesta
Una teoría dominante para explicar la división autoorganizada del trabajo en las sociedades sociales de insectos, como las colonias de abejas melíferas, es el modelo de umbral de respuesta. Predice que las abejas obreras individuales tienen umbrales inherentes a los estímulos asociados con diferentes tareas. Las personas con los umbrales más bajos realizarán preferentemente esa tarea. [7] Los estímulos podrían incluir el "tiempo de búsqueda" que transcurre mientras una abeja en busca de alimento espera descargar su néctar y polen a una abeja receptora en la colmena, el olor de las células de cría enfermas o cualquier otra combinación de entradas ambientales que un trabajador individual encuentros con abejas. [20] El modelo de umbral de respuesta solo prevé la asignación eficaz de tareas en la colonia de abejas si los umbrales varían entre los trabajadores individuales. Esta variación se origina en la considerable diversidad genética entre las hijas obreras de una colonia debido a los múltiples apareamientos de la reina. [21]
Representación en red del flujo de información y asignación de tareas.
Para explicar cómo la complejidad a nivel de colonia surge de las interacciones de varios individuos autónomos, ha surgido un enfoque basado en redes como un área prometedora de investigación social de insectos. Las colonias de insectos sociales pueden verse como una red autoorganizada, en la que los elementos que interactúan (es decir, los nodos ) se comunican entre sí. Como redes descentralizadas, las colonias son capaces de distribuir información rápidamente, lo que facilita una sólida capacidad de respuesta a sus entornos dinámicos. [22] La eficiencia del flujo de información es fundamental para la flexibilidad a nivel de colonia porque el comportamiento de los trabajadores no está controlado por un líder centralizado, sino que se basa en información local.
Las redes sociales de insectos a menudo se distribuyen de manera no aleatoria, en las que unos pocos individuos actúan como "centros", y tienen desproporcionadamente más conexiones con otros compañeros de nido que otros trabajadores de la colonia. [22] En las hormigas recolectoras, las interacciones totales por hormiga durante el reclutamiento para el trabajo externo están sesgadas a la derecha, lo que significa que algunas hormigas están más conectadas que otras. [23] Las simulaciones por computadora de esta red de interacción particular demostraron que la variación interindividual en los patrones de conectividad acelera el flujo de información entre los compañeros de nido.
La asignación de tareas dentro de una colonia de insectos sociales se puede modelar utilizando un enfoque basado en la red, en el que los trabajadores están representados por nodos, que están conectados por bordes que significan interacciones entre nodos. Los trabajadores que realizan una tarea común forman grupos altamente conectados, con vínculos más débiles entre las tareas. Estas conexiones entre tareas más débiles son importantes para permitir que se produzca el cambio de tareas entre clústeres. [22] Este enfoque es potencialmente problemático porque las conexiones entre los trabajadores no son permanentes y parte de la información se transmite a nivel mundial, por ejemplo, a través de feromonas, y por lo tanto no depende de redes de interacción. Un enfoque alternativo para evitar este error es tratar las tareas como nodos y los trabajadores como conexiones fluidas.
Para demostrar cómo las limitaciones de tiempo y espacio de las interacciones a nivel individual afectan la función de la colonia, los enfoques de redes sociales de insectos también pueden incorporar dinámicas espacio-temporales. Estos efectos pueden imponer límites superiores al caudal de información en la red. Por ejemplo, la tasa de flujo de información a través de las colonias de hormigas Temnothorax rugatulus es más lenta de lo que se podría predecir si no se consideraran el tiempo dedicado a viajar y la ubicación dentro del nido. [24] En las colonias de hormigas Formica fusca L., un análisis de red de los efectos espaciales sobre la alimentación y la regulación del almacenamiento de alimentos reveló que los alimentos se distribuyen de forma heterogénea dentro de la colonia, donde los trabajadores con cargas pesadas se ubican en el centro del nido y los que almacenan menos alimentos ubicado en la periferia. [25]
Los estudios de redes de rastros de feromonas entre nidos mantenidas por supercolonias de hormigas argentinas ( Linepithema humile ) han demostrado que diferentes colonias establecen redes con topologías muy similares. [26] Los conocimientos de estos análisis revelaron que estas redes, que se utilizan para guiar a los trabajadores que transportan crías, trabajadores y alimentos entre los nidos, se forman a través de un proceso de poda, en el que las hormigas individuales crean inicialmente una red compleja de senderos, que luego se refinan para eliminar bordes extraños, lo que resulta en una red entre nidos más corta y eficiente.
