Las proteínas arabinogalactano (AGP) son proteínas altamente glicosiladas ( glicoproteínas ) que se encuentran en las paredes celulares de las plantas . Cada uno consta de una proteína con moléculas de azúcar adheridas (que pueden representar más del 90% de la masa total). Son miembros de la clase más amplia de glicoproteínas de la pared celular ricas en hidroxiprolina (Hyp), un grupo grande y diverso de proteínas de la pared glicosilada.
Se ha informado de AGP en una amplia gama de plantas superiores en semillas , raíces , tallos , hojas e inflorescencias . Los AGP representan solo una pequeña porción de la pared celular, generalmente no más del 1% de la masa seca de la pared primaria. También se han informado en secreciones de medio de cultivo celular de raíces, hojas, endospermo y tejidos embrionarios, y algunos tipos de células productoras de exudado, como las células del canal estilar, son capaces de producir grandes cantidades de AGP. Están implicados en varios aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas, incluido el alargamiento de las raíces , la embriogénesis somática , las respuestas hormonales , la diferenciación del xilema ,crecimiento y guía del tubo polínico , muerte celular programada , expansión celular, tolerancia a la sal , interacciones huésped-patógeno y señalización celular .
Los AGP han atraído una atención considerable debido a sus estructuras altamente complejas y sus roles potenciales en la señalización. Además, tienen aplicaciones industriales y sanitarias debido a sus propiedades químicas / físicas (retención de agua, adhesión y emulsificación).
Secuencia y clasificación
El componente proteico de los AGP es rico en los aminoácidos Prolina (P), Alanina (A), Serina (S) y Treonina (T), también conocida como 'PAST', y este sesgo de aminoácidos es una de las características que se utilizan para identificarlos. [1] [2] [3] [4] Las AGP son proteínas intrínsecamente desordenadas ya que contienen una alta proporción de aminoácidos perturbadores como la prolina que interrumpen la formación de estructuras plegadas estables. Característico de proteínas intrínsecamente desordenadas, las AGP también contienen motivos repetidos y modificaciones postraduccionales . [2] [5] Los residuos de prolina en la estructura de la proteína pueden hidroxilarse a hidroxiprolina (O) dependiendo de los aminoácidos circundantes. La 'hipótesis de contigüidad Hyp' [6] [2] [3] predice que cuando O ocurre de manera no contigua, por ejemplo, la secuencia 'SOTO', como ocurre en AGP, esto actúa como una señal para O -linked glicosilación de polisacáridos de arabinogalactano (AG) grandes ramificados de tipo II. [7] Las secuencias que dirigen la glicosilación de AG (SO, TO, AO, VO) se denominan glicomotivos de AGP.
Todas las cadenas principales de proteínas AGP contienen un mínimo de 3 glicomotivos AGP agrupados y un péptido señal N-terminal que dirige la proteína al retículo endoplásmico (RE) donde comienzan las modificaciones postraduccionales. [8] La prolil hidroxilación de P a O se realiza mediante prolil 4-hidroxilasas (P4H) que pertenecen a la familia de las dioxigenasas dependientes de 2-oxoglutarato. [9] Se ha identificado P4H tanto en el aparato ER como en el aparato de Golgi. [10] La adición del anclaje de glicosilfosfatidilinositol (GPI) se produce en la mayoría de los AGP, pero no en todos. [3] [4]
Familias
Los AGP pertenecen a grandes familias multigénicas y se dividen en varios subgrupos según la secuencia de proteínas predicha. [11] [4] [12] [13] [2] [14] Los AGP "clásicos" incluyen los GPI-AGP que consisten en un péptido señal en el extremo N-terminal, una secuencia rica en PAST de 100-150 aa y una región hidrófoba en el extremo C-terminal que dirige la adición de un anclaje GPI; AGP no GPI que carecen de la secuencia señal GPI C-terminal, AGP ricos en lisina (K) que contienen una región rica en K dentro de la columna vertebral rica en PAST y péptido AG que tiene una columna vertebral rica en PAST corta de 10-15 aa ( Figura 2 ). Los AGP quiméricos consisten en proteínas que tienen una región AGP y una región adicional con un dominio reconocido de la familia de proteínas ( Pfam ). Los AGP quiméricos incluyen AGP similares a fasciclina (FLA), AGP similares a fitocianina (PAG / PLA, también conocidos como proteínas similares a nodulina tempranas, ENODL) y AGP similares a xilógeno (XYLP) que contienen dominios similares a la transferencia de lípidos . [1] Se han identificado varias otras clases de AGP quiméricas putativas que incluyen glicomotivos de AG asociados con proteína quinasa , repetición rica en leucina , X8 , FH2 y otros dominios de la familia de proteínas . [2] [15] [16] Existen otros AGP no clásicos, como los que contienen un dominio rico en cisteína (C), también llamado dominios PAC, y / o dominio rico en histidina (H), [17] [18] así como muchas HRGP híbridas que tienen motivos característicos de AGP y otros miembros de HRGP, normalmente motivos extensina y Tyr . [17] [19] [1] [2] [14] Los AGP son evolutivamente antiguos y se han identificado en algas verdes , así como en Chromista y Glaucophyta . [2] [14] [20] Encontradas en todo el linaje vegetal , se sugiere que las plantas terrestres heredaron y diversificaron los genes de la columna vertebral de la proteína AGP existentes presentes en las algas para generar una enorme cantidad de glicoformas AGP.
Estructura
Los restos de carbohidratos de los AGP son ricos en arabinosa y galactano , pero también se pueden encontrar otros azúcares como L-ramnopiranosa (L-Rha p ), D-manopiranosa (Man p ), D-xilopiranosa (Xyl p ), L-fucosa (Fuc), D-glucopiranosa (Glc p ), ácido D-glucurónico (GlcA) y su derivado 4-O-metilo, y ácido D-galacturónico (GalA) y su derivado 4-O-metilo. [21] [22] El AG que se encuentra en los AGP es de tipo II (AG de tipo II), es decir, un esqueleto de galactano de residuos de β-D-galactopiranosa (Gal p ) enlazados (1-3) , con ramificaciones (entre uno y tres residuos de largo) de β-D - Gal p. En la mayoría de los casos, los residuos de Gal terminan con residuos de α-L-arabinofuranosa (Ara f ). Algunos AGP son ricos en ácidos urónicos (GlcA), lo que da como resultado un resto polisacárido cargado, y otros tienen oligosacáridos cortos de Ara f . [23] Conjuntos específicos de hidroxiprolina O-β-galactosiltransferasas, β-1,3-galactosiltransferasas, β-1,6-galactosiltransferasas, α-arabinosiltransferasas, β-glucuronosiltransferasas, α-ramnosiltransferasas y α-fucosiltransferasas son responsables de la síntesis de estas complejas estructuras. [24]
Una de las características de los AG de tipo II, particularmente los residuos β-D-Gal p unidos (1,3) , es su capacidad para unirse a los fenilglucósidos de Yariv. Los fenilglucósidos de Yariv se utilizan ampliamente como reactivos citoquímicos para perturbar las funciones moleculares de los AGP, así como para la detección, cuantificación, purificación y tinción de los AGP. [21] Recientemente, se informó que no se detectó interacción con Yariv para β-1,6-galacto-oligosacáridos de ninguna longitud. [25] Se concluyó que los fenilglucósidos de Yariv eran reactivos de unión específicos para cadenas de β-1,3-galactano de más de cinco residuos. Siete residuos o más son suficientes para la reticulación, lo que conduce a la precipitación de los glicanos con los fenilglucósidos de Yariv, que se observan con los AGP clásicos que se unen a los colorantes β-Yariv. Se observaron los mismos resultados en los que los AGP parecen necesitar al menos 5-7 unidades de Gal con enlaces β-1,3 para hacer agregados con el reactivo Yariv. [26]
Biosíntesis
Después de la traducción, las cadenas principales de la proteína AGP están altamente decoradas con carbohidratos complejos, principalmente polisacáridos AG de tipo II. [27] La biosíntesis de la AGP madura implica la escisión del péptido señal en el extremo N-terminal, la hidroxilación de los residuos P y la posterior glicosilación y, en muchos casos, la adición de un ancla de GPI.
Procesamiento y transporte
Se sugiere que la glicosilación del esqueleto de AGP se inicie en el RE con la adición de la primera Gal por la O- galactosiltransferasa, que se localiza predominantemente en las fracciones del RE . [28] La extensión de la cadena ocurre principalmente en la AG . [29] Para aquellos AGP que incluyen un ancla de GPI, la adición se produce mientras se co-traduce migrando al ER.
Cadenas laterales de arabinogalactano
La estructura de los AG glicanos consiste en una columna vertebral de galactosa unida β -1,3 (Gal), con cadenas laterales de Gal unida β -1,6 y tienen residuos terminales de arabinosa (Ara), ramnosa (Rha), Gal, fucosa (Fuc) y ácido glucurónico (GlcA). Estos restos de glucano AG se ensamblan mediante glicosiltransferasas (GT). [30] La O- glicosilación de AGP se inicia por la acción de Hip- O- galactosiltransferasas ( Hyp- O- GalTs) que agregan la primera Gal a la proteína. Las estructuras complejas de glicanos se elaboran luego mediante un conjunto de glicosiltransferasas, la mayoría de las cuales no están caracterizadas bioquímicamente. La familia GT31 es una de las familias implicadas en la biosíntesis del esqueleto de glucanos AGP. [31] [32] Numerosos miembros de la familia GT31 han sido identificados con actividad Hyp- O -GALT [33] [34] y es probable que la cadena principal de β - (1,3) -galactano sea sintetizada por GT31 familia. [32] Los miembros de la familia GT14 están implicados en la adición de β - (1,6) - y β - (1,3) - galactanos a los AGP . [35] [36] En Arabidopsis, se propone que los azúcares terminales como la fucosa sean agregados por AtFUT4 (una fucosil transferasa ) y AtFUT6 en la familia GT37 [37] [38] y la incorporación terminal de GlcA puede ser catalizada por la familia GT14 . [35] [39] Quedan por identificar una serie de GT, por ejemplo, los responsables de la terminal Rha.
