En botánica , un zarcillo es un tallo , hoja o pecíolo especializado con una forma filiforme que utilizan las plantas trepadoras como soporte y sujeción; así como la invasión celular por plantas parásitas como Cuscuta . [1] Los zarcillos responden al tacto ya los factores químicos rizándose, entrelazándose o adhiriéndose a estructuras o hospedadores adecuados.
Historia
El estudio más temprano y más completo de los zarcillos fue la monografía de Charles Darwin Sobre los movimientos y hábitos de las plantas trepadoras, que se publicó originalmente en 1865. Este trabajo también acuñó el término circumnutación para describir el movimiento de los tallos y zarcillos en crecimiento que buscan apoyos. Darwin también observó el fenómeno ahora conocido como perversión del zarcillo , en el que los zarcillos adoptan la forma de dos secciones de hélices contratorcidas con una transición en el medio. [2]
Biología de zarcillos
En el guisante de jardín , solo los folíolos terminales se modifican para convertirse en zarcillos. En otras plantas como la arveja amarilla ( Lathyrus aphaca ), toda la hoja se modifica para convertirse en zarcillos mientras que las estípulas se agrandan y realizan la fotosíntesis . Incluso otros usan el raquis de una hoja compuesta como un zarcillo, como los miembros del género Clematis .
Las trampas de jarra especializadas de las plantas de Nepenthes se forman en el extremo de los zarcillos. Los zarcillos de los lanzadores aéreos suelen estar enrollados en el medio. Si el zarcillo entra en contacto con un objeto durante el tiempo suficiente, generalmente se enroscará a su alrededor, formando un fuerte punto de anclaje para el lanzador. De esta manera, los zarcillos ayudan a sostener el tallo en crecimiento de la planta. [3] Los zarcillos de Cuscuta , una planta parásita, son guiados por sustancias químicas transportadas por el aire y solo se entrelazan alrededor de huéspedes adecuados.
Evolución y especies
Los hábitos trepadores de las plantas se sostienen para llegar al dosel con el fin de recibir más recursos de luz solar y aumentar la diversificación de las plantas con flores. [4] El zarcillo es un órgano vegetal que se deriva de varias estructuras morfológicas como tallos, hojas e inflorescencias. Aunque los hábitos trepadores están involucrados en las angiospermas , gimnospermas y helechos , [5] los zarcillos se muestran a menudo en las angiospermas y poco en los helechos. Sobre la base de su base molecular del desarrollo de los zarcillos, los estudios mostraron que el rendimiento del crecimiento helicoidal de los zarcillos no se correlaciona con el origen ontogenético, [6] en cambio, existen múltiples orígenes ontogenéticos. Se han identificado 17 tipos de zarcillos por sus orígenes ontogenéticos y patrón de crecimiento, y cada tipo de zarcillos puede estar involucrado más de una vez dentro de las angiospermas. Las frutas y verduras comunes que tienen zarcillos incluyen la sandía ( Citrullus lanatus ) derivada de tallo modificado, el guisante (Pisum sativum) derivado de folíolos terminales modificados y la vid de uva común (Vitis vinifera) modificada de inflorescencia entera. [7]
Mecanismo de bobinado
Circumnutación
El mecanismo de enrollamiento del zarcillo comienza con la circunferencia del zarcillo en el que se mueve y crece en un patrón circular oscilatorio alrededor de su eje. [8] La circunvalación se define a menudo como el primer movimiento principal del zarcillo y tiene el propósito de aumentar la posibilidad de que la planta entre en contacto con un sistema de soporte (estructura física para que el zarcillo se enrolle). [9] En un estudio de 2019 realizado por Guerra et al., Se demostró que sin un estímulo de apoyo, en este caso una estaca en el suelo, los zarcillos circularán hacia un estímulo de luz. Después de muchos intentos de alcanzar una estructura de soporte, el zarcillo eventualmente caerá al suelo. [10] Sin embargo, se encontró que cuando está presente un estímulo de apoyo, la oscilación de la circumnutación del zarcillo ocurre en la dirección del estímulo de apoyo. Por tanto, se concluyó que los zarcillos son capaces de cambiar la dirección de su circunferencia en función de la presencia de un estímulo de apoyo. [10] Es importante señalar que el proceso de circumnutación en las plantas no es exclusivo de las plantas de zarcillo, ya que casi todas las especies de plantas muestran comportamientos de circumnutación. [8]
