Cápside
Una cápside es la capa de proteína de un virus , que encierra su material genético . Consiste en varias subunidades estructurales oligoméricas (repetidas) hechas de proteínas llamadas protómeros . Las subunidades morfológicas tridimensionales observables, que pueden corresponder o no a proteínas individuales, se denominan capsómeros . Las proteínas que forman la cápside se denominan proteínas de la cápside o proteínas de la cubierta viral (VCP). La cápside y el genoma interno se denominan nucleocápside .
Las cápsides se clasifican en términos generales según su estructura. La mayoría de los virus tienen cápsides con estructura helicoidal o icosaédrica [2] [3] . Algunos virus, como los bacteriófagos , han desarrollado estructuras más complicadas debido a limitaciones de elasticidad y electrostática. [4] La forma icosaédrica, que tiene 20 caras triangulares equiláteras, se aproxima a una esfera , mientras que la forma helicoidal se asemeja a la forma de un resorte , ocupando el espacio de un cilindro pero sin ser un cilindro en sí. [5] Las caras de la cápside pueden constar de una o más proteínas. Por ejemplo, la fiebre aftosaLa cápside del virus tiene caras que constan de tres proteínas denominadas VP1–3. [6]
Algunos virus están envueltos , lo que significa que la cápside está cubierta con una membrana lipídica conocida como envoltura viral . La envoltura es adquirida por la cápside de una membrana intracelular en el huésped del virus; los ejemplos incluyen la membrana nuclear interna, la membrana de Golgi y la membrana externa de la célula . [7]
Una vez que el virus ha infectado una célula y comienza a replicarse, se sintetizan nuevas subunidades de la cápside utilizando el mecanismo de biosíntesis de proteínas de la célula. En algunos virus, incluidos aquellos con cápsides helicoidales y especialmente aquellos con genomas de ARN, las proteínas de la cápside se ensamblan conjuntamente con sus genomas. En otros virus, especialmente los virus más complejos con genomas de ADN de doble hebra, las proteínas de la cápside se ensamblan en procápsidas precursoras vacías que incluyen una estructura portal especializada en un vértice. A través de este portal, el ADN viral se traslada a la cápside. [8]
Se han utilizado análisis estructurales de arquitecturas de proteínas de la cápside principal (MCP) para clasificar los virus en linajes. Por ejemplo, el bacteriófago PRD1, el virus de las algas Paramecium bursaria Chlorella virus-1 (PBCV-1), el mimivirus y el adenovirus de mamíferos se han colocado en el mismo linaje, mientras que los bacteriófagos de ADN bicatenario con cola ( Caudovirales ) y el herpesvirus pertenecen al mismo linaje. un segundo linaje. [9] [10] [11] [12]
La estructura icosaédrica es extremadamente común entre los virus. El icosaedro consta de 20 caras triangulares delimitadas por 12 vértices quíntuples y consta de 60 unidades asimétricas. Por tanto, un virus icosaédrico está formado por subunidades de proteínas 60N. El número y la disposición de capsómeros en una cápside icosaédrica se puede clasificar utilizando el "principio de cuasi-equivalencia" propuesto por Donald Caspar y Aaron Klug . [13] Al igual que los poliedros de Goldberg , una estructura icosaédrica puede considerarse construida a partir de pentámeros y hexámeros. Las estructuras se pueden indexar por dos enteros h y k , con y; Se puede pensar en la estructura como si toma h pasos desde el borde de un pentámero, gira 60 grados en sentido antihorario y luego da k pasos para llegar al siguiente pentámero. El número de triangulación T para la cápside se define como:
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