Anclaje GPI
El análisis bioinformático predice la adición de un ancla de GPI en muchos AGP. [4] La síntesis temprana de la fracción GPI ocurre en la superficie citoplasmática del RE y el ensamblaje subsecuente tiene lugar en la luz del RE. Estos incluyen el montaje de tri- manosa (Man), galactosa, acetilada-non-N glucosamina (GlcN) y fosfato de etanolamina para formar el resto madurar GPI. [40] [41] Los AGP se someten a la adición de anclaje de GPI mientras migran co-traduccionalmente al ER y estos dos procesos finalmente convergen. Posteriormente, un complejo de transamidasa escinde simultáneamente la proteína central en el extremo C-terminal cuando reconoce el sitio de escisión ω y transfiere el anclaje GPI completamente ensamblado al residuo de aminoácido en el extremo C-terminal de la proteína. Estos eventos ocurren antes de la prolil hidroxilación y glicosilación. [42] [10] La estructura central de glucanos de los anclajes de GPI es Man- α -1,2-Man- α -1,6-Man- α -1,4-GlcN-inositol (Man: manosa, GlcN: glucosaminyl) , que se conserva en muchos eucariotas . [41] [43] [44] [40] [10] [45] La única estructura de anclaje de GPI de planta caracterizada hasta la fecha es el AGP anclado a GPI de células cultivadas en suspensión de Pyrus communis . [40] Esto mostró un resto de glucano parcialmente modificado en comparación con los anclajes de GPI caracterizados previamente, ya que contenía β -1,4-Gal. Se propone que la vía de síntesis de anclaje de GPI y ensamblaje de proteínas se conserve en mamíferos y plantas. [10] La integración de un ancla de GPI permite la unión de la proteína a la membrana del RE que transita hacia el GA, lo que lleva a la secreción a la valva exterior de la membrana plasmática que mira hacia la pared. [46] Según lo propuesto por Oxley y Bacic, [40] los AGP anclados a GPI probablemente se liberan mediante la escisión por algunas fosfolipasas (PL) (C o D) y se secretan en el compartimento extracelular.
Genes funcionalmente caracterizados involucrados en la glicosilación de AGP
El análisis bioinformático usando secuencias de β-1,3-galactosiltransferasa (GalT) de mamíferos como plantillas sugirió la participación de la familia de enzimas carbohidratos activas (CAZy) glicosiltransferasa (GT) 31 en la síntesis de las cadenas de galactanos de la estructura de AG. [47] Los miembros de la familia GT31 se han agrupado en 11 clados, siendo cuatro clados específicos de la planta: Clados 1, 7, 10 y 11. Los dominios y motivos de los clados 1 y 11 no están bien definidos; mientras que los Clados 7 y 10 tienen similitudes de dominio con proteínas de función GalT conocida en sistemas de mamíferos. [47] Las proteínas del clado 7 contienen dominios tanto de GalT como de galectina, mientras que las proteínas del clado 10 contienen un dominio específico de GalT. [48] Se propone que el dominio de galectina permita que GalT se una al primer residuo de Gal en la estructura polipeptídica de las AGP; por tanto, la determinación de la posición de los residuos de Gal subsiguientes en la estructura de la proteína, similar a la actividad de las proteínas que contienen el dominio de galectina humana. [47]
Ocho enzimas pertenecientes a la familia GT31 demostraron la capacidad de colocar el primer residuo de Gal en los residuos de Hyp en las proteínas centrales de AGP. Estas enzimas se denominan GALT2, GALT3, GALT4, GALT5, GALT6, [49] que son miembros del Clado 7, y HPGT1, HPGT2 y HPGT3, [50] que son miembros del Clado 10. Los estudios preliminares de especificidad del sustrato enzimático demostraron que otra enzima GT31 Clade 10, At1g77810, tenía actividad β-1,3-GalT. [47] Un gen GT31 Clade 10, KNS4 / UPEX1 , codifica un β-1,3-GalT capaz de sintetizar enlaces β-1,3-Gal que se encuentran en los AG de tipo II presentes en los AGP y / o el ramnogalacturonano I péctico (RG- I). [51] Otro miembro de GT31 Clade 10, llamado GALT31A , codifica un β-1,6-GalT cuando se expresa heterólogamente en E. coli y Nicotiana benthamiana y cadenas laterales alargadas de β-1,6-galactano de glicanos AGP. [52] GALT29A, un miembro de la familia GT29 fue identificado como coexpresado con GALT31A y actúa cooperativamente y forma complejos. [53]
Se informó que tres miembros de GT14 llamados GlcAT14A, GlcAT14B y GlcAT14C agregan GlcA a las cadenas β-1,6- y β-1,3-Gal en un ensayo enzimático in vitro después de la expresión heteróloga en Pichia pastoris . [54] Dos genes de α-fucosiltransferasa, FUT4 y FUT6 , ambos pertenecientes a la familia GT37, codifican enzimas que agregan residuos de α-1,2-fucosa a los AGP. [55] [56] Parecen ser parcialmente redundantes ya que muestran especificidades de sustrato AGP algo diferentes. [55] Se encontró que un miembro de la familia GT77, ARABINOSA YARIV REDUCIDA (RAY1), era una β-arabinosiltransferasa que agrega una β-Ara f a la metil β-Gal de un polímero de pared precipitable con Yariv. [57] Se espera que más investigación identifique funcionalmente otros genes involucrados en la glicosilación de AGP y sus interacciones con otros componentes de la pared celular vegetal.
Roles biológicos de AGP
Los usos humanos de los AGP incluyen el uso de goma arábiga en las industrias alimentaria y farmacéutica debido a sus propiedades naturales de espesamiento y emulsificación . [58] [59] Los AGP en los granos de cereales tienen aplicaciones potenciales en la biofortificación , [60] como fuentes de fibra dietética para apoyar las bacterias intestinales [61] y agentes protectores contra la toxicidad del etanol . [62]
Los AGP se encuentran en una amplia gama de tejidos vegetales, en las secreciones del medio de cultivo celular de la raíz , la hoja , el endospermo y los tejidos del embrión , y en algunos tipos de células productoras de exudado , como las células del canal estilar . [19] [63] Se ha demostrado que los AGP regulan muchos aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas, incluido el reconocimiento masculino-femenino en los órganos de reproducción, la división y diferenciación celular en el desarrollo embrionario y post-embrionario , el desarrollo de la pared celular del mucílago de la semilla , la tolerancia a la sal de la raíz y interacciones raíz-microbio . [64] [10] [65] Estos estudios sugieren que son multifuncionales, similares a los que se encuentran en los proteoglicanos / glicoproteínas de mamíferos. [66] [67] [68] Los métodos convencionales para estudiar las funciones de los AGP incluyen el uso de reactivos de β- glucosil (generalmente glucosil) Yariv y anticuerpos monoclonales (mAb). Los reactivos de β- glucosil Yariv son sondas sintéticas de fenilazo glucósido que se unen específicamente, pero no de forma covalente, a los AGP y se pueden usar para precipitar los AGP de la solución. [69] También se utilizan comúnmente como tinciones histoquímicas para sondear la ubicación y distribución de AGP. [70] [71] Varios estudios han demostrado que la adición de reactivos β- Yariv al medio de crecimiento de las plantas puede inhibir el crecimiento de las plántulas, el alargamiento celular, bloquear la embriogénesis somática y la acumulación de masa de pared celular fresca. [72] [73] [74] El uso de mAb que se unen específicamente a epítopos de carbohidratos de AGP también se ha empleado para inferir funciones basadas en la ubicación y el patrón de los epítopos de AGP. [75] Los mAb de uso común contra los AGP incluyen CCRC-M7, LM2, JIM8, JIM13 y JIM14. [76]
La función de los AGP individuales se ha inferido en gran medida a través de estudios de mutantes . Por ejemplo, se demostró que el AtAGP30 específico de la raíz de Arabidopsis es necesario para la regeneración de la raíz in vitro, lo que sugiere una función en la regeneración de la raíz mediante la modulación de la actividad de las fitohormonas . [77] Los estudios de los mutantes agp6 y agp11 en Arabidopsis han demostrado la importancia de estos AGP para prevenir la generación incontrolada del grano de polen y para el crecimiento normal del tubo polínico . [78] [79] Los mecanismos funcionales de los AGP en la señalización celular no se comprenden bien. Un modelo propuesto sugiere que los AGP pueden interactuar y controlar la liberación de calcio del glicano AG (a través de residuos de GlcA) para desencadenar vías de señalización posteriores mediadas por calcio . [80] [81] [82] Otro posible mecanismo, basado en gran medida en el estudio de los FLA, sugiere que la combinación de dominio de fascicilina y glucanos AG puede mediar la adhesión célula-célula. [83] [84]
Papel biológico | AGP [a] [b] | Ubicación (es) | Función (es) | Referencias |
---|---|---|---|---|
Embriogénesis | GhPLA1 | Embriones somáticos | Promoción de la embriogénesis somática | [85] |
DcAGP | Embriones somáticos | Promoción de la embriogénesis somática | [86] | |
AtAGPs | Embriones | Desarrollo y diferenciación embrionaria | [87] | |
NtAGP | Embriones | Desarrollo embrionario | [88] | |
BgAGPs | Embriones somáticos | Tasa de desarrollo y morfología del embrión somático | [89] | |
BnAGP | Embriones | Desarrollo embrionario | [21] | |
MaAGPs | Embriones somáticos | Promoción de la embriogénesis somática | [90] | |
PsAGP | Promoción de la embriogénesis somática | [91] | ||
FsAGP | Embriones | Establecimiento y estabilidad de la pared celular. | [20] | |
VcALGAL-CAM | embriones | Adhesión de células embrionarias | [83] | |
Vc ISG | embriones | Inversión de embriones | [92] | |
Reproducción | AtAGP4 (JAGGER) | Pistilo | Obstrucción del tubo polínico | [93] |
AtAGP6, AtAGP11 | Estambre, grano de polen y tubo polínico | Desarrollo del grano de polen y crecimiento del tubo polínico | [94] [95] | |
AtAGP18 | Óvulo | Selección de megaesporas | [96] [97] | |
AtFLA3 | Grano de polen y tubo polínico | Desarrollo de microesporas | [98] | |
AtENODL11-15 | Micropilar | Recepción del tubo polínico | [99] [100] | |
BcmMF8 | Grano de polen y tubo polínico | Desarrollo de la pared del polen y crecimiento del tubo polínico | [101] | |
BcmMF18 | Grano de polen | Desarrollo de granos de polen, formación de intine | [102] | |
NtTTS | Pistilo | Crecimiento y orientación del tubo polínico | [103] | |
Np / Na120kD | Pistilo | Rechazo de polen específico de S (autoincompatibilidad) | [104] | |
OsMTR1 | Células reproductoras masculinas | Desarrollo de anteras y fertilidad del polen | [105] | |
Desarrollo vegetal | AtAGP19 | Tallo, flor, raíz y hoja. | División y expansión celular, desarrollo y reproducción foliar. | [106] |
AtAGP57C | Hoja de roseta, silicua, semilla, flor y ápice del brote del tallo de la inflorescencia | Mantenimiento de la estructura de la pared celular | [107] | |
AtFLA1 | Estomas, tricomas, vasculatura foliar, punta de la raíz primaria y raíz lateral | Desarrollo radicular lateral y regeneración de brotes | [108] | |
AtFLA4 (SOS5) | Flor, hoja, tallo, raíz, silicua | Tolerancia al estrés por sal de la raíz; adherencia del mucílago de la semilla | [109] [110] [111] [112] [113] | |
PpAGP1 | Células apicales | Expansión de células apicales | [114] | |
AtAGP30 | Raíz | Regeneración de raíces y germinación de semillas. | [47] | |
BcrFLA1 | Raíz | Elongación del pelo de la raíz | [115] | |
Desarrollo de muro secundario | AtFLA11, AtFLA12 | Tallo y rama | Síntesis / modelado de la pared celular secundaria | [116] |
AtXYP1, AtXYP2 | Paredes celulares de elementos traqueales diferenciadores. | Desarrollo y modelado del tejido vascular | [117] | |
GhAGP4 | Fibra de algodon | Iniciación y alargamiento de la fibra de algodón | [98] | |
GhFLA1 | Fibra de algodon | Iniciación y alargamiento de fibras | [52] | |
PtFLA6 | Fibra de xilema de tallo | Síntesis / modelado de la pared celular secundaria | [118] | |
Defensa | SlattAGP | Sitio del ataque de parásitos | Promueve la adherencia de los parásitos | [119] |
Interacción planta-microbio | AtAGP17 | Raíz | Transformación de la raíz de Agrobacterium tumefaciens | [120] |
- ^ Gh: Gossypium hirsutum , Dc: Daucus carota , En: Arabidopsis thaliana , Nt: Nicotiana tabacum , Bg: Bactris gasipaes , Bn: Brassica napus , Ma: Musa spp. AAA , Ps: Pelargonium sidoides , Fs: Fucus serratus , Vc: Volvox carteri , Bcm: Brassica campestris , Np: Nicotiana plumbaginifolia , Na: Nicotiana alata , Os: Oryza sativa , Pp: Physcomitrella patens , Bcr: Brassica carinata , Pt: Populus trichocarpa , Sl: Solanum lycopersicum .
