Virusoides son circular de cadena simple de ARN dependiente (s) en virus para la replicación y encapsidación . [1] El genoma de los virusoides consta de varios cientos (200–400) nucleótidos y no codifica ninguna proteína .
ARN de satélite circulares | |
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Clasificación de virus | |
(no clasificado): | incertae sedis |
Grupo informal : | ARN de satélite circulares |
Los virusoides son esencialmente viroides que han sido encapsulados por una proteína de la cubierta del virus auxiliar . Por lo tanto, son similares a los viroides en sus medios de replicación (replicación en círculo rodante ) y debido a la falta de genes , pero se diferencian en que los viroides no poseen una cubierta proteica. Codifican una ribozima de cabeza de martillo.
Los virusoides, aunque se estudian en virología , son partículas subvirales en lugar de virus. Dado que dependen de virus auxiliares, se clasifican como satélites . Los virusoides se enumeran en la taxonomía virológica como Satélites / Ácidos nucleicos de satélite / Subgrupo 3: ARN de satélite circulares . [2]
Definición
Dependiendo de si se usa una definición laxa o estricta, el término virusoide también puede incluir el virus de la hepatitis D (HDV). Al igual que los virusoides vegetales, el HDV es circular, monocatenario y está respaldado por un virus auxiliar (virus de la hepatitis B ) para formar viriones; sin embargo, poseen un tamaño de genoma mucho mayor (~ 1700 nt) y codifican una proteína. [3] [4] Tampoco muestran similitud de secuencia con el grupo virusoide vegetal.
Historia
El primer virusoide se descubrió en plantas de Nicotiana velutina infectadas con el virus del moteado del tabaco Velvet R2 (VTMOV). [5] [6] Estos ARN también se conocen como ARN similares a viroides que pueden infectar cultivos agrícolas de importancia comercial y son ARN monocatenarios no autorreplicantes. [7] La replicación del ARN de los virusoides es similar a la de los viroides pero, a diferencia de los viroides, los virusoides requieren virus "auxiliares" específicos.
Replicación
La estructura circular de las moléculas de ARN virusoide es ideal para la replicación en círculo rodante, en el que se generan múltiples copias del genoma de manera eficiente a partir de un solo evento de iniciación de la replicación. [8] Otra ventaja de los ARN circulares como intermediarios de replicación es que son inaccesibles y resistentes a exonucleasas. Además, su alto contenido de GC y su alto grado de autocomplementariedad los hacen muy estables frente a las endonucleasas . Los ARN circulares imponen restricciones sobre el plegamiento del ARN por lo que las estructuras secundarias que se favorecen para la replicación difieren de las asumidas durante la auto-escisión mediada por ribozimas .
Los ARN satélites y los virusoides de las plantas dependen de sus respectivos virus auxiliares para la replicación, mientras que los propios virus auxiliares dependen de las plantas para proporcionar algunos de los componentes necesarios para la replicación. [9] Por lo tanto, una interacción compleja que involucra a los tres actores principales, incluidos los satélites, los virus auxiliares y las plantas hospedadoras, es esencial para la replicación satélite / virusoide.
Se ha demostrado que la replicación de satLTSV se produce a través del mecanismo de círculo rodante simétrico, [10] en el que satLTSV autoescinde las hebras (+) y (-). Se encontró que las cadenas (+) y (-) de satLTSV eran igualmente infecciosas. [11] No obstante, dado que solo la hebra (+) está empaquetada en las partículas LTSV, se supone que el origen de la secuencia de ensamblaje (OAS) / estructura secundaria está presente solo en la hebra (+).
Gellatly et al., 2011 demostraron que toda la molécula satLTSV posee una secuencia y un significado estructural en el que cualquier mutación (inserciones / deleciones) que cause una interrupción en la estructura general en forma de varilla de la molécula virusoide es letal para su infectividad. [11] Los nucleótidos extraños introducidos en la molécula solo serán tolerados si preservan la estructura cruciforme general del satLTSV. Además, las secuencias extrañas introducidas se eliminan en generaciones sucesivas para reproducir finalmente el satLTSV de tipo salvaje.
Por lo tanto, en el ARN de satLTSV, la secuencia completa parece ser esencial para la replicación. Esto contrasta con el satRNA de TBSV o los RNA de interferencia defectuosa, [12] en los que sólo una pequeña porción de sus respectivas secuencias / estructuras secundarias resultaron ser suficientes para la replicación.