Bobinado de contacto
El tigmotropismo es la base de la señal de entrada en el mecanismo de enrollamiento del zarcillo. Por ejemplo, los zarcillos de guisantes tienen células muy sensibles en las superficies de las paredes celulares que están expuestas. Estas células sensibilizadas son las que inician la señal tigmotrópica, típicamente como una onda de calcio. [11] La señal táctil primaria induce una cascada de señalización de otras fitohormonas, principalmente el ácido gamma-aminobutírico (GABA) y el jasmonato (JA). En zarcillos de vid, se ha demostrado recientemente que GABA puede promover de forma independiente el enrollamiento del zarcillo. También se ha demostrado que las fitohormonas de jasmonato sirven como una señal hormonal para iniciar el enrollamiento del zarcillo. [12] Esta cascada puede activar la membrana plasmática H + -ATPasa , que también juega un papel en el mecanismo de enrollamiento de contacto como una bomba de protones. Esta actividad de bombeo establece una electroquímica de iones H + desde el interior de la célula hasta el apoplasto , que a su vez crea un gradiente osmótico. Esto conduce a una pérdida de presión de turgencia; las diferencias en el tamaño de la celda debido a la pérdida de presión de turgencia en algunas celdas crean la respuesta de enrollamiento. [13] Este movimiento contráctil también está influenciado por fibras gelatinosas, que se contraen y lignifican en respuesta a la cascada de señales tigmotrópicas. [14]
Autodiscriminación
Aunque los zarcillos se enredan alrededor de los hospedadores basándose en la percepción táctil , las plantas tienen una forma de autodiscriminación [15] y evitan enredarse alrededor de sí mismas o de plantas vecinas de la misma especie, lo que demuestra quimiotropismo basado en la quimiorrecepción . [16] Una vez que un zarcillo entra en contacto con una planta conespecífica vecina (de la misma especie), las moléculas de señalización liberadas por la planta huésped se unen a los quimiorreceptores en los zarcillos de la planta trepadora. Esto genera una señal que evita la vía tigmotrópica y, por lo tanto, evita que el zarcillo se enrolle alrededor de ese huésped. [15]
Se han realizado estudios que confirman esta vía en la planta trepadora Cayratia japonica . La investigación demostró que cuando dos plantas de C. japonica se colocaban en contacto físico, los zarcillos no se enrollaban alrededor de la planta conespecífica. Los investigadores probaron esta interacción aislando cristales de oxalato de las hojas de una planta de C. japonica y cubriendo una barra con los cristales de oxalato. Los zarcillos de las plantas de C. japonica que entraron en contacto físico con la vara recubierta de oxalato no se enrollaron, lo que confirma que las plantas trepadoras utilizan la quimiorrecepción para la autodiscriminación. [dieciséis]
La autodiscriminación puede conferir una ventaja evolutiva a las plantas trepadoras para evitar que se enrollen alrededor de plantas conespecíficas. Esto se debe a que las plantas trepadoras vecinas no proporcionan estructuras tan estables para enrollarse en comparación con las plantas cercanas más rígidas. Además, al poder reconocer y evitar enroscarse alrededor de plantas conespecíficas, las plantas reducen su proximidad a la competencia, lo que les permite tener acceso a más recursos y, por lo tanto, a un mejor crecimiento. [15]
Galería
Jarra superior de Nepenthes rafflesiana con zarcillo enrollado.
Zarcillo del comienzo de la vid de Virginia Creeper
Zarcillo de pepino
Zarcillo en espiral de vid de calabaza
Referencias
- ^ "Plantas: una perspectiva diferente" . content.yudu.com . Archivado desde el original el 17 de febrero de 2017 . Consultado el 9 de enero de 2018 .
- ^ Charles Darwin, "Sobre los movimientos y hábitos de las plantas trepadoras", Revista de la Sociedad Linneana , 1865.
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enlaces externos
- Medios relacionados con Zarcillos en Wikimedia Commons