- ^ PLA: AGP similar a la fitocianina. ALGAL-CAM: molécula de adhesión celular de algas. ISG: glicoproteína específica de inversión. FLA: fasciclina como AGP. ENODL: como la nodulación de earlt. MF: fertilidad masculina. TTS: transmisor de tejido específico. MTR: regulador de microesporas y tapete. SOS: sal demasiado sensible. XYP: proteína xilógena. attAGP: adjunto AGP.
Las funciones de los AGP en los procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas dependen en gran medida de la increíble diversidad de sus porciones de la columna vertebral de glucanos y proteínas. [121] En particular, son los polisacáridos AG los que tienen más probabilidades de estar involucrados en el desarrollo. [122] La mayoría de las funciones biológicas de los AGP se han identificado mediante la caracterización de mutantes de inserción de ADN-T de genes o enzimas involucradas en la glicosilación de AGP, principalmente en Arabidopsis thaliana . Los mutantes individuales galt2-6 revelaron algunos fenotipos fisiológicos en condiciones de crecimiento normales, incluida la reducción de la longitud y densidad del vello de la raíz, la reducción del conjunto de semillas, la reducción del mucílago adherente de la cubierta de la semilla y la senescencia prematura. [123] Sin embargo, los mutantes dobles galt2galt5 mostraron fenotipos fisiológicos más severos y pleiotrópicos que los mutantes simples con respecto a la longitud y densidad del pelo de la raíz y el mucílago de la cubierta de la semilla. [123] De manera similar, los mutantes triples hpgt1hpgt2hpgt3 mostraron varios fenotipos pleiotrópicos incluyendo raíces laterales más largas, mayor longitud y densidad del pelo de la raíz, raíces más gruesas, hojas en roseta más pequeñas, pecíolos más cortos, tallos de inflorescencia más cortos, fertilidad reducida y silicuas más cortas. [50] En el caso de GALT31A , se ha descubierto que es esencial para el desarrollo del embrión en Arabidopsis . Una inserción de T-DNA en el noveno exón de GALT31A resultó en la letalidad del embrión de esta línea mutante. [52] Mientras tanto, los mutantes knockout para KNS4 / UPEX1 tienen granos de polen colapsados y estructura y morfología anormales de la exina del polen. [124] Además, los mutantes individuales kns4 mostraron una fertilidad reducida, lo que confirma que KNS4 / UPEX1 es fundamental para la viabilidad y el desarrollo del polen. [51] Los mutantes knockout para FUT4 y FUT6 mostraron una inhibición severa en el crecimiento de la raíz en condiciones de sal [56] mientras que los mutantes knockout para GlcAT14A , GlcAT14B y GlcAT14C mostraron tasas de elongación celular mejoradas en hipocotilos de crecimiento oscuro y raíces de crecimiento claro durante el crecimiento de las plántulas. [125] En el caso de las plántulas mutantes ray1 cultivadas en placas verticales, la longitud de la raíz primaria se vio afectada por la mutación RAY1 . Además, la raíz primaria de los mutantes ray1 creció a un ritmo más lento en comparación con Arabidopsis de tipo salvaje . [57] Tomados en conjunto, estos estudios proporcionan evidencia de que la glicosilación adecuada de los AGP es importante para la función de los AGP en el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Usos humanos
Los usos humanos de los AGP incluyen el uso de goma arábiga en las industrias alimentaria y farmacéutica debido a sus propiedades naturales de espesamiento y emulsificación . [58] [59] Los AGP en los granos de cereales tienen aplicaciones potenciales en la biofortificación , [60] como fuentes de fibra dietética para apoyar las bacterias intestinales [61] y agentes protectores contra la toxicidad del etanol . [62]
Ver también
- Arabinogalactano
- Proteoglicano
Referencias
Este artículo fue adaptado de la siguiente fuente bajo una licencia CC BY 4.0 ( 2021 ) ( informes de los revisores ): Yingxuan Ma; Kim Johnson (15 de enero de 2021). "Arabinogalactan-proteínas" (PDF) . WikiJournal of Science . 4 (1): 2. doi : 10.15347 / WJS / 2021.002 . ISSN 2470-6345 . Wikidata Q99557488 .
- ^ a b c Showalter, Allan M .; Keppler, Brian; Lichtenberg, Jens; Gu, Dazhang; Welch, Lonnie R. (15 de abril de 2010). "Un enfoque bioinformático para la identificación, clasificación y análisis de glicoproteínas ricas en hidroxiprolina" . Fisiología vegetal . 153 (2): 485–513. doi : 10.1104 / pp.110.156554 . ISSN 0032-0889 . PMC 2879790 . PMID 20395450 .
- ^ a b c d e f g Johnson, Kim L .; Cassin, Andrew M .; Lonsdale, Andrew; Bácico, Antonio; Doblin, Monika S .; Schultz, Carolyn J. (26 de abril de 2017). "Canalización para identificar glicoproteínas ricas en hidroxiprolina" . Fisiología vegetal . 174 (2): 886–903. doi : 10.1104 / pp.17.00294 . ISSN 0032-0889 . PMC 5462032 . PMID 28446635 .
- ^ a b c Johnson, Kim L .; Cassin, Andrew M .; Lonsdale, Andrew; Wong, Gane Ka-Shu; Soltis, Douglas E .; Miles, Nicholas W .; Melkonian, Michael; Melkonian, Barbara; Deyholos, Michael K. (26 de abril de 2017). "Información sobre la evolución de glicoproteínas ricas en hidroxiprolina de 1000 transcriptomas vegetales" . Fisiología vegetal . 174 (2): 904–921. doi : 10.1104 / pp.17.00295 . ISSN 0032-0889 . PMC 5462033 . PMID 28446636 .
- ^ a b c d Schultz, Carolyn J .; Rumsewicz, Michael P .; Johnson, Kim L .; Jones, Brian J .; Gaspar, Yolanda M .; Bacic, Antony (1 de agosto de 2002). "Uso de recursos genómicos para orientar las direcciones de investigación. La familia de genes de la proteína arabinogalactano como caso de prueba" . Fisiología vegetal . 129 (4): 1448-1463. doi : 10.1104 / pp.003459 . ISSN 0032-0889 . PMC 166734 . PMID 12177459 .
- ^ Shafee, Thomas; Bácico, Antonio; Johnson, Kim (1 de agosto de 2020). Wilke, Claus (ed.). "Evolución de regiones desordenadas de secuencia diversa en una familia de proteínas: orden dentro del caos" . Biología Molecular y Evolución . 37 (8): 2155–2172. doi : 10.1093 / molbev / msaa096 . ISSN 0737-4038 . PMID 32359163 .
- ^ Kieliszewski, Marcia J .; Lamport, Derek TA (febrero de 1994). "Extensina: motivos repetitivos, sitios funcionales, códigos postraduccionales y filogenia" . The Plant Journal . 5 (2): 157-172. doi : 10.1046 / j.1365-313x.1994.05020157.x . ISSN 0960-7412 . PMID 8148875 .
- ^ Tan, Li; Leykam, Joseph F .; Kieliszewski, Marcia J. (12 de junio de 2003). "Motivos de glicosilación que dirigen la adición de arabinogalactano a proteínas de arabinogalactano" . Fisiología vegetal . 132 (3): 1362-1369. doi : 10.1104 / pp.103.021766 . ISSN 0032-0889 . PMC 167076 . PMID 12857818 .
- ^ Schultz, Carolyn; Gilson, Paul; Oxley, David; Youl, Joelian; Bacic, Antony (noviembre de 1998). "Anclas de GPI en proteínas de arabinogalactano: implicaciones para la señalización en plantas" . Tendencias en ciencia de las plantas . 3 (11): 426–431. doi : 10.1016 / s1360-1385 (98) 01328-4 . ISSN 1360-1385 .
- ^ Koski, M. Kristian; Hieta, Reija; Böllner, Claudia; Kivirikko, Kari I .; Myllyharju, Johanna; Wierenga, Rik K. (21 de diciembre de 2007). "El sitio activo de una prolil 4-hidroxilasa de algas tiene una gran plasticidad estructural" . La revista de química biológica . 282 (51): 37112–37123. doi : 10.1074 / jbc.M706554200 . ISSN 0021-9258 . PMID 17940281 .
- ^ a b c d e Ellis, Miriam; Egelund, Jack; Schultz, Carolyn J .; Bacic, Antony (13 de abril de 2010). "Arabinogalactano-Proteínas: ¿Reguladores clave en la superficie celular?" . Fisiología vegetal . 153 (2): 403–419. doi : 10.1104 / pp.110.156000 . ISSN 0032-0889 . PMC 2879789 . PMID 20388666 .
- ^ Showalter, AM (septiembre de 2001). "Arabinogalactano-proteínas: estructura, expresión y función" . Ciencias de la vida celular y molecular . 58 (10): 1399-1417. doi : 10.1007 / pl00000784 . ISSN 1420-682X . PMID 11693522 . S2CID 206858189 .
