Flagelo
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Para conocer la estructura anatómica del insecto, consulte Antena (biología) . Para conocer los flagelos de los machos de Solifugae, consulte Solifugae . Solo para eucariotas, consulte Cilia .

Flagelo
Diagrama de la base del flagelo-en.svg
Estructura del flagelo bacteriano.
Chlamydomonas (10000x) .jpg
Imagen SEM de Chlamydomonas sp. (10000 ×)
Identificadores
MallaD005407
THH1.00.01.1.01032
FMA67472
Terminología anatómica

A flagelo ( / f l ə dʒ ɛ l əm / ; plural: flagelos ) es una de las pestañas-como apéndice que sobresale de la cuerpo celular de ciertas células denominan como flagelados . Un flagelado puede tener uno o varios flagelos. La función principal de un flagelo es la de locomoción , pero a menudo también funciona como un orgánulo sensorial , siendo sensible a los productos químicos y las temperaturas fuera de la célula. [1] [2] [3] [4]

Los flagelos son orgánulos definidos por función más que por estructura. Los flagelos varían mucho entre los tres dominios de la vida , bacterias , arqueas y eucariotas . Los tres tipos de flagelos se pueden usar para nadar, pero difieren mucho en la composición de proteínas, la estructura y el mecanismo de propulsión. La palabra flagelo en latín significa látigo . Los flagelos de las arqueas tienen un nombre especial, archaellum , para enfatizar su diferencia con los flagelos bacterianos. [5] [6]

Un ejemplo de bacteria flagelada es Helicobacter pylori , que causa úlceras , que utiliza múltiples flagelos para impulsarse a través del revestimiento mucoso para llegar al epitelio del estómago . [7] Un ejemplo de una célula flagelada eucariota es la célula de esperma de mamífero , que utiliza su flagelo para impulsarse a través del tracto reproductivo femenino. [8] Los flagelos eucariotas son estructuralmente idénticos a los cilios eucariotas , aunque a veces se hacen distinciones según la función o la longitud. [9] Fimbrias y pili procariotas también son apéndices delgados, pero tienen diferentes funciones y suelen ser más pequeños.

Tipos

Los flagelos procariotas se ejecutan en un movimiento rotatorio, mientras que los flagelos eucariotas corren en un movimiento de flexión. Los flagelos procariotas usan un motor rotatorio y los flagelos eucariotas usan un complejo sistema de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas son impulsados ​​por ATP, mientras que los flagelos procariotas pueden ser impulsados ​​por ATP (Archaea) o impulsados ​​por protones (Bacteria). [10]

Hasta ahora se han distinguido tres tipos de flagelos: bacterianos, arqueales y eucariotas.

La principal diferencia entre los flagelos bacterianos y arqueales y los flagelos eucariotas es que las bacterias y las arqueas no tienen microtúbulos o dineína en sus flagelos, y los eucariotas tienen microtúbulos y dineína en la estructura de sus flagelos ... [11] [ dudoso - discutir ] Otras diferencias entre estos tres tipos son:

  • Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, cada uno con un motor rotatorio en su base que puede girar en sentido horario o antihorario. [12] [13] [14] Proporcionan dos de varios tipos de motilidad bacteriana. [15] [16]
  • Los flagelos arqueales ( archaella ) son superficialmente similares a los flagelos bacterianos (en el sentido de que también tienen un motor rotatorio), pero son diferentes en muchos detalles y se consideran no homólogos . [17] [18] [19]
  • Los flagelos eucariotas (los de las células animales, vegetales y protistas) son proyecciones celulares complejas que se mueven de un lado a otro. Los flagelos eucariotas se clasifican junto con los cilios móviles eucariotas como undulipodios [20] para enfatizar el papel que desempeña su distintivo apéndice ondulado en la función o motilidad celular . Los cilios primarios son inmóviles y no son undulipodios; tienen un axonema 9 + 0 estructuralmente diferente en lugar del axonema 9 + 2 que se encuentra tanto en los flagelos como en los cilios móviles.

Bacteriano

Modelo físico de un flagelo bacteriano.

