Jianianhualong (que significa "dragón Jianianhua") es un género de dinosaurios terópodos troodóntidos del Cretácico Inferior de China . Contiene una sola especie, Jianianhualong tengi , nombrada en 2017 por Xu Xing y sus colegas basándose en un esqueleto articulado que conserva las plumas. Las plumas en el medio de la cola de Jianianhualong son asimétricas, siendo el primer registro de plumas asimétricas entre los troodóntidos. A pesar de las diferencias aerodinámicas de las plumas de vuelo de las aves modernas, las plumas de la paleta de la cola de Jianianhualong podrían haber funcionado en reducción de arrastre mientras el animal se movía. El descubrimiento de Jianianhualong apoya la idea de que las plumas asimétricas aparecieron temprano en la historia evolutiva de los Paraves .
Jianianhualong | |
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Espécimen tipo de J. tengi | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Troodontidae |
Género: | † Jianianhualong Xu y col. , 2017 |
Especie tipo | |
Jianianhualong tengi Xu y col. , 2017 |
Jianianhualong posee una combinación de rasgos vistos en los rasgos basales y también vistos en los troodóntidos derivados. Esto es consistente con su posición filogenéticamente intermedia entre los troodóntidos. Esta mezcla de rasgos muestra una organización espacial distinta, con rasgos basales presentes en las extremidades anteriores y la pelvis, y rasgos derivados presentes en el cráneo y las extremidades posteriores. Esto puede representar un caso de evolución en mosaico , donde la selección natural actúa sobre la forma del cuerpo de manera modular. Se observan patrones transicionales de rasgos similares en el troodóntido Sinusonasus , un pariente cercano de Jianianhualong . Ecológicamente hablando, Jianianhualong y Sinusonasus son parte de la considerable diversidad de troodóntidos que está presente dentro de la Formación Yixian .
Descubrimiento y denominación
Jianianhualong es conocido por el tipo y único espécimen, un esqueleto casi completo que conserva las plumas al que le falta solo el extremo de la cola. Está articulado y comprimido sobre una placa de piedra. Este espécimen de holotipo se almacena con el número de colección DLXH 1218 en el Museo Dalian Xinghai, provincia de Liaoning , China . Fue excavado usando herramientas mecánicas ( martillos y cinceles de geólogo ) de rocas del Cretácico Temprano [1] de la Formación Yixian en la localidad de Baicai Gou ( chino :白菜 溝), ubicada en el condado de Liaoning en Yixian . [2] La cama Dakangpu (equivalente a las camas Dawangzhangzi, Daxinfangzi, Hejiaxin, Sichakou y Senjiru), [3] de la que forma parte Baicai Gou, [4] está situada en el centro de la formación. La parte específica de las camas de las que se origina Jianianhualong data de 2006 y 2008 a aproximadamente 124,4 millones de años, lo que corresponde al Aptian temprano . [5] [6] [7]
En 2017, Jianianhualong fue nombrado y descrito por un equipo de investigadores que incluía a Xu Xing , Philip J. Currie , Michael Pittman, Xing Lida, Meng Qingjin, Lü Junchang , Hu Dongyu y Yu Congyu, en un artículo de investigación publicado en Nature Communications . Para investigar el plumaje conservado del espécimen, Xu y sus colegas utilizaron fluorescencia estimulada por láser con un láser de 405 nm. [8] El nombre del género combina el nombre de una empresa que patrocinó la investigación de este taxón, Jianianhua ( chino :嘉年華), y el sufijo long ( chino :龍), que significa "dragón". El nombre específico , tengi , honra a la Sra. Teng Fangfang, quien adquirió el espécimen y lo puso a disposición para su estudio. [2]
Descripción