- ^ Gaspar, Yolanda Maria; Nam, Jaesung; Schultz, Carolyn Jane; Lee, Lan-Ying; Gilson, Paul R .; Gelvin, Stanton B .; Bacic, Antony (30 de julio de 2004). "Caracterización del mutante (rat1) de la proteína AtAGP17 de arabinogalactano rica en lisina de Arabidopsis que da como resultado una disminución de la eficiencia de la transformación de Agrobacterium" . Fisiología vegetal . 135 (4): 2162–2171. doi : 10.1104 / pp.104.045542 . ISSN 0032-0889 . PMC 520787 . PMID 15286287 .
- ^ Huang, Geng-Qing; Gong, Si-Ying; Xu, Wen-Liang; Li, Wen; Li, Peng; Zhang, Chao-Jun; Li, Deng-Di; Zheng, Yong; Li, Fu-Guang (24 de enero de 2013). "Una proteína arabinogalactano similar a la fasciclina, GhFLA1, está involucrada en la iniciación de la fibra y elongación del algodón" . Fisiología vegetal . 161 (3): 1278-1290. doi : 10.1104 / pp.112.203760 . ISSN 0032-0889 . PMC 3585596 . PMID 23349362 .
- ^ a b c Johnson, Kim L .; Cassin, Andrew M .; Lonsdale, Andrew; Wong, Gane Ka-Shu; Soltis, Douglas E .; Miles, Nicholas W .; Melkonian, Michael; Melkonian, Barbara; Deyholos, Michael K. (26 de abril de 2017). "Información sobre la evolución de glicoproteínas ricas en hidroxiprolina de 1000 transcriptomas vegetales" . Fisiología vegetal . 174 (2): 904–921. doi : 10.1104 / pp.17.00295 . ISSN 0032-0889 . PMC 5462033 . PMID 28446636 .
- ^ Dragićević, Milán B; Paunović, Danijela M; Bogdanović, Milica D; Todorović, Sladjana I; Simonović, Ana D (1 de enero de 2020). "ragp: tubería para la extracción de glicoproteínas ricas en hidroxiprolina de plantas con implementación en R" . Glicobiología . 30 (1): 19–35. doi : 10.1093 / glycob / cwz072 . ISSN 1460-2423 . PMID 31508799 .
- ^ Pfeifer, Lukas; Shafee, Thomas; Johnson, Kim L .; Bácico, Antonio; Classen, Birgit (diciembre de 2020). "Las proteínas de arabinogalactano de Zostera marina L. contienen estructuras de glucanos únicas y proporcionan información sobre los procesos de adaptación a entornos salinos" . Informes científicos . 10 (1): 8232. Código Bibliográfico : 2020NatSR..10.8232P . doi : 10.1038 / s41598-020-65135-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 7237498 . PMID 32427862 .
- ^ a b Baldwin, Timothy C .; Domingo, Concha; Schindler, Thomas; Seetharaman, Gouri; Stacey, Nicola; Roberts, Keith (2001). "DcAGP1, una proteína arabinogalactano secretada, está relacionada con una familia de proteínas básicas ricas en prolina" . Biología Molecular Vegetal . 45 (4): 421–435. doi : 10.1023 / A: 1010637426934 . PMID 11352461 . S2CID 8322072 .
- ^ Nguyen-Kim, Huan; San Clemente, Hélène; Laimer, Josef; Lackner, Peter; Gadermaier, Gabriele; Dunand, Christophe; Jamet, Elisabeth (3 de abril de 2020). "La pared celular PAC (proteínas de arabinogalactano ricos en prolina, cisteínas conservadas) las proteínas de dominio se conservan en el linaje verde" . Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 21 (7): 2488. doi : 10.3390 / ijms21072488 . ISSN 1422-0067 . PMC 7177597 . PMID 32260156 .
- ^ a b Gaspar, Y .; Johnson, KL; McKenna, JA; Bacic, A .; Schultz, CJ (septiembre de 2001). "Las estructuras complejas de arabinogalactano-proteínas y el viaje hacia la función de comprensión" . Biología Molecular Vegetal . 47 (1-2): 161-176. doi : 10.1023 / A: 1010683432529 . ISSN 0167-4412 . PMID 11554470 . S2CID 19541545 .
- ^ a b Hervé, Cécile; Siméon, Amandine; Jam, Murielle; Cassin, Andrew; Johnson, Kim L .; Salmeán, Armando A .; Willats, William GT; Doblin, Monika S .; Bacic, Antony (15 de diciembre de 2015). "Las proteínas arabinogalactanos tienen raíces profundas en eucariotas: identificación de genes y epítopos en algas pardas y su papel en el desarrollo embrionario de Fucus serratuse" . Nuevo fitólogo . 209 (4): 1428-1441. doi : 10.1111 / nph.13786 . ISSN 0028-646X . PMID 26667994 .
- ^ a b c Fincher, GB; Stone, BA; Clarke, AE (1983). "Arabinogalactan-Proteins: estructura, biosíntesis y función". Revisión anual de fisiología vegetal . 34 (1): 47–70. doi : 10.1146 / annurev.pp.34.060183.000403 .
- ^ Inaba, Miho; Maruyama, Takuma; Yoshimi, Yoshihisa; Kotake, Toshihisa; Matsuoka, Koji; Koyama, Tetsuo; Tryfona, Theodora; Dupree, Paul; Tsumuraya, Yoichi (13 de octubre de 2015). "proteína arabinogalactano que contiene l-fucosa en hojas de rábano" . Investigación de carbohidratos . 415 : 1-11. doi : 10.1016 / j.carres.2015.07.002 . ISSN 0008-6215 . PMC 4610949 . PMID 26267887 .
- ^ Du, He; Clarke, Adrienne E .; Bacic, Antony (1 de noviembre de 1996). "Arabinogalactan-proteínas: una clase de proteoglicanos de matriz extracelular implicados en el crecimiento y desarrollo de las plantas". Tendencias en biología celular . 6 (11): 411–414. doi : 10.1016 / S0962-8924 (96) 20036-4 . ISSN 0962-8924 . PMID 15157509 .
- ^ Showalter, Allan M .; Basu, Debarati (2016). "Biosíntesis de extensina y arabinogalactano-proteína: glicosiltransferasas, desafíos de investigación y biosensores" . Fronteras en la ciencia de las plantas . 7 : 814. doi : 10.3389 / fpls.2016.00814 . ISSN 1664-462X . PMC 4908140 . PMID 27379116 .
- ^ Kitazawa, Kiminari; Tryfona, Theodora; Yoshimi, Yoshihisa; Hayashi, Yoshihiro; Kawauchi, Susumu; Antonov, Liudmil; Tanaka, Hiroshi; Takahashi, Takashi; Kaneko, Satoshi (1 de marzo de 2013). "El reactivo β-Galactosyl Yariv se une al β-1,3-Galactan de las proteínas Arabinogalactan" . Fisiología vegetal . 161 (3): 1117–1126. doi : 10.1104 / pp.112.211722 . ISSN 0032-0889 . PMC 3585584 . PMID 23296690 .
- ^ Paulsen, BS; Craik, DJ; Dunstan, DE; Stone, BA; Bacic, A. (15 de junio de 2014). "El reactivo de Yariv: comportamiento en diferentes disolventes e interacción con una proteína arabinogalactano de goma arábiga". Polímeros de carbohidratos . 106 : 460–468. doi : 10.1016 / j.carbpol.2014.01.009 . ISSN 0144-8617 . PMID 24721102 .
- ^ Liang, Yan; Basu, Debarati; Pattathil, Sivakumar; Xu, Wen-liang; Venetos, Alexandra; Martin, Stanton L .; Faik, Ahmed; Hahn, Michael G .; Showalter, Allan M. (14 de octubre de 2013). "Caracterización bioquímica y fisiológica de mutantes fut4 y fut6 defectuosos en fucosilación de proteína arabinogalactano en Arabidopsis" . Revista de botánica experimental . 64 (18): 5537–5551. doi : 10.1093 / jxb / ert321 . ISSN 1460-2431 . PMC 3871811 . PMID 24127514 .
- ^ Oka, Takuji; Saito, Fumie; Shimma, Yoh-ichi; Yoko-o, Takehiko; Nomura, Yoshiyuki; Matsuoka, Ken; Jigami, Yoshifumi (18 de noviembre de 2009). "Caracterización de UDP-d-galactosa localizada en retículo endoplásmico: hidroxiprolina O-galactosiltransferasa usando sustratos de péptidos sintéticos en Arabidopsis" . Fisiología vegetal . 152 (1): 332–340. doi : 10.1104 / pp.109.146266 . ISSN 0032-0889 . PMC 2799367 . PMID 19923238 .
- ^ Kato, Hideaki; Takeuchi, Yoshimi; Tsumuraya, Yoichi; Hashimoto, Yohichi; Nakano, Hirofumi; Kováč, Pavol (11 de febrero de 2003). "Biosíntesis in vitro de galactanos por galactosiltransferasa unida a membrana de plántulas de rábano (Raphanus sativus L.)" . Planta . 217 (2): 271–282. doi : 10.1007 / s00425-003-0978-7 . ISSN 0032-0935 . PMID 12783335 . S2CID 5783849 .
- ^ Showalter, Allan M .; Basu, Debarati (15 de junio de 2016). "Biosíntesis de extensina y arabinogalactano-proteína: glicosiltransferasas, desafíos de investigación y biosensores" . Fronteras en la ciencia de las plantas . 7 : 814. doi : 10.3389 / fpls.2016.00814 . ISSN 1664-462X . PMC 4908140 . PMID 27379116 .
- ^ Egelund, Jack; Obel, Nicolai; Ulvskov, Peter; Geshi, Naomi; Pauly, Markus; Bácico, Antonio; Petersen, Bent Larsen (31 de marzo de 2007). "Caracterización molecular de dos mutantes de Arabidopsis thaliana glicosiltransferasa, rra1 y rra2, que tienen un contenido de arabinosa residual reducido en un polímero estrechamente asociado con el residuo de la pared celulósica" . Biología Molecular Vegetal . 64 (4): 439–451. doi : 10.1007 / s11103-007-9162-y . ISSN 0167-4412 . PMID 17401635 . S2CID 11643754 .
- ^ a b Qu, Yongmei; Egelund, Jack; Gilson, Paul R .; Houghton, Fiona; Gleeson, Paul A .; Schultz, Carolyn J .; Bacic, Antony (12 de junio de 2008). "Identificación de un grupo nuevo de putativo Arabidopsis thaliana β- (1,3) -galactosiltransferasas" . Biología Molecular Vegetal . 68 (1–2): 43–59. doi : 10.1007 / s11103-008-9351-3 . ISSN 0167-4412 . PMID 18548197 . S2CID 25896609 .