La estabilidad a largo plazo de las redes de interacción se ha demostrado en las hormigas Odontomachus hastatus , en las que las hormigas inicialmente muy conectadas permanecen muy conectadas durante un período de tiempo prolongado. [27] Por el contrario, las trabajadoras de hormigas Temnothorax rugatulus no son persistentes en su papel interactivo, lo que podría sugerir que la organización social está regulada de manera diferente entre diferentes especies eusociales. [24]
Una red se representa gráficamente como un gráfico , pero de forma equivalente se puede representar como una lista de adyacencia o una matriz de adyacencia . [28] Tradicionalmente, los trabajadores son los nodos del gráfico, pero Fewell prefiere que las tareas sean los nodos, con los trabajadores como enlaces. [29] [30] O'Donnell ha acuñado el término "conectividad del trabajador" para representar "interacciones comunicativas que vinculan a los trabajadores de una colonia en una red social y afectan el desempeño de la tarea". [30] Ha señalado que la conectividad ofrece tres ventajas adaptativas en comparación con la percepción directa individual de las necesidades: [30]
- Aumenta el alcance tanto físico como temporal de la información. Con la conectividad, la información puede viajar más lejos y más rápido y, además, puede persistir más tiempo, incluida la persistencia directa (es decir, a través de feromonas), los efectos de la memoria y el inicio de una secuencia de eventos.
- Puede ayudar a superar la inercia y el agotamiento de la tarea, y empujar a los trabajadores a realizar tareas peligrosas. Por razones de aptitud indirecta, este último estímulo no debería ser necesario si todos los trabajadores de la colonia están muy relacionados genéticamente, pero no siempre es así.
- Las personas clave pueden poseer un conocimiento superior o tener funciones catalizadoras. Ejemplos, respectivamente, son un centinela que ha detectado a un intruso o la reina de la colonia.
O'Donnell proporciona una encuesta completa, con ejemplos, de factores que tienen una gran influencia en la conectividad de los trabajadores. [30] Incluyen:
- grado de gráfico
- tamaño del grupo que interactúa, especialmente si la red tiene una estructura modular
- distribución de remitentes (es decir, una pequeña cantidad de controladores frente a numerosos remitentes)
- fuerza del efecto de interacción, que incluye la fuerza de la señal enviada, la sensibilidad del receptor y la persistencia de la señal (es decir, señal de feromonas frente a ondas sonoras)
- memoria del destinatario y su función de descomposición
- señales inhibitorias de transmisión social, ya que no todas las interacciones proporcionan estímulos positivos
- especificidad tanto de la señal como de la respuesta del receptor
- modalidades de señales y sensoriales, y tasas de actividad e interacción
Taxonomía y complejidad de la tarea
Anderson, Franks y McShea han dividido las tareas (y subtareas) de los insectos en una taxonomía jerárquica ; su enfoque está en la partición de tareas y sus implicaciones de complejidad. Clasifican las tareas como individuales, grupales, de equipo o divididas; La clasificación de una tarea depende de si hay trabajadores múltiples o individuales, si hay división del trabajo y si las subtareas se realizan de forma simultánea o secuencial. Nótese que en su clasificación, para que una acción se considere una tarea, debe contribuir positivamente a la aptitud inclusiva; si debe combinarse con otras acciones para lograr ese objetivo, se considera una subtarea. En su modelo simple, otorgan 1, 2 o 3 puntos a las diferentes tareas y subtareas, dependiendo de su clasificación anterior. La suma de todos los valores de puntos de las tareas y subtareas en todos los niveles de anidamiento permite que cualquier tarea reciba una puntuación que clasifica aproximadamente la complejidad relativa de las acciones. [31] Véase también la revisión de la partición de tareas de Ratnieks y Anderson. [2]
Nota: construcción de modelos
Todos los modelos son abstracciones simplificadas de la situación de la vida real. Existe una compensación básica entre la precisión del modelo y la precisión de los parámetros. Una cantidad fija de información recopilada, si se divide entre los muchos parámetros de un modelo demasiado preciso, dará como resultado que al menos algunos de los parámetros estén representados por tamaños de muestra inadecuados. [32] Debido a las cantidades a menudo limitadas y la precisión limitada de los datos a partir de los cuales se calculan los valores de los parámetros en los estudios de comportamiento no humano, estos modelos deben, en general, mantenerse simples. Por lo tanto, generalmente no deberíamos esperar que los modelos para la asignación de tareas de insectos sociales o la partición de tareas sean tan elaborados como los del flujo de trabajo humano , por ejemplo.
Métricas para la división del trabajo
Con más datos, se hacen posibles métricas más elaboradas para la división del trabajo dentro de la colonia. Gorelick y Bertram examinan la aplicabilidad de métricas tomadas de una amplia gama de otros campos. Argumentan que es deseable una única estadística de producción para permitir comparaciones entre diferentes tamaños de población y diferentes números de tareas. Pero también argumentan que la entrada a la función debe ser una representación matricial (del tiempo dedicado por cada individuo en cada tarea), para proporcionar a la función mejores datos. Concluyen que "... generalizaciones de entrada de matriz normalizadas del índice de Shannon y Simpson ... deberían ser los índices de elección cuando se quiere examinar simultáneamente la división del trabajo entre todos los individuos de una población". [33] Tenga en cuenta que estos índices, utilizados como métricas de la biodiversidad , ahora encuentran un lugar para medir la división del trabajo.
Ver también
- Patrones de autoorganización en hormigas
- Teoría de redes
Referencias
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