El espécimen tipo de Jianianhualong mide aproximadamente 1 metro (3 pies 3 pulgadas) como se conserva; dado que falta la parte posterior de la cola, el animal probablemente habría tenido alrededor de 1,12 metros (3 pies 8 pulgadas) de largo en vida. Escalado desde una longitud femoral de 11,7 cm (4,6 pulgadas), Xu et al. encontró que pesaba 2,4 kilogramos (5,3 libras). [2] [9] A pesar de su pequeño tamaño, el espécimen estaba maduro, como lo indica la fusión de las suturas en las vértebras. [2] [10] [11]
Cráneo
El cráneo de Jianianhualong es pequeño y sub-triangular, con un hocico corto y un techo de cráneo ancho como el de Mei . El hueso del hocico más adelantado que se conserva es el maxilar , cuyo cuerpo principal es más alto que largo. Esto contrasta a Jianianhualong de todos los demás miembros de Troodontidae , junto con el margen superior del hueso formando un gran ángulo de 45 ° con el margen inferior. La rama posterior del hueso también es profunda, como los troodóntidos derivados, pero a diferencia de Sinovenator . [2]
Detrás del maxilar, la hendidura conocida como fosa antorbitaria tiene dos grandes aberturas (la fenestra antorbitaria y la fenestra maxilar alargada y agrandada) que se extienden desde el margen superior hasta el margen inferior de la fosa; Sinovenator , Sinornithoides y Sinusonasus tienen una abertura adicional conocida como abertura promaxilar. [12] [13] [14] La barra de hueso que separa las fenestras es estrecha, como en Sinovenator . [2]
El hueso lagrimal , que rodea la fosa desde arriba y desde atrás, tiene una rama larga que se proyecta hacia adelante, al igual que otros troodóntidos. Sin embargo, la rama descendente del hueso también tiene casi la misma longitud, y la rama descendente también tiene una cresta única en su parte frontal. [2] El hueso nasal es corto y ancho como Mei . La superficie interna del frontal sugiere detalles sobre la caja cerebral , incluido el tracto olfatorio ensanchado y la parte posterior del cerebro . En comparación con Sinovenator , la rama delantera del hueso postorbital no es tan larga. [2]
En general, la mandíbula inferior es subtriangular cuando se ve de lado, con un margen superior recto y un margen inferior curvo; no está a la baja, a diferencia de Sinovenator . El hueso dentario es largo (ocupa la mitad de la longitud de la mandíbula), poco profundo y triangular, y tiene un surco que se ensancha hacia la parte posterior del hueso. Una fosa distinta en la superficie superior del hueso surangular separa a Jianianhualong de otros troodóntidos. El hueso angular se proyecta hacia arriba detrás del dentario, como Sinovenator y varios otros miembros de Deinonychosauria . [2]
El maxilar de Jianianhualong tenía 21 dientes a cada lado, mientras que el dentario tenía 25 a cada lado. Como otros troodóntidos, los dientes son de corona corta, fuertemente recurvados y distribuidos de manera desigual. Los dientes en la parte delantera de las mandíbulas están más compactos que los dientes posteriores, que también tienen estrías finas en sus bordes posteriores. Estas estrías son finas, como en Sinovenator , en lugar de robustas como en los troodóntidos derivados. Inusualmente, los primeros dientes en el dentario parecen estar inclinados hacia adelante o procumbentes. Esta condición está presente en varios dromeosáuridos contemporáneos. [2] [15]
Esqueleto axial
La columna vertebral de Jianianhualong está casi completa. Sin embargo, no siempre es posible discernir vértebras individuales. El cuello (es decir, las vértebras cervicales ) mide 16 cm (6,3 pulgadas) de largo, el torso (es decir, las vértebras dorsales ) mide 17 cm (6,7 pulgadas) de largo y la cola (es decir, las vértebras caudales) mide 54 cm (21 pulgadas) largo. En general, puede haber 31 vértebras caudales en total. [2]