- ^ Basu, Debarati; Tian, Lu; Wang, Wuda; Bobbs, Shauni; Herock, Hayley; Travers, Andrew; Showalter, Allan M. (diciembre de 2015). "Una pequeña familia de hidroxiprolina-O-galactosiltransferasa multigénica funciona en la glicosilación, el crecimiento y el desarrollo de la proteína arabinogalactano en Arabidopsis" . Biología Vegetal BMC . 15 (1): 295. doi : 10.1186 / s12870-015-0670-7 . ISSN 1471-2229 . PMC 4687291 . PMID 26690932 .
- ^ Ogawa-Ohnishi, Mari; Matsubayashi, Yoshikatsu (24 de febrero de 2015). "Identificación de tres potentes hidroxiprolinaO-galactosiltransferasas en Arabidopsis" . The Plant Journal . 81 (5): 736–746. doi : 10.1111 / tpj.12764 . ISSN 0960-7412 . PMID 25600942 .
- ^ a b Knoch, Eva; Dilokpimol, Adiphol; Tryfona, Theodora; Poulsen, Christian P .; Xiong, Guangyan; Harholt, Jesper; Petersen, Bent L .; Ulvskov, Peter; Hadi, Masood Z. (29 de noviembre de 2013). "Una β-glucuronosiltransferasa de Arabidopsis thaliana involucrada en la biosíntesis del arabinogalactano tipo II tiene un papel en el alargamiento celular durante el crecimiento de las plántulas" . The Plant Journal . 76 (6): 1016–1029. doi : 10.1111 / tpj.12353 . ISSN 0960-7412 . PMID 24128328 .
- ^ Dilokpimol, Adiphol; Geshi, Naomi (16 de abril de 2014). "Arabidopsis thalianaglucuronosyltransferase en la familia GT14" . Señalización y comportamiento de la planta . 9 (6): e28891. doi : 10.4161 / psb.28891 . ISSN 1559-2324 . PMC 4091549 . PMID 24739253 .
- ^ Wu, Yingying; Williams, Matthew; Bernard, Sophie; Driouich, Azeddine; Showalter, Allan M .; Faik, Ahmed (30 de abril de 2010). "Identificación funcional de dos Arabidopsis alfa (1,2) fucosiltransferasas no redundantes específicas de las proteínas de arabinogalactano" . La revista de química biológica . 285 (18): 13638-13645. doi : 10.1074 / jbc.M110.102715 . ISSN 1083-351X . PMC 2859526 . PMID 20194500 .
- ^ Tryfona, Theodora; Theys, Tina E .; Wagner, Tanya; Stott, Katherine; Keegstra, Kenneth; Dupree, Paul (25 de marzo de 2014). "La caracterización de FUT4 y FUT6 α- (1 → 2) -Fucosyltransferases revela que la ausencia de fucosilación de arabinogalactano de raíz aumenta la sensibilidad a la sal de crecimiento de raíz de Arabidopsis" . PLOS ONE . 9 (3): e93291. Código Bibliográfico : 2014PLoSO ... 993291T . doi : 10.1371 / journal.pone.0093291 . ISSN 1932-6203 . PMC 3965541 . PMID 24667545 .
- ^ Dilokpimol, Adiphol; Poulsen, Christian; Vereb, György; Kaneko, Satoshi; Schulz, Alexander; Geshi, Naomi (2014). "Galactosiltransferasas de Arabidopsis thaliana en la biosíntesis de arabinogalactano tipo II: interacción molecular potencia la actividad enzimática" . Biología Vegetal BMC . 14 (1): 90. doi : 10.1186 / 1471-2229-14-90 . ISSN 1471-2229 . PMC 4234293 . PMID 24693939 .
- ^ a b c d Oxley, D .; Bacic, A. (7 de diciembre de 1999). "Estructura del anclaje de glicosilfosfatidilinositol de una proteína arabinogalactano de células cultivadas en suspensión de Pyrus communis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (25): 14246-14251. Código bibliográfico : 1999PNAS ... 9614246O . doi : 10.1073 / pnas.96.25.14246 . ISSN 0027-8424 . PMC 24422 . PMID 10588691 .
- ^ a b Yeats, Trevor H .; Bácico, Antonio; Johnson, Kim L. (agosto de 2018). "Proteínas ancladas de glicosilfosfatidilinositol de plantas en el nexo entre la pared celular y la membrana plasmática: proteínas ancladas a GPI de plantas" . Revista de Biología Vegetal Integrativa . 60 (8): 649–669. doi : 10.1111 / jipb.12659 . ISSN 1744-7909 . PMID 29667761 .
- ^ Imhof, Isabella; Flury, Isabelle; Vionnet, Christine; Roubaty, Carole; Egger, Diane; Conzelmann, Andreas (7 de mayo de 2004). "Las proteínas glicosilfosfatidilinositol (GPI) de Saccharomyces cerevisiae contienen grupos fosfato de etanolamina en la manosa unida a alfa1,4 del anclaje GPI" . La revista de química biológica . 279 (19): 19614–19627. doi : 10.1074 / jbc.M401873200 . ISSN 0021-9258 . PMID 14985347 .
- ^ Ferguson, M .; Homans, S .; Dwek, R .; Rademacher, T. (12 de febrero de 1988). "Resto de glicosil-fosfatidilinositol que ancla la glicoproteína de superficie variante de Trypanosoma brucei a la membrana" . Ciencia . 239 (4841): 753–759. Código bibliográfico : 1988Sci ... 239..753F . doi : 10.1126 / science.3340856 . ISSN 0036-8075 . PMID 3340856 .
- ^ Ferguson, MA (septiembre de 1999). "La estructura, biosíntesis y funciones de los anclajes de glicosilfosfatidilinositol y las contribuciones de la investigación de tripanosomas" . Revista de ciencia celular . 112 (17): 2799–2809. doi : 10.1242 / jcs.112.17.2799 . ISSN 0021-9533 . PMID 10444375 .
- ^ Strasser, Richard (23 de febrero de 2016). "Glicosilación de proteínas vegetales" . Glicobiología . 26 (9): 926–939. doi : 10.1093 / glycob / cww023 . ISSN 0959-6658 . PMC 5045529 . PMID 26911286 .
- ^ Muniz, M .; Zurzolo, C. (6 de junio de 2014). "Clasificación de proteínas ancladas a GPI de levadura a mamíferos: ¿vías comunes en diferentes sitios?" . Revista de ciencia celular . 127 (13): 2793–2801. doi : 10.1242 / jcs.148056 . ISSN 0021-9533 . PMID 24906797 .
- ^ a b c d e Qu, Yongmei; Egelund, Jack; Gilson, Paul R .; Houghton, Fiona; Gleeson, Paul A .; Schultz, Carolyn J .; Bacic, Antony (1 de septiembre de 2008). "Identificación de un grupo nuevo de putativo Arabidopsis thaliana β- (1,3) -galactosiltransferasas". Biología Molecular Vegetal . 68 (1–2): 43–59. doi : 10.1007 / s11103-008-9351-3 . ISSN 0167-4412 . PMID 18548197 . S2CID 25896609 .
- ^ Egelund, Jack; Ellis, Miriam; Doblin, Monika; Qu, Yongmei; Bacic, Antony (2010). Ulvskov, Peter (ed.). Revisiones anuales de plantas . Wiley-Blackwell. págs. 213-234. doi : 10.1002 / 9781444391015.ch7 . ISBN 9781444391015.
- ^ Basu, Debarati; Liang, Yan; Liu, Xiao; Himmeldirk, Klaus; Faik, Ahmed; Kieliszewski, Marcia; Held, Michael; Showalter, Allan M. (5 de abril de 2013). "Identificación funcional de una hidroxiprolina-O-galactosiltransferasa específica para la biosíntesis de proteínas de arabinogalactano en Arabidopsis" . Revista de Química Biológica . 288 (14): 10132–10143. doi : 10.1074 / jbc.m112.432609 . ISSN 0021-9258 . PMC 3617256 . PMID 23430255 .
- ^ a b Ogawa-Ohnishi, Mari; Matsubayashi, Yoshikatsu (1 de marzo de 2015). "Identificación de tres potentes hidroxiprolina O-galactosiltransferasas en Arabidopsis". The Plant Journal . 81 (5): 736–746. doi : 10.1111 / tpj.12764 . ISSN 1365-313X . PMID 25600942 .
- ^ a b Suzuki, Toshiya; Narciso, Joan Oñate; Zeng, Wei; Meene, Allison van de; Yasutomi, Masayuki; Takemura, Shunsuke; Lampugnani, Edwin R .; Doblin, Monika S .; Bacic, Antony (1 de enero de 2017). "KNS4 / UPEX1: un tipo II arabinogalactano β- (1,3) -galactosiltransferasa requerido para el desarrollo de polen exina" . Fisiología vegetal . 173 (1): 183–205. doi : 10.1104 / pp.16.01385 . ISSN 0032-0889 . PMC 5210738 . PMID 27837085 .
- ^ a b c Geshi, Naomi; Johansen, Jorunn N .; Dilokpimol, Adiphol; Rolland, Aurélia; Belcram, Katia; Verger, Stéphane; Kotake, Toshihisa; Tsumuraya, Yoichi; Kaneko, Satoshi (1 de octubre de 2013). "Una galactosiltransferasa que actúa sobre la proteína glicanos arabinogalactano es esencial para el desarrollo embrionario en Arabidopsis". The Plant Journal . 76 (1): 128-137. doi : 10.1111 / tpj.12281 . ISSN 1365-313X . PMID 23837821 .
- ^ Dilokpimol, Adiphol; Poulsen, Christian Peter; Vereb, György; Kaneko, Satoshi; Schulz, Alexander; Geshi, Naomi (3 de abril de 2014). "Galactosiltransferasas de Arabidopsis thaliana en la biosíntesis de arabinogalactano tipo II: interacción molecular potencia la actividad enzimática" . Biología Vegetal BMC . 14 : 90. doi : 10.1186 / 1471-2229-14-90 . ISSN 1471-2229 . PMC 4234293 . PMID 24693939 .
- ^ Dilokpimol, Adiphol; Geshi, Naomi (1 de junio de 2014). "Arabidopsis thaliana glucuronosyltransferase en la familia GT14" . Señalización y comportamiento de la planta . 9 (6): e28891. doi : 10.4161 / psb.28891 . PMC 4091549 . PMID 24739253 .
- ^ a b Wu, Yingying; Williams, Matthew; Bernard, Sophie; Driouich, Azeddine; Showalter, Allan M .; Faik, Ahmed (30 de abril de 2010). "Identificación funcional de dos Arabidopsis α (1,2) fucosiltransferasas no redundantes específicas de las proteínas de Arabinogalactan" . Revista de Química Biológica . 285 (18): 13638-13645. doi : 10.1074 / jbc.m110.102715 . ISSN 0021-9258 . PMC 2859526 . PMID 20194500 .