Papel de las estructuras de ribozimas en la autoescisión y replicación de virusoides
Los virusoides se parecen estructuralmente a los viroides, ya que poseen estructuras secundarias nativas que forman moléculas bicatenarias en forma de varillas con ramas terminales cortas. [13] [14] También contienen ribozimas de cabeza de martillo que participan en la escisión autocatalítica de multímeros satRNA durante la replicación del círculo rodante. [15] Se propuso que la estructura de la ribozima cabeza de martillo de satLTSV se forma sólo de forma transitoria, similar a la observada por Song y Miller (2004) con el ARN de satRPV ( serotipo RPV de polerovirus enano amarillo de cereales ). [16] Esta estructura de cabeza de martillo contiene un tallo III corto que está estabilizado por solo dos nucleótidos de pares de bases. Esta conformación inestable sugiere por tanto que tiene lugar un modo de escisión de doble cabeza de martillo. Estas estructuras son similares a las reportadas para CarSV y ribozimas newt, [17] [18] lo que implica una antigua relación entre estos ARN divergentes. La observación de Collins et al., 1998 de que el dímero del ARN satRYMV se autoescinde más eficazmente que el monómero es coherente con el modo de escisión doble cabeza de martillo. La auto-escisión del satRYMV en la hebra (+) y no en la hebra (-) implica que satRYMV se replica a través de un modo asimétrico de replicación de círculo rodante, similar a otros satélites sobemovirales con la excepción de satLTSV. [19]
Origen evolutivo
Teniendo en cuenta propiedades como su tamaño diminuto, estructura circular y la presencia de ribozimas de cabeza de martillo , los viroides pueden haber tenido un origen evolutivo antiguo distinto del de los virus. Asimismo, la falta de similitud de secuencia entre los ARN satélite y sus virus hospedadores, plantas hospedadoras e insectos vectores implica que estos ARN satélite han tenido un origen espontáneo. Alternativamente, los ARNip y microARN generados durante infecciones virales pueden haber sido amplificados por réplicas de virus auxiliares, por lo que estas moléculas se ensamblan para formar ARN satélite.
Los virusoides y viroides se han comparado con intrones circulares debido a su similitud de tamaño. Se ha propuesto que los virusoides y viroides se originaron a partir de intrones. [20] [21] Se han realizado comparaciones entre la cadena (-) de viroides y la partícula de ribonucleoproteína nuclear pequeña U1 ( snRNP ), lo que implica que los viroides podrían ser intrones de escape. [20] [21] [22] [23] Dickson (1981) también observó tales homologías dentro de las cadenas (+) y (-) de viroides y virusoides. [24] En particular, los virusoides y los viroides exhiben varias homologías estructurales y de secuencia con los intrones del grupo I, como el intrón auto-empalmado de Tetrahymena thermophila .
Una filogenia basada en una alineación ajustada manualmente en 2001 sugiere que los virusoides pueden formar un clado propio como grupo hermano de Avsunviroidae , que también posee ribozimas martillo. Sin embargo, dicha alineación no está disponible, lo que dificulta la reproducción de los resultados . [25]
Los virusoides y otros ARN circulares son moléculas antiguas que se están explorando con renovado interés. [26] [27] Se ha demostrado que los ARN circulares poseen una serie de funciones, que van desde la modulación de la expresión génica, interacciones con proteínas de unión al ARN (RBP) que actúan como esponjas de miARN y se han relacionado con una serie de enfermedades humanas, incluido el envejecimiento. y cáncer. [28] [29]
Desarrollos
Abouhaidar et al., 2014 demostraron el único ejemplo de traducción de proteínas y actividad del ARN mensajero en el ARN satélite circular pequeño del virus del moteado amarillo del arroz (scRYMV). [30] [31] Este grupo sugirió que el scRYMV sea designado como un ARN satélite virusoide que podría servir como un sistema modelo tanto para la traducción como para la replicación.
La aplicación más prometedora de estos agentes subvirales es la elaboración de vectores específicos que puedan usarse para el desarrollo futuro de agentes de control biológico para enfermedades virales de las plantas. El sistema de vector podría aplicarse para la sobreexpresión y el silenciamiento de genes extraños. El ejemplo único de un vector de expresión extraño es el ARN satélite del virus del mosaico del bambú (satBaMV), [32] que posee un marco de lectura abierto que codifica una proteína P20 de 20 kDa. Se observó que cuando esta región ORF no esencial se reemplazó con un gen extraño, la expresión del gen extraño se intensificó o sobreexpresó. [32] En el caso del silenciamiento génico, se pueden usar varios vectores basados en ARN satélite para la inactivación específica de secuencia. El virus del mosaico del tabaco satélite (STMV) fue el primer agente subviral que se desarrolló como un sistema silenciador inducido por virus satélite (SVISS). [33]
Referencias
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enlaces externos
- Taxonomía NCBI (141863)