Excepcionalmente entre los troodóntidos, la columna neural del axis , la segunda vértebra cervical, tiene un margen superior convexo. También de manera única, el borde delantero de la columna neural está engrosado, mientras que la parte trasera está fuertemente expandida en la parte superior. La longitud de las cervicales aumenta hasta la quinta a la séptima cervicales, que tienen la mayor longitud. Más atrás, las cervicales restantes son significativamente más cortas. Las vértebras anteriores y dorsales son relativamente cortas, siendo las dorsales media y posterior más largas. Las costillas dorsales carecen de apófisis uncinadas y el esternón también está osificado, como otros troodóntidos. Como otros terópodos, el primer par de gastralia cerca de la parte frontal del torso es notablemente más robusto, particularmente en la parte central. [2]
Al igual que otros paravianos , las vértebras caudales de Jianianhualong se vuelven cada vez más largas hacia la parte posterior de la cola; por ejemplo, el decimoquinto caudal es aproximadamente el doble de largo que el sexto. Desde el vigésimo tercer caudal hacia atrás, los lados de los caudales se comprimen de manera que son sub-triangulares. Hacia la parte posterior de la cola, las proyecciones hacia adelante y hacia atrás de los galones tienen aproximadamente la misma longitud. A diferencia de Sinusonasus , donde los galones entran en contacto entre sí, [13] hay espacios entre los galones de Jianianhualong . [2]
Extremidades
La parte inferior de la gran coracoides de cuatro lados se extiende hacia atrás con una proyección en forma de gancho, la apófisis postglenoides, que es similar en longitud a la de Sinornithoides pero más larga que la de Sinovenator . A diferencia de Sinornithoides pero como Mei , la furcula en Jianianhualong es robusta, aplanada y en forma de U como la de Mei . Como los troodóntidos derivados, el húmero delgado es más corto que el fémur. El cúbito presenta una ligera inclinación hacia atrás; Mei tiene un arco mucho más fuerte, mientras que el arco está ausente en la mayoría de los otros troodóntidos. A diferencia de la mayoría de los otros terópodos, la parte superior del radio tiene un arco hacia atrás similar al del cúbito. [2]
La mano tiene tres dígitos, típicos de Maniraptora, que tienen respectivamente 2, 3 y 4 falanges . La longitud total de la mano es de 112 mm (4,4 pulgadas). Varias características distintivas de Jianianhualong se encuentran entre las falanges. La primera falange del primer dígito es inusualmente larga; lleva un "talón" en su extremo superior, así como una gran ranura en la superficie interior que se extiende por más de la mitad de la longitud del hueso. Además, la segunda falange del segundo dedo también es muy larga, siendo más larga que el metacarpiano del dedo correspondiente. Las garras son muy robustas, y sus bases son al menos la mitad de anchas que su longitud total; la garra del primer dígito es la más grande. [2]
La pelvis de Jianianhualong es en general similar a la de Sinovenator . Al igual que el Archaeopteryx y los dromeosáuridos basales, el ilion es pequeño. Un rasgo distintivo es que el margen superior del ilion es ligeramente cóncavo. Debajo del ilion, los pubis izquierdo y derecho se unen en el "delantal púbico" inusualmente ancho que es característico de los troodóntidos, con una cresta en la superficie posterior como en Sinovenator . Detrás de los pubis, el proceso obturador del isquion que se proyecta hacia adelante se encuentra cerca de la parte inferior del hueso. Hay un pequeño receso, o lámina, en el margen del proceso, otro rasgo distintivo de Jianianhualong . [2]
Entre los cuatro huesos metatarsianos , el segundo es el más corto y delgado después del primero (correspondiente al hallux ). El tercer metatarsiano es más corto en relación con el fémur que el de Sinovenator . A diferencia de otros troodóntidos, el extremo inferior del segundo metatarsiano carece de articulación de bisagra y también falta una pestaña en la parte inferior del metatarsiano IV. Este último es una característica distintiva. Más abajo, como los troodóntidos y dromeosáuridos derivados, la "garra en hoz" del segundo dedo está fuertemente curvada y tiene un tubérculo flexor prominente (la porción que se articula con la falange). También es mucho más grande que las otras falanges del dedo; es más largo que la primera falange, mientras que en Sinovenator tienen la misma longitud . [2]