- ^ a b Liang, Yan; Basu, Debarati; Pattathil, Sivakumar; Xu, Wen-liang; Venetos, Alexandra; Martin, Stanton L .; Faik, Ahmed; Hahn, Michael G .; Showalter, Allan M. (1 de diciembre de 2013). "Caracterización bioquímica y fisiológica de mutantes fut4 y fut6 defectuosos en fucosilación de proteína arabinogalactano en Arabidopsis" . Revista de botánica experimental . 64 (18): 5537–5551. doi : 10.1093 / jxb / ert321 . ISSN 0022-0957 . PMC 3871811 . PMID 24127514 .
- ^ a b Gille, Sascha; Sharma, Vaishali; Baidoo, Edward EK; Keasling, Jay D .; Scheller, Henrik Vibe; Pauly, Markus (1 de julio de 2013). "Arabinosilación de un polímero de pared celular precipitable Yariv afecta el crecimiento de la planta como se ejemplifica por el mutante de Arabidopsis glicosiltransferasa ray1" . Planta molecular . 6 (4): 1369-1372. doi : 10.1093 / mp / sst029 . ISSN 1674-2052 . PMID 23396039 .
- ^ a b Saha, Dipjyoti; Bhattacharya, Suvendu (diciembre de 2010). "Hidrocoloides como agentes espesantes y gelificantes en los alimentos: una revisión crítica" . Revista de ciencia y tecnología de los alimentos . 47 (6): 587–597. doi : 10.1007 / s13197-010-0162-6 . ISSN 0022-1155 . PMC 3551143 . PMID 23572691 .
- ^ a b Barclay, Thomas G .; Día, Candace Minhthu; Petrovsky, Nikolai; Garg, Sanjay (octubre de 2019). "Revisión de la entrega de fármacos funcionales basados en partículas de polisacáridos" . Polímeros de carbohidratos . 221 : 94-112. doi : 10.1016 / j.carbpol.2019.05.067 . PMC 6626612 . PMID 31227171 .
- ^ a b Aizat, Wan M .; Preuss, James M .; Johnson, Alexander AT; Probador, Mark A .; Schultz, Carolyn J. (noviembre de 2011). "Investigación de una proteína arabinogalactano rica en His para la biofortificación de micronutrientes de grano de cereal" . Physiologia Plantarum . 143 (3): 271–286. doi : 10.1111 / j.1399-3054.2011.01499.x . PMID 21707638 .
- ^ a b Fujita, Kiyotaka; Sasaki, Yuki; Kitahara, Kanefumi (septiembre de 2019). "Degradación de proteínas vegetales arabinogalactano por bacterias intestinales: características y funciones de las enzimas implicadas" . Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 103 (18): 7451–7457. doi : 10.1007 / s00253-019-10049-0 . ISSN 0175-7598 . PMID 31384991 . S2CID 199451378 .
- ^ a b Singha, Prajjal K .; Roy, Somenath; Dey, Satyahari (abril de 2007). "Actividad protectora de las proteínas andrographolide y arabinogalactan de Andrographis paniculata Nees. Contra la toxicidad inducida por etanol en ratones" . Revista de Etnofarmacología . 111 (1): 13-21. doi : 10.1016 / j.jep.2006.10.026 . PMID 17127022 .
- ^ Fincher, GB; Stone, BA; Clarke, AE (1 de junio de 1983). "Arabinogalactan-Proteins: estructura, biosíntesis y función" . Revisión anual de fisiología vegetal . 34 (1): 47–70. doi : 10.1146 / annurev.pp.34.060183.000403 . ISSN 0066-4294 .
- ^ Ma, Yingxuan; Zeng, Wei; Bácico, Antonio; Johnson, Kim (2018). "AGPs a través del tiempo y el espacio" . Revisiones anuales de plantas en línea . 3 (1): 767–804. doi : 10.1002 / 9781119312994.apr0608 . ISSN 2639-3832 .
- ^ Nguema-Ona, Eric; Vicré-Gibouin, Maïté; Cannesan, Marc-Antoine; Driouich, Azeddine (agosto de 2013). "Proteínas arabinogalactanos en interacciones raíz-microbio" . Tendencias en ciencia de las plantas . 18 (8): 440–449. doi : 10.1016 / j.tplants.2013.03.006 . ISSN 1878-4372 . PMID 23623239 .
- ^ Filmus, Jorge; Capurro, Mariana; Rast, Jonathan (2008). "Glypicans" . Biología del genoma . 9 (5): 224. doi : 10.1186 / gb-2008-9-5-224 . ISSN 1465-6906 . PMC 2441458 . PMID 18505598 .
- ^ Schaefer, Liliana; Schaefer, Roland M. (10 de junio de 2009). "Proteoglicanos: de compuestos estructurales a moléculas de señalización" . Investigación de células y tejidos . 339 (1): 237–246. doi : 10.1007 / s00441-009-0821-y . ISSN 0302-766X . PMID 19513755 . S2CID 20358779 .
- ^ Tan, Li; Showalter, Allan M .; Egelund, Jack; Hernández-Sánchez, Arianna; Doblin, Monika S .; Bacic, Antony (2012). "Arabinogalactan-proteínas y los desafíos de la investigación para estos enigmáticos proteoglicanos de la superficie de las células vegetales" . Fronteras en la ciencia de las plantas . 3 : 140. doi : 10.3389 / fpls.2012.00140 . ISSN 1664-462X . PMC 3384089 . PMID 22754559 .
- ^ Kitazawa, Kiminari; Tryfona, Theodora; Yoshimi, Yoshihisa; Hayashi, Yoshihiro; Kawauchi, Susumu; Antonov, Liudmil; Tanaka, Hiroshi; Takahashi, Takashi; Kaneko, Satoshi (marzo de 2013). "El reactivo β-Galactosyl Yariv se une al β-1,3-Galactan de las proteínas Arabinogalactan" . Fisiología vegetal . 161 (3): 1117–1126. doi : 10.1104 / pp.112.211722 . ISSN 0032-0889 . PMC 3585584 . PMID 23296690 .
- ^ Yariv, J; Rapport, MM; Graf, L (1 de noviembre de 1962). "La interacción de glucósidos y sacáridos con anticuerpo de los correspondientes fenilazoglicósidos" . Revista bioquímica . 85 (2): 383–388. doi : 10.1042 / bj0850383 . ISSN 0006-2936 . PMC 1243744 . PMID 14002491 .
- ^ Tang, X.-C. (7 de julio de 2006). "El papel de las proteínas de arabinogalactano que se unen a los reactivos de Yariv en el inicio, el destino del desarrollo celular y el mantenimiento de la embriogénesis de microesporas en Brassica napus L. cv. Topas" . Revista de botánica experimental . 57 (11): 2639–2650. doi : 10.1093 / jxb / erl027 . ISSN 0022-0957 . PMID 16829548 .
- ^ Willats, William GT; Knox, J. Paul (junio de 1996). "Un papel de las proteínas arabinogalactano en la expansión de células vegetales: evidencia de estudios sobre la interacción del reactivo beta-glucosil Yariv con plántulas de Arabidopsis thaliana" . The Plant Journal . 9 (6): 919–925. doi : 10.1046 / j.1365-313x.1996.9060919.x . ISSN 0960-7412 . PMID 8696368 .
- ^ Chapman, Audrey; Blervacq, Anne-Sophie; Vasseur, Jacques; Hilbert, Jean-Louis (10 de agosto de 2000). "Arabinogalactan-proteínas en la embriogénesis somática de Cichorium: efecto del reactivo β-glucosyl Yariv y localización del epítopo durante el desarrollo embrionario" . Planta . 211 (3): 305–314. doi : 10.1007 / s004250000299 . ISSN 0032-0935 . PMID 10987548 . S2CID 23116408 .
- ^ Zagorchev, L; Stoineva, R; Odjakova, M (2013). "Cambios en las proteínas arabinogalactanos durante la embriogénesis somática En suspensión Cultivos in vitro de Dactylis glomerata L." (PDF) . Revista búlgara de ciencias agrícolas . 17 (2): 35–38. ISSN 1310-0351 .
- ^ Ruprecht, Colin; Bartetzko, Max P .; Senf, Deborah; Dallabernadina, Pietro; Boos, Irene; Andersen, Mathias CF; Kotake, Toshihisa; Knox, J. Paul; Hahn, Michael G. (noviembre de 2017). "Un microarray de glicanos sintéticos permite el mapeo de epítopos de anticuerpos dirigidos por glicanos de la pared celular vegetal" . Fisiología vegetal . 175 (3): 1094-1104. doi : 10.1104 / pp.17.00737 . ISSN 0032-0889 . PMC 5664464 . PMID 28924016 .
- ^ Seifert, Georg J .; Roberts, Keith (junio de 2007). "La biología de las proteínas arabinogalactanos" . Revisión anual de biología vegetal . 58 (1): 137-161. doi : 10.1146 / annurev.arplant.58.032806.103801 . ISSN 1543-5008 . PMID 17201686 .
- ^ van Hengel, Arjon J .; Roberts, Keith (octubre de 2003). "AtAGP30, una proteína arabinogalactano en las paredes celulares de la raíz primaria, juega un papel en la regeneración de la raíz y la germinación de semillas" . The Plant Journal . 36 (2): 256–270. doi : 10.1046 / j.1365-313x.2003.01874.x . ISSN 0960-7412 . PMID 14535889 .
- ^ Coimbra, Sílvia; Costa, Mário; Mendes, Marta Adelina; Pereira, Ana Marta; Pinto, João; Pereira, Luís Gustavo (17 de febrero de 2010). "Germinación temprana del polen de Arabidopsis en un mutante nulo doble para los genes de la proteína arabinogalactano AGP6 y AGP11" . Reproducción sexual de plantas . 23 (3): 199–205. doi : 10.1007 / s00497-010-0136-x . ISSN 0934-0882 . PMID 20162305 . S2CID 32823162 .
- ^ Suzuki, Toshiya; Narciso, Joan Oñate; Zeng, Wei; van de Meene, Allison; Yasutomi, Masayuki; Takemura, Shunsuke; Lampugnani, Edwin R .; Doblin, Monika S .; Bacic, Antony (9 de noviembre de 2016). "KNS4 / UPEX1: un tipo II arabinogalactano β- (1,3) -galactosiltransferasa requerido para el desarrollo de polen exina" . Fisiología vegetal . 173 (1): 183–205. doi : 10.1104 / pp.16.01385 . ISSN 0032-0889 . PMC 5210738 . PMID 27837085 .