Estructura y composición

El flagelo bacteriano está formado por la proteína flagelina . Su forma es un tubo hueco de 20 nanómetros de espesor. Es helicoidal y tiene una curva pronunciada justo fuera de la membrana externa; este "gancho" permite que el eje de la hélice apunte directamente en dirección opuesta a la celda. Un eje corre entre el gancho y el cuerpo basal , pasando a través de anillos de proteínas en la membrana celular que actúan como cojinetes. Los organismos grampositivos tienen dos de estos anillos corporales basales, uno en la capa de peptidoglicano y otro en la membrana plasmática . Los organismos gramnegativos tienen cuatro anillos de este tipo: el anillo L se asocia con ellipopolisacáridos , el anillo P se asocia con la capa de peptidoglicano , el anillo M está incrustado en la membrana plasmática y el anillo S está directamente unido a la membrana plasmática. El filamento termina con una proteína de cobertura. [21] [22]

El filamento flagelar es el tornillo helicoidal largo que impulsa la bacteria cuando gira el motor, a través del gancho. En la mayoría de las bacterias que se han estudiado, incluidas las gramnegativas Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus y Vibrio alginolyticus , el filamento está formado por 11 protofilamentos aproximadamente paralelos al eje del filamento. Cada protofilamento es una serie de cadenas de proteínas en tándem. Sin embargo, Campylobacter jejuni tiene siete protofilamentos. [23]

El cuerpo basal tiene varios rasgos en común con algunos tipos de poros secretores , como el "tapón" hueco en forma de varilla en sus centros que se extiende a través de la membrana plasmática. Las similitudes entre los flagelos bacterianos y las estructuras y proteínas del sistema secretor bacteriano proporcionan evidencia científica que respalda la teoría de que los flagelos bacterianos evolucionaron a partir del sistema de secreción de tipo tres .

Motor

Más información: Locomoción rotatoria en sistemas vivos

El flagelo bacteriano es impulsado por un motor rotatorio ( complejo Mot ) compuesto de proteína, ubicado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana celular interna. El motor es impulsado por la fuerza motriz de los protones , es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana celular bacteriana debido a un gradiente de concentración establecido por el metabolismo de la célula (las especies de Vibrio tienen dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados ​​por una bomba de iones de sodio en lugar de una bomba de protones [24] ). El rotor transporta protones a través de la membrana y se gira en el proceso. El rotor solo puede funcionar de 6.000 a 17.000 rpm., pero con el filamento flagelar adherido generalmente solo alcanza de 200 a 1000 rpm. La dirección de rotación puede ser cambiada por el interruptor del motor flagelar casi instantáneamente, causado por un ligero cambio en la posición de una proteína, FliG , en el rotor. [25] El flagelo es muy eficiente energéticamente y utiliza muy poca energía. [26] [ fuente no confiable? ] El mecanismo exacto para la generación de par es todavía poco conocido. [27] Debido a que el motor flagelar no tiene interruptor de encendido-apagado, la proteína epsE se usa como un embrague mecánico para desacoplar el motor del rotor, deteniendo así el flagelo y permitiendo que la bacteria permanezca en un lugar. [28]

La forma cilíndrica de los flagelos es adecuada para la locomoción de organismos microscópicos; estos organismos operan con un número de Reynolds bajo , donde la viscosidad del agua circundante es mucho más importante que su masa o inercia. [29]

La velocidad de rotación de los flagelos varía en respuesta a la intensidad de la fuerza motriz del protón, lo que permite ciertas formas de control de la velocidad y también permite que algunos tipos de bacterias alcancen velocidades notables en proporción a su tamaño; algunos alcanzan aproximadamente 60 longitudes de celda por segundo. A tal velocidad, una bacteria tardaría unos 245 días en recorrer 1 km; aunque pueda parecer lento, la perspectiva cambia cuando se introduce el concepto de escala. En comparación con las formas de vida macroscópicas, es realmente muy rápido cuando se expresa en términos de número de longitudes corporales por segundo. Un guepardo, por ejemplo, solo alcanza unas 25 longitudes corporales por segundo. [30]