Plumando
Las plumas se conservan a lo largo de toda la columna vertebral de Jianianhualong . En la parte inferior del cuello, las plumas se conservan con una longitud de al menos 30 mm (1,2 pulgadas). Los que están a lo largo de la espalda y por encima de la cadera son más largos, con una longitud de aproximadamente 75 mm (3,0 pulgadas). Detrás de la tibia, también hay algunas plumas que miden 70 mm (2,8 pulgadas) de longitud. Además, algunas plumas mal conservadas están asociadas con el húmero y el cúbito, y tienen una longitud desconocida. [2]
Al igual que Jinfengopteryx , Anchiornis y Archaeopteryx , la cola de Jianianhualong sostiene un abanico de plumas pennaceous en forma de fronda a lo largo de toda su longitud. A diferencia de Archaeopteryx y potencialmente Jinfengopteryx , las plumas son curvas. Las plumas de la mitad de la cola miden 120 mm (4,7 pulgadas) de largo. Al menos algunas de las largas plumas pennáceas que recubren la cola son asimétricas; una pluma tiene una paleta trasera (trasera) que es aproximadamente el doble de ancha que la paleta delantera (delantera), con las púas respectivamente en ángulos de 10 ° y 15 ° para las dos paletas. [2]
Clasificación
Varias características permiten identificar a Jianianhualong como miembro de Troodontidae. Estos incluyen la rama larga que se proyecta hacia adelante y el reborde del hueso lagrimal; los agujeros en el hueso nasal; la transición suave entre la cuenca del ojo y la rama del hueso frontal que se proyecta hacia atrás; la cresta de la rama que se proyecta hacia adelante del hueso yugal; el dentario triangular que lleva una ranura ensanchada; la rama robusta que se proyecta hacia adelante del hueso surangular; el número relativamente grande de dientes distribuidos de manera desigual; los galones aplanados con proyecciones hacia adelante romas y proyecciones hacia atrás bifurcadas; y el amplio y plano "delantal púbico" formado por los huesos púbicos. [2] [16]
Dentro de los troodóntidos, Jianianhualong muestra una combinación única de características tanto de los troodóntidos basales ("no especializados") como derivados ("especializados"), organizados en distintas regiones de su cuerpo. Las extremidades anteriores y la pelvis se parecen en gran medida a los troodóntidos basales como Sinovenator : la cresta deltopectoral corta en el húmero; la mano larga, metacarpiano II y falange III-2 en la mano; el pequeño ilion; la cresta del delantal púbico; y el isquion corto con dos proyecciones y un proceso obturador cerca de la parte inferior del hueso. [16] [15] Al mismo tiempo, el cráneo y las patas traseras se asemejan a los troodóntidos derivados: la rama yugal profunda del maxilar con un surco prominente, la fosa antorbitaria sub-triangular; la fenestra maxilar relativamente larga; la rama corta yugal del hueso postorbital; el largo hallux; el delgado y corto metatarsiano II; el "talón" en la falange II-2; y la gran hoz curvada. [16] Sinosonasus exhibe una condición similar: el cráneo es como el de los troodóntidos basales, y la pelvis y las patas traseras son como los de los troodóntidos derivados. En un análisis filogenético , Xu y sus colegas encontraron a Jianianhualong en una politomía con Sinusonasus y varios otros troodóntidos intermedios. [2]