- ^ Lamport, Derek TA; Várnai, Péter (enero de 2013). "Las glicoproteínas de arabinogalactano periplasmático actúan como un condensador de calcio que regula el crecimiento y desarrollo de las plantas" . Nuevo fitólogo . 197 (1): 58–64. doi : 10.1111 / nph.12005 . ISSN 0028-646X . PMID 23106282 .
- ^ Lamport, Derek TA; Tan, Li; Held, Michael; Kieliszewski, Marcia J. (9 de febrero de 2020). "Phyllotaxis da vuelta a una nueva hoja, una nueva hipótesis" . Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 21 (3): 1145. doi : 10.3390 / ijms21031145 . ISSN 1422-0067 . PMC 7037126 . PMID 32050457 .
- ^ López-Hernández, Federico; Tryfona, Theodora; Rizza, Annalisa; Yu, Xiaolan L .; Harris, Matthew OB; Webb, Alex AR; Kotake, Toshihisa; Dupree, Paul (octubre de 2020). "La unión de calcio por polisacáridos de arabinogalactano es importante para el desarrollo normal de la planta" . La célula vegetal . 32 (10): 3346–3369. doi : 10.1105 / tpc.20.00027 . ISSN 1040-4651 . PMC 7534474 . PMID 32769130 .
- ^ a b Huber, O .; Sumper, M. (15 de septiembre de 1994). "Algal-CAMs: isoformas de una molécula de adhesión celular en embriones del alga Volvox con homología a Drosophila fasciclin I" . El diario EMBO . 13 (18): 4212–4222. doi : 10.1002 / j.1460-2075.1994.tb06741.x . ISSN 0261-4189 . PMC 395348 . PMID 7925267 .
- ^ Seifert, Georg J. (31 de mayo de 2018). "Fasciclinas fascinantes: una familia de proteínas sorprendentemente generalizada que median las interacciones entre el exterior de la célula y la superficie de la célula" . Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 19 (6): 1628. doi : 10.3390 / ijms19061628 . ISSN 1422-0067 . PMC 6032426 . PMID 29857505 .
- ^ Poon, Simon; Heath, Robyn Louise; Clarke, Adrienne Elizabeth (2 de agosto de 2012). "Una proteína de arabinogalactano quimérico promueve la embriogénesis somática en el cultivo de células de algodón" . Fisiología vegetal . 160 (2): 684–695. doi : 10.1104 / pp.112.203075 . ISSN 0032-0889 . PMC 3461548 . PMID 22858635 .
- ^ Toonen, Marcel AJ; Schmidt, Ed DL; van Kammen, Ab; de Vries, Sacco C. (26 de septiembre de 1997). "Efectos promotores e inhibidores de diversas proteínas arabinogalactanos sobre la embriogénesis somática de Daucus carota L." . Planta . 203 (2): 188-195. doi : 10.1007 / s004250050181 . ISSN 0032-0935 . S2CID 35053257 .
- ^ Hu, Ying; Qin, Yuan; Zhao, Jie (6 de octubre de 2006). "Localización de un epítopo de la proteína arabinogalactano y los efectos del fenilglucósido de Yariv durante el desarrollo del embrión cigótico de Arabidopsis thaliana" . Protoplasma . 229 (1): 21–31. doi : 10.1007 / s00709-006-0185-z . ISSN 0033-183X . PMID 17019527 . S2CID 9707077 .
- ^ Qin, Y. (31 de enero de 2006). "Localización de proteínas arabinogalactanos en óvulos, cigotos y proembriones bicelulares y efectos del reactivo -D-glucosil Yariv sobre la fertilización de los óvulos y la división del cigoto en Nicotiana tabacum L." Revista de botánica experimental . 57 (9): 2061-2074. doi : 10.1093 / jxb / erj159 . ISSN 0022-0957 . PMID 16720612 .
- ^ Steinmacher, Douglas A .; Saare-Surminski, Katja; Lieberei, Reinhard (19 de junio de 2012). "Proteínas arabinogalactanos y la red de superficie de la matriz extracelular durante la embriogénesis somática de la palma de durazno" . Physiologia Plantarum . 146 (3): 336–349. doi : 10.1111 / j.1399-3054.2012.01642.x . ISSN 0031-9317 . PMID 22574975 .
- ^ Pan, Xiao; Yang, Xiao; Lin, Guimei; Zou, Ru; Chen, Houbin; Šamaj, Jozef; Xu, Chunxiang (24 de mayo de 2011). "Cambios ultraestructurales y distribución de proteínas arabinogalactanos durante la embriogénesis somática del banano (Musa spp. AAA cv. 'Yueyoukang 1')" . Physiologia Plantarum . 142 (4): 372–389. doi : 10.1111 / j.1399-3054.2011.01478.x . ISSN 0031-9317 . PMID 21496030 .
- ^ Duchow, Stefanie; Dahlke, Renate I .; Geske, Thomas; Blaschek, Wolfgang; Classen, Birgit (noviembre de 2016). "Las proteínas arabinogalactano estimulan la embriogénesis somática y la propagación de plantas de Pelargonium sidoides" . Polímeros de carbohidratos . 152 : 149-155. doi : 10.1016 / j.carbpol.2016.07.015 . ISSN 0144-8617 . PMID 27516259 .
- ^ Hallmann, A .; Kirk, DL (diciembre de 2000). "La glicoproteína ECM regulada por el desarrollo ISG juega un papel esencial en la organización de la ECM y la orientación de las células de Volvox" . Revista de ciencia celular . 113 (24): 4605–4617. doi : 10.1242 / jcs.113.24.4605 . ISSN 0021-9533 . PMID 11082052 .
- ^ Pereira, Ana Marta; Lopes, Ana Lúcia; Coimbra, Sílvia (14 de julio de 2016). "JAGGER, un AGP esencial para la degeneración sinérgica persistente y el bloqueo de politubosidos en Arabidopsis" . Señalización y comportamiento de la planta . 11 (8): e1209616. doi : 10.1080 / 15592324.2016.1209616 . ISSN 1559-2324 . PMC 5022411 . PMID 27413888 .
- ^ Levitin, Bella; Richter, Dganit; Markovich, Inbal; Zik, Moriyah (noviembre de 2008). "Las proteínas de arabinogalactano 6 y 11 son necesarias para la función del estambre y el polen en Arabidopsis" . The Plant Journal . 56 (3): 351–363. doi : 10.1111 / j.1365-313x.2008.03607.x . ISSN 0960-7412 . PMID 18644001 .
- ^ Coimbra, S .; Costa, M .; Jones, B .; Mendes, MA; Pereira, LG (11 de mayo de 2009). "El desarrollo del grano de polen está comprometido en mutantes nulos de Arabidopsis agp6 agp11" . Revista de botánica experimental . 60 (11): 3133–3142. doi : 10.1093 / jxb / erp148 . ISSN 0022-0957 . PMC 2718217 . PMID 19433479 .
- ^ Acosta-García, Gerardo; Vielle-Calzada, Jean-Philippe (17 de septiembre de 2004). "Una proteína de arabinogalactano clásica es esencial para la iniciación de la gametogénesis femenina en Arabidopsis" . La célula vegetal . 16 (10): 2614–2628. doi : 10.1105 / tpc.104.024588 . ISSN 1040-4651 . PMC 520959 . PMID 15377758 .
- ^ Demesa-Arévalo, Edgar; Vielle-Calzada, Jean-Philippe (abril de 2013). "La proteína clásica de arabinogalactano AGP18 media la selección de megasporas en Arabidopsis" . La célula vegetal . 25 (4): 1274-1287. doi : 10.1105 / tpc.112.106237 . ISSN 1040-4651 . PMC 3663267 . PMID 23572547 .
- ^ a b Li, Yunjing; Liu, Diqiu; Tu, Lili; Zhang, Xianlong; Wang, Li; Zhu, Longfu; Tan, Jiafu; Deng, Fenglin (30 de diciembre de 2009). "La supresión de la expresión del gen GhAGP4 reprimió el inicio y elongación de la fibra de algodón" . Informes de células vegetales . 29 (2): 193–202. doi : 10.1007 / s00299-009-0812-1 . ISSN 0721-7714 . PMID 20041253 . S2CID 1341378 .
- ^ Mashiguchi, Kiyoshi; Asami, Tadao; Suzuki, Yoshihito (23 de noviembre de 2009). "Estudios de identificación, estructura y expresión de todo el genoma y colección mutante de 22 genes de proteínas similares a la nodulina temprana en Arabidopsis" . Biociencia, Biotecnología y Bioquímica . 73 (11): 2452–2459. doi : 10.1271 / bbb.90407 . ISSN 0916-8451 . PMID 19897921 . S2CID 27449840 .
- ^ Hou, Yingnan; Guo, Xinyang; Cyprys, Philipp; Zhang, Ying; Bleckmann, Andrea; Cai, Le; Huang, Qingpei; Luo, Yu; Gu, Hongya (septiembre de 2016). "Los ENODL maternos son necesarios para la recepción del tubo polínico en Arabidopsis" . Biología actual . 26 (17): 2343–2350. doi : 10.1016 / j.cub.2016.06.053 . ISSN 0960-9822 . PMC 5522746 . PMID 27524487 .
- ^ Lin, Sue; Dong, Heng; Zhang, Fang; Qiu, Lin; Wang, Fangzhan; Cao, Jiashu; Huang, Li (31 de enero de 2014). "BcMF8, un supuesto gen que codifica la proteína arabinogalactano, contribuye al desarrollo de la pared del polen, la formación de aberturas y el crecimiento del tubo polínico en Brassica campestris" . Anales de botánica . 113 (5): 777–788. doi : 10.1093 / aob / mct315 . ISSN 1095-8290 . PMC 3962243 . PMID 24489019 .
- ^ Lin, Sue; Yue, Xiaoyan; Miao, Yingjing; Yu, Youjian; Dong, Heng; Huang, Li; Cao, Jiashu (9 de marzo de 2018). "Las distintas funciones de dos proteínas clásicas de arabinogalactano BcMF8 y BcMF18 durante el desarrollo de la pared del polen en Brassica campestris" . The Plant Journal . 94 (1): 60–76. doi : 10.1111 / tpj.13842 . ISSN 0960-7412 . PMID 29385650 .
- ^ Cheung, Alice Y ; Wang, Hong; Wu, Hen-ming (agosto de 1995). "Una glicoproteína específica de tejido transmisora de flores atrae los tubos polínicos y estimula su crecimiento" . Celular . 82 (3): 383–393. doi : 10.1016 / 0092-8674 (95) 90427-1 . ISSN 0092-8674 . PMID 7634328 . S2CID 17604437 .
- ^ Nathan Hancock, C .; Kent, Lia; McClure, Bruce A. (8 de agosto de 2005). "La glicoproteína estilar de 120 kDa es necesaria para el rechazo de polen específico de S en Nicotiana" . The Plant Journal . 43 (5): 716–723. doi : 10.1111 / j.1365-313x.2005.02490.x . ISSN 0960-7412 . PMID 16115068 .