Mediante el uso de sus flagelos, E. coli puede moverse rápidamente hacia los atrayentes y alejarse de los repelentes, mediante una caminata aleatoria sesgada , con 'carreras' y 'volteretas' provocadas por la rotación de su flagelo en sentido antihorario y en sentido horario , respectivamente. Las dos direcciones de rotación no son idénticas (con respecto al movimiento del flagelo) y se seleccionan mediante un interruptor molecular. [31]

Montaje

Durante el ensamblaje del flagelo, los componentes del flagelo atraviesan los núcleos huecos del cuerpo basal y el filamento naciente. Durante el ensamblaje, los componentes proteicos se agregan en la punta flagelar en lugar de en la base. [32] In vitro , los filamentos flagelares se ensamblan espontáneamente en una solución que contiene flagelina purificada como única proteína. [33]

Evolución

Artículo principal: Evolución de los flagelos.

Al menos 10 componentes proteicos del flagelo bacteriano comparten proteínas homólogas con el sistema de secreción de tipo tres (T3SS) que se encuentra en muchas bacterias gramnegativas, [34] por lo que probablemente una evolucionó a partir de la otra. Debido a que el T3SS tiene un número similar de componentes como un aparato flagelar (alrededor de 25 proteínas), es difícil determinar cuál evolucionó primero. Sin embargo, el sistema flagelar parece involucrar más proteínas en general, incluidos varios reguladores y acompañantes, por lo que se ha argumentado que los flagelos evolucionaron a partir de un T3SS. Sin embargo, también se ha sugerido [35] que el flagelo puede haber evolucionado primero o que las dos estructuras evolucionaron en paralelo. Necesidad de motilidad de los primeros organismos unicelulares(movilidad) apoyan que los flagelos más móviles se seleccionarían primero por evolución, [35] pero el T3SS que evoluciona a partir del flagelo puede verse como una "evolución reductiva" y no recibe apoyo topológico de los árboles filogenéticos . [36] La hipótesis de que las dos estructuras evolucionaron por separado de un ancestro común explica las similitudes de proteínas entre las dos estructuras, así como su diversidad funcional. [37]

Flagella y el debate sobre el diseño inteligente

Artículos principales: Diseño inteligente y complejidad irreducible.

Algunos autores han argumentado que los flagelos no pueden haber evolucionado, asumiendo que solo pueden funcionar correctamente cuando todas las proteínas están en su lugar. En otras palabras, el aparato flagelar es " irreductiblemente complejo ". [38] Sin embargo, muchas proteínas se pueden eliminar o mutar y el flagelo aún funciona, aunque a veces con una eficiencia reducida. [39] Además, la composición de los flagelos es sorprendentemente diversa entre las bacterias, y muchas proteínas solo se encuentran en algunas especies, pero no en otras. [40] Por lo tanto, el aparato flagelar es claramente muy flexible en términos evolutivos y perfectamente capaz de perder o ganar componentes proteicos. Por ejemplo, se han encontrado varias mutaciones que aumentan la motilidad de E. coli. [41] Evidencia adicional de la evolución de flagelos bacterianos incluye la existencia de flagelos vestigiales, formas intermedias de flagelos y patrones de similitudes entre secuencias de proteínas flagelares, incluida la observación de que casi todas las proteínas flagelares centrales tienen homologías conocidas con proteínas no flagelares. . [34] Además, se han identificado varios procesos que desempeñan funciones importantes en la evolución flagelar, incluido el autoensamblaje de subunidades repetitivas simples, la duplicación de genes con divergencia posterior, el reclutamiento de elementos de otros sistemas ("bricolaje molecular") y la recombinación. [42]

Esquemas de arreglo flagelar

Ejemplos de esquemas de disposición de flagelos bacterianos: (A) monotrichous; (B) lophotrichous; (C) anfítrico; (D) peritrichous.

Las diferentes especies de bacterias tienen diferentes números y arreglos de flagelos.

  • Las bacterias monotrichous tienen un solo flagelo (p. Ej., Vibrio cholerae ).
  • Las bacterias lophotrichous tienen múltiples flagelos ubicados en el mismo lugar en las superficies bacterianas (p. Ej., Helicobacter pylori ). que actúan en conjunto para impulsar