El xiloglucano es una hemicelulosa que se encuentra en la pared celular primaria de todas las plantas vasculares ; sin embargo, todas las enzimas responsables del metabolismo del xiloglucano se encuentran en las algas Charophyceae . [1] [2] En muchas plantas dicotiledóneas , es la hemicelulosa más abundante en la pared celular primaria. [3] El xiloglucano se une a la superficie de las microfibrillas de celulosa y puede unirlas. Es el sustrato de la xiloglucano endotransglicosilasa., que corta y liga xiloglucanos, como un medio para integrar nuevos xiloglucanos en la pared celular. También se cree que es el sustrato de la alfa- expansina , que promueve el agrandamiento de la pared celular.
Química
El xiloglucano tiene un esqueleto de residuos de glucosa enlazados en β1 → 4 , la mayoría de los cuales están sustituidos con cadenas laterales de xilosa enlazadas de 1 a 6 . Los residuos de xilosa a menudo están cubiertos con un residuo de galactosa seguido a veces por un residuo de fucosa . La estructura específica del xiloglucano difiere entre familias de plantas.
Biosíntesis
El xiloglucano se sintetiza en cisternas trans de Golgi y en la red de Golgi trans (TGN) y es transportado a la membrana celular por vesículas , donde es expulsado y adsorbido en microfibrillas celulósicas nacientes. [4]
Metabolismo en el intestino humano
El genoma humano no contiene los genes que codifican la degradación del xiloglucano, aunque los xiloglucanos son un componente importante de la mayoría de las dietas humanas. Estudios recientes han demostrado que un locus genético discreto confiere metabolismo del xiloglucano en Bacteroidetes intestinales humanos seleccionados . Estos hallazgos revelan que el metabolismo de incluso los componentes más abundantes de la fibra dietética puede estar mediado por especies de nicho. El metabolismo de los xiloglucanos es el resultado de la acción concertada de varias enzimas y transportadores de membrana. Sin embargo, dada la alta diversidad de composición de xiloglucanos de diferentes fuentes vegetales, existe una enzima clave, una endo-xiloglucanasa llamada BoGH5A, que tiene la capacidad de escindir una variedad de xiloglucanos para generar xiloglucanos cortos listos para la absorción. Un análisis detallado de la estructura y función de la enzima ha revelado la presencia de un dominio llamado dominio BACON cuya función principal en BoGH5A puede ser alejar el módulo catalítico de la superficie celular y conferir movilidad adicional al dominio catalítico para atacar el polisacárido. . Una amplia hendidura en el sitio activo que genera plasticidad de unión es la característica clave que permite a BoGH5A, que le permite adaptarse a una amplia gama de XyG naturales.
La prevalencia de XyG en la dieta humana sugiere que el mecanismo por el cual las bacterias degradan estos polisacáridos complejos es muy importante para la adquisición de energía humana. Además, la rareza del metabolismo de XyG destaca la importancia de Bacteroides ovatus y otros Bacteroidetes competentes que degradan XyG como miembros clave del consorcio microbiano intestinal humano . [5]
Referencias
- ^ LEV Del Bem y M Vincentz (2010) Evolución de genes relacionados con xiloglucano. Biología evolutiva de BMC , 10: 340, 1-17
- ^ Del-Bem LE (2018). "Evolución del xiloglucano y terrestreización de plantas verdes" . Nuevo fitólogo . 219 (4): 1150-1153. doi : 10.1111 / nph.15191 . PMID 29851097 .
- ^ Fry, Stephen C. (1989). "La estructura y funciones de Xyloglucan". Revista de botánica experimental . 40 (1): 1–11. doi : 10.1093 / jxb / 40.1.1 .
- ^ Moore PJ y Staehelin LA (1988). "Localización de inmunogold de los polisacáridos de la matriz de la pared celular rhamnogalacturonan-I y xyloglucan durante la expansión celular y citocinesis en Trifolium pratense L. - Implicaciones para las vías seccionales". Planta . 174 (4): 433–445. doi : 10.1007 / BF00634471 . PMID 24221558 . S2CID 19272644 .
- ^ Larsbrink, Johan; Rogers, Theresa E .; Hemsworth, Glyn R .; McKee, Lauren S .; Tauzin, Alexandra S .; Spadiut, Oliver; Klinter, Stefan; Pudlo, Nicholas A .; Urs, Karthik; Koropatkin, Nicole M .; Creagh, A. Louise; Haynes, Charles A .; Kelly, Amelia G .; Cederholm, Stefan Nilsson; Davies, Gideon J .; Martens, Eric C .; Brumer, Harry (2014). "Un locus genético discreto confiere metabolismo de xiloglucano en Bacteroidetes intestinales humanos seleccionados" . Naturaleza . 506 (7489): 498–502. Código Bib : 2014Natur.506..498L . doi : 10.1038 / nature12907 . PMC 4282169 . PMID 24463512 .