- ^ Bronceado, hexina; Liang, Wanqi; Hu, Jianping; Zhang, Dabing (junio de 2012). "MTR1 codifica una glicoproteína fasciclina secretora necesaria para el desarrollo reproductivo masculino en arroz" . Célula de desarrollo . 22 (6): 1127-1137. doi : 10.1016 / j.devcel.2012.04.011 . ISSN 1534-5807 . PMID 22698279 .
- ^ Yang, Jie; Sardar, Harjinder S .; McGovern, Kathleen R .; Zhang, Yizhu; Showalter, Allan M. (8 de enero de 2007). "Una proteína arabinogalactano rica en lisina en Arabidopsis es esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas, incluida la división y expansión celular" . The Plant Journal . 49 (4): 629–640. doi : 10.1111 / j.1365-313x.2006.02985.x . ISSN 0960-7412 . PMID 17217456 .
- ^ Tan, Li; Eberhard, Stefan; Pattathil, Sivakumar; Warder, Clayton; Glushka, John; Yuan, Chunhua; Hao, Zhangying; Zhu, Xiang; Avci, Utku (enero de 2013). "Un proteoglicano de pared celular de Arabidopsis consta de pectina y arabinoxilano unidos covalentemente a una proteína de arabinogalactano" . La célula vegetal . 25 (1): 270–287. doi : 10.1105 / tpc.112.107334 . ISSN 1040-4651 . PMC 3584541 . PMID 23371948 .
- ^ Johnson, Kim L .; Pienso, Natalie AJ; Bácico, Antonio; Schultz, Carolyn J. (22 de septiembre de 2011). "Un mutante de arabinogalactano-proteína (FLA) similar a la fasciclina de Arabidopsis thaliana, fla1, muestra defectos en la regeneración del brote" . PLOS ONE . 6 (9): e25154. Código bibliográfico : 2011PLoSO ... 625154J . doi : 10.1371 / journal.pone.0025154 . ISSN 1932-6203 . PMC 3178619 . PMID 21966441 .
- ^ Shi, Huazhong; Kim, YongSig; Guo, Yan; Stevenson, Becky; Zhu, Jian-Kang (13 de diciembre de 2002). "El locus Arabidopsis SOS5 codifica una supuesta proteína de adhesión a la superficie celular y es necesario para la expansión celular normal" . La célula vegetal . 15 (1): 19–32. doi : 10.1105 / tpc.007872 . ISSN 1040-4651 . PMC 143448 . PMID 12509519 .
- ^ Harpaz-Saad, Smadar; McFarlane, Heather E .; Xu, Shouling; Divi, Uday K .; Adelante, Bronwen; Western, Tamara L .; Kieber, Joseph J. (10 de octubre de 2011). "Se requiere la síntesis de celulosa a través de la vía FEI2 RLK / SOS5 y CELULOSA SINTASA 5 para la estructura del mucílago de la cubierta de la semilla en Arabidopsis" . The Plant Journal . 68 (6): 941–953. doi : 10.1111 / j.1365-313x.2011.04760.x . ISSN 0960-7412 . PMID 21883548 .
- ^ Griffiths, Jonathan S .; Tsai, Allen Yi-Lun; Xue, Hui; Voiniciuc, Cătălin; Šola, Krešimir; Seifert, Georg J .; Mansfield, Shawn D .; Haughn, George W. (7 de mayo de 2014). "SALT-OVERLY SENSITIVE5 media la adherencia y organización del mucílago de la capa de la semilla de Arabidopsis a través de las pectinas" . Fisiología vegetal . 165 (3): 991–1004. doi : 10.1104 / pp.114.239400 . ISSN 0032-0889 . PMC 4081351 . PMID 24808103 .
- ^ Griffiths, Jonathan S .; Crepeau, Marie-Jeanne; Ralet, Marie-Christine; Seifert, Georg J .; Norte, Helen M. (29 de julio de 2016). "Disección de la adherencia del mucílago de la semilla mediada por FEI2 y SOS5" . Fronteras en la ciencia de las plantas . 7 : 1073. doi : 10.3389 / fpls.2016.01073 . ISSN 1664-462X . PMC 4965450 . PMID 27524986 .
- ^ Xue, Hui; Veit, Christiane; Abas, Lindy; Tryfona, Theodora; Maresch, Daniel; Ricardi, Martiniano M .; Estévez, José Manuel; Strasser, Richard; Seifert, Georg J. (13 de junio de 2017). "Arabidopsis thaliana FLA4 funciona como un factor soluble estabilizado con glicanos a través de su dominio fasciclina 1 carboxi-proximal" . The Plant Journal . 91 (4): 613–630. doi : 10.1111 / tpj.13591 . ISSN 0960-7412 . PMC 5575511 . PMID 28482115 .
- ^ Lee, Kieran JD; Sakata, Yoichi; Mau, Shaio-Lim; Pettolino, Filomena; Bácico, Antonio; Quatrano, Ralph S .; Knight, Celia D .; Knox, J. Paul (30 de septiembre de 2005). "Las proteínas de arabinogalactano son necesarias para la extensión de las células apicales en el musgo Physcomitrella patens" . La célula vegetal . 17 (11): 3051-3065. doi : 10.1105 / tpc.105.034413 . ISSN 1040-4651 . PMC 1276029 . PMID 16199618 .
- ^ Kirchner, Thomas W .; Niehaus, Markus; Debener, Thomas; Schenk, Manfred K .; Herde, Marco (22 de septiembre de 2017). "Generación eficiente de mutaciones mediadas por CRISPR / Cas9 en el sistema de transformación de raíces pilosas de Brassica carinata" . PLOS ONE . 12 (9): e0185429. Código bibliográfico : 2017PLoSO..1285429K . doi : 10.1371 / journal.pone.0185429 . ISSN 1932-6203 . PMC 5609758 . PMID 28937992 .
- ^ MacMillan, Colleen P .; Mansfield, Shawn D .; Stachurski, Zbigniew H .; Evans, Rob; Southerton, Simon G. (24 de febrero de 2010). "Proteínas arabinogalactano tipo fasciclina: especialización para la biomecánica del tallo y la arquitectura de la pared celular en Arabidopsis y Eucalyptus" . The Plant Journal . 62 (4): 689–703. doi : 10.1111 / j.1365-313x.2010.04181.x . ISSN 0960-7412 . PMID 20202165 .
- ^ Motose, Hiroyasu; Sugiyama, Munetaka; Fukuda, Hiroo (junio de 2004). "Un proteoglicano media la interacción inductiva durante el desarrollo vascular de la planta" . Naturaleza . 429 (6994): 873–878. Código Bibliográfico : 2004Natur.429..873M . doi : 10.1038 / nature02613 . ISSN 0028-0836 . PMID 15215864 . S2CID 4393158 .
- ^ Wang, Haihai; Jiang, Chunmei; Wang, Cuiting; Yang, Yang; Yang, Lei; Gao, Xiaoyan; Zhang, Hongxia (26 de noviembre de 2014). "La expresión antisentido del gen FLA6 de la proteína arabinogalactano de tipo fasciclina en Populus inhibe la expresión de sus genes homólogos y altera la biomecánica del tallo y la composición de la pared celular en árboles transgénicos" . Revista de botánica experimental . 66 (5): 1291–1302. doi : 10.1093 / jxb / eru479 . ISSN 1460-2431 . PMC 4339592 . PMID 25428999 .
- ^ Albert, Markus; Belastegui-Macadam, Xana; Kaldenhoff, Ralf (noviembre de 2006). "Un ataque del parásito vegetal Cuscuta reflexa induce la expresión de attAGP, una proteína de unión del tomate huésped" . The Plant Journal . 48 (4): 548–556. doi : 10.1111 / j.1365-313x.2006.02897.x . ISSN 0960-7412 . PMID 17076801 .
- ^ Gaspar, Yolanda Maria; Nam, Jaesung; Schultz, Carolyn Jane; Lee, Lan-Ying; Gilson, Paul R .; Gelvin, Stanton B .; Bacic, Antony (agosto de 2004). "Caracterización del mutante (rat1) de la proteína AtAGP17 de arabinogalactano rico en lisina de Arabidopsis que da como resultado una disminución de la eficiencia de la transformación de Agrobacterium" . Fisiología vegetal . 135 (4): 2162–2171. doi : 10.1104 / pp.104.045542 . ISSN 0032-0889 . PMC 520787 . PMID 15286287 .
- ^ Tan, Li; Showalter, Allan M .; Egelund, Jack; Hernández-Sánchez, Arianna; Doblin, Monika S .; Bacic, Antony (2012). "Arabinogalactan-proteínas y los desafíos de la investigación para estos enigmáticos proteoglicanos de la superficie de las células vegetales" . Fronteras en la ciencia de las plantas . 3 : 140. doi : 10.3389 / fpls.2012.00140 . ISSN 1664-462X . PMC 3384089 . PMID 22754559 .
- ^ Johnson, Kim L .; Jones, Brian J .; Bácico, Antonio; Schultz, Carolyn J. (1 de diciembre de 2003). "Las proteínas de arabinogalactano tipo fasciclina de Arabidopsis. Una familia multigénica de moléculas de adhesión celular putativas" . Fisiología vegetal . 133 (4): 1911-1925. doi : 10.1104 / pp.103.031237 . ISSN 0032-0889 . PMC 300743 . PMID 14645732 .
- ^ a b Basu, Debarati; Tian, Lu; Wang, Wuda; Bobbs, Shauni; Herock, Hayley; Travers, Andrew; Showalter, Allan M. (21 de diciembre de 2015). "Una pequeña familia de hidroxiprolina-O-galactosiltransferasa multigénica funciona en la glicosilación, el crecimiento y el desarrollo de la proteína arabinogalactano en Arabidopsis" . Biología Vegetal BMC . 15 : 295. doi : 10.1186 / s12870-015-0670-7 . ISSN 1471-2229 . PMC 4687291 . PMID 26690932 .
- ^ Li, Wenhua L .; Liu, Yuanyuan; Douglas, Carl J. (1 de enero de 2017). "Papel de las glicosiltransferasas en la formación de Primexine de la pared del polen y el patrón de Exine" . Fisiología vegetal . 173 (1): 167–182. doi : 10.1104 / pp.16.00471 . ISSN 0032-0889 . PMC 5210704 . PMID 27495941 .
- ^ Knoch, Eva; Dilokpimol, Adiphol; Geshi, Naomi (2014). "Proteínas arabinogalactanos: se centran en enzimas activas de carbohidratos" . Fronteras en la ciencia de las plantas . 5 : 198. doi : 10.3389 / fpls.2014.00198 . ISSN 1664-462X . PMC 4052742 . PMID 24966860 .