Para su descripción de 2019 de Hesperornithoides , Scott Hartman y sus colegas agregaron Jianianhualong a una versión ampliada y actualizada del conjunto de datos filogenéticos que se utilizó para el análisis de Xu y sus colegas. Lo encontraron como miembro de Sinovenatorinae , un grupo que fue nombrado en 2017 por Caizhi Shen y sus colegas en su descripción de Daliansaurus . Sin embargo, Hartman y sus colegas notaron que una posición similar a la encontrada por Xu y sus colegas también era plausible: obligar a Jianianhualong a estar más cerca de las Troodontinae más derivadas requería un árbol filogenético que fuera solo un paso más largo y, por lo tanto, marginalmente menos probable según el principio de máxima parsimonia . [17]
El árbol filogenético de consenso estricto recuperado por Xu y sus colegas se reproduce a continuación a la izquierda. El árbol de consenso estricto parcialmente expandido recuperado por Hartman y sus colegas se reproduce a continuación a la derecha (tenga en cuenta que Troodontinae incluye Troodon , Saurornithoides y Zanabazar ). [2] [17]
Topología A: Xu et al. (2017) [2]
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Topología B: Hartman et al. (2019) [17]
Paraves |
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Implicaciones para la evolución de los troodóntidos
La conjunción de características basales y derivadas como regiones distintas del cuerpo en Jianianhualong y Sinosonasus representan un posible caso de evolución en mosaico , en el que la selección natural actúa sobre distintos "módulos" del cuerpo. [18] De hecho, el patrón en el que están presentes las características basales y derivadas parece seguir los dominios del cuerpo que están regulados por genes Hox , que se han discutido previamente en el contexto de pterosaurios como Darwinopterus . [19] Sin embargo, esta hipótesis se ve debilitada por la presencia de características en ambos troodóntidos que no siguen el patrón. En Jianianhualong , por ejemplo, la gran fenestra antorbitaria, la larga hilera de dientes del maxilar y los dientes finamente serrados representan características basales en un cráneo de otro modo derivado. De manera similar, el dedo II del pie en Sinusonasus no está tan especializado como los de los troodóntidos derivados, a pesar de que la extremidad trasera es en general derivada. Por el contrario, la extremidad anterior de Jianianhualong es corta en general como en los troodóntidos derivados, a pesar de la presencia de rasgos basales. [2]
Una reconstrucción del estado ancestral realizada junto con el análisis filogenético (resultados etiquetados en el árbol filogenético anterior) sugiere que la asimetría de las plumas de las alas evolucionó solo una vez, en el último ancestro común de los Paraves. Las plumas asimétricas de la cola también habrían evolucionado una vez, en el antepasado común de todos los paravianos, excluidos los escansoriopterígidos y los aviadores. Sin embargo, dada la incertidumbre de si los dromeosáuridos poseían plumas de alas asimétricas, el apoyo para una sola aparición de plumas de alas asimétricas en el antepasado común de los Paraves es equívoco, siendo plausible el escenario alternativo de que evolucionó dos veces. Por lo tanto, sigue existiendo la clara posibilidad de que los troodóntidos tuvieran plumas de cola asimétricas pero plumas de brazos simétricas, lo que sugiere que la asimetría en la cola apareció primero, pero esto no está respaldado por la reconstrucción del estado ancestral. [2]
Paleobiología
Jianianhualong conserva la primera evidencia de plumas en un troodóntido incuestionable, habiendo sido cuestionadas por diversos estudios las afinidades troodóntidas de taxones como Anchiornis , Eosinopteryx , Jinfengopteryx y Xiaotingia . [20] [21] [22] [23] Además, Jianianhualong representa el primer registro de plumas asimétricas entre los troodóntidos, lo que convierte a los troodóntidos en el segundo grupo entre los terópodos no aviarios en poseer plumas asimétricas; Las plumas asimétricas de los brazos se encuentran en los microraptorianos Microraptor , Changyuraptor y posiblemente Zhenyuanlong . [24] [25] Las plumas asimétricas se correlacionan con las capacidades de vuelo entre los paravianos, [26] y su aparición marcó un paso importante en la evolución de las plumas de aves modernas. [27] [28] [29] Este rasgo puede haber sido seleccionado debido a su aumento de la locomoción en el suelo o en el aire. [2] [30]
