La transcripción de Archaeal es el proceso en el que un segmento de ADN de archeaeal se copia en una hebra de ARN recién sintetizada utilizando la única ARN polimerasa similar a Pol II (RNAP). El proceso ocurre en tres pasos principales: inicio, alargamiento y terminación; y el resultado final es una hebra de ARN que es complementaria a una sola hebra de ADN. Varios factores de transcripción gobiernan este proceso con homólogos tanto en bacterias como en eucariotas , con la maquinaria central más similar a la transcripción eucariota . [1] [2]
Debido a que las arqueas carecen de un núcleo encerrado en una membrana como lo hacen las bacterias, la transcripción y la traducción pueden ocurrir al mismo tiempo en una pieza de ARNm recién generada. Los operones están muy extendidos en las arqueas. [3]
Iniciación
La iniciación en arqueas se rige por la proteína de unión a TATA (TBP), el factor de transcripción B de Archaeal (TFB) y el factor de transcripción E de Archaeal (TFE) que son homólogos a TBP eucariota, TFIIB y TFIIE, respectivamente. Estos factores reconocen la secuencia del núcleo del promotor ( caja TATA , elemento de reconocimiento B ) corriente arriba de la región codificante y reclutan el RNAP para formar un complejo de preiniciación de transcripción cerrado (PIC). [2]
El PIC se convierte en un estado abierto con la hélice de ADN local "derritiéndose" para cargar la hebra molde de ADN. El RNAP sufre una " iniciación abortiva ": crea y libera muchos segmentos cortos (2-15nt) antes de generar una transcripción de longitud significativa. Esto continúa hasta que se mueve más allá del promotor (escape del promotor), aflojando el agarre de TBP sobre el ADN e intercambiando TFE por factores de elongación Spt4 / 5. Queda por estudiar cómo ocurre exactamente este escape. [2]
Alargamiento
Después de salir de la región promotora, el RNAP pasa al estado de elongación, donde sigue creciendo la nueva hebra de ARN en un proceso de procesamiento . El ADN de doble hebra que ingresa por la parte frontal de la enzima se descomprime para aprovechar la hebra plantilla para la síntesis de ARN. Por cada par de bases de ADN separado por la polimerasa en avance, se forma inmediatamente un par de bases híbrido de ARN: ADN. Las cadenas de ADN y la cadena de ARN naciente salen de canales separados; las dos hebras de ADN se reúnen en el extremo final de la burbuja de transcripción, mientras que el ARN de una sola hebra emerge solo. [2]
Varios factores de alargamiento ayudan con la velocidad y la procesividad del RNAP. Los factores de la familia Spt4 / Spt5 (el homólogo bacteriano de Spt5 se llama NusG ) estimulan la transcripción uniéndose a la pinza RNAP en un lado del canal de ADN y al lazo de la puerta en el otro. El DSIF resultante bloquea la abrazadera en un estado cerrado para evitar que el complejo de elongación (EC) se disocie. Spt5 también tiene un dominio NGN que ayuda a que las dos hebras se separen. Un dominio KOW probablemente conecta el RNAP a un ribosoma para que la traducción y la transcripción sucedan juntas. [2]
Algunas arqueas tienen un homólogo de Elf1 que también podría actuar como factor de alargamiento. [2]
Retroceso
El RNAP ocasionalmente se detiene y comienza a moverse hacia atrás cuando encuentra un obstáculo o algunas secuencias difíciles. Cuando esto sucede, la CE se atasca porque el borde 3 'reactivo del ARN está fuera del sitio activo. El factor de escisión de la transcripción TFS (un homólogo de TFIIS ) ayuda a resolver este problema al generar un corte para que haya un nuevo extremo 3 'disponible en el sitio activo. Algunos archaeon tienen hasta 4 parálogos de TFS con funciones divergentes. [2]
Terminación
No se sabe mucho sobre la terminación de las arqueas. Los RNAP de Euryarchaeal parecen terminar por sí solos cuando aparecen los tramos de poli-U. [2]
Referencias
- ^ Kyrpides, Carolina del Norte; Ouzounis, CA (20 de julio de 1999). "Transcripción en arqueas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (15): 8545–50. doi : 10.1073 / pnas.96.15.8545 . PMC 17553 . PMID 10411912 .
- ^ a b c d e f g h Robinson, Nicholas P .; Fouqueau, Thomas; Blombach, Fabián; Cackett, Gwenny; Carty, Alice E .; Matelska, Dorota M .; Ofer, Sapir; Pilotto, Simona; Phung, Duy Khanh; Werner, Finn (14 de diciembre de 2018). "La vanguardia de la transcripción de arqueas" . Temas emergentes en ciencias de la vida . 2 (4): 517–533. doi : 10.1042 / ETLS20180014 .
- ^ Santangelo, TJ; Cubonová, L; Matsumi, R; Atomi, H; Imanaka, T; Reeve, JN (marzo de 2008). "Polaridad en la transcripción del operón archaeal en Thermococcus kodakaraensis" . Revista de bacteriología . 190 (6): 2244–8. doi : 10.1128 / JB.01811-07 . PMC 2258858 . PMID 18192385 .