Sin embargo, la presencia de plumas asimétricas en Jianianhualong no garantiza que fuera capaz de planear o volar con motor. [31] Las plumas en la cola de Jianianhualong ciertamente podrían haber funcionado ya sea para mantener la estabilidad de las plumas (las púas del borde de ataque, que tienen un ángulo bajo de 10 °, aumentaron la rigidez de la paleta [32] ) o para controlar el flujo de aire (a través de la variación del paso de la pala de las plumas ). [33] [34] Sin embargo, estas plumas difieren de las de las aves modernas en que las púas del borde de fuga también tienen un ángulo relativamente bajo de aproximadamente 15 °. Por lo tanto, aerodinámicamente hablando, es probable que las plumas de la cola de Jianianhualong no tuvieran la misma función que las de las aves modernas. [31] Independientemente, el contorno subtriangular de la fronda de la cola, así como las ranuras que separan las puntas de las plumas individuales, habrían proporcionado una reducción de la resistencia cuando la cola estaba en uso. [2] [35] [36]
Paleoecología
Después de Mei , Sinovenator , Sinusonasus y Jinfengopteryx , Jianianhualong es el quinto troodóntido con nombre que se ha descubierto en la Biota de Jehol en su conjunto, y los otros tres primeros troodóntidos también se originan en la Formación Yixian. Con Jianianhualong y Sinusonasus representando formas "transitorias" y más derivadas de troodóntidos en comparación con Mei y Sinovenator , la diversidad de troodóntidos dentro del Jehol era apreciable. [2] Aparte de los troodóntidos, la Formación Yixian también conserva un conjunto diverso de otros animales, tanto dinosaurios como no dinosaurios. El hadrosauroide Jinzhousaurus se conoce de Baicai Gou, la misma localidad que la de Jianianhualong , al igual que el maniraptoran Yixianosaurus , así como cientos de especímenes del choristodere Hyphalosaurus .
En otras partes de los Camas Dakangpu / Dawangzhangzi, se han descubierto especímenes pertenecientes a las aves Confuciusornis , Hongshanornis , Grabauornis , Liaoxiornis , Longicrusavis , Shanweiniao , Shenqiornis y Zhongornis ; el terópodo no aviar Sinosauropteryx ; el Psittacosaurus ceratopsiano ; el pterosaurio Cathayopterus ; los lagartos Dalinghosaurus y Yabeinosaurus ; los choristoderes Hyphalosaurus y Monjurosuchus , de los cuales el primero es muy abundante; la tortuga Manchurochelys ; los mamíferos Acristatherium , Akidolestes , Chaoyangodens , Eomaia , Sinobaatar y Sinodelphys ; la rana Liaobatrachus ; y peces, incluidos Lycoptera (de los cuales L. davidi es numerosa), Peipiaosteus y Protopsephurus .
Desde el punto de vista medioambiental, Jianianhualong vivía en un área lacustre , como lo demuestra la piedra arenisca tobácea presente en las camas Dawangzhangzi. Al igual que el resto de la Formación Yixian, el ambiente representado por estos conjuntos era estacionalmente semiárido, con una temperatura media baja del aire de 10 ± 4 ° C (50 ± 7 ° F). Los locales flora consiste en un conjunto mixto de gimnospermas , tales como Czekanowskia , Schizolepis , y los ephedroids Amphiephedra , Chengia , Ephedrites , y Liaoxia ; y también angiospermas tempranas , incluidas Archaefructus , Hyrcantha (antes Sinocarpus ), Leefructus y Potamogeton . Leefructus en particular es un eudicot , y se encuentra entre los primeros registros del grupo.
Ver también
- Cronología de la investigación troodóntida
- 2017 en paleontología de arcosaurios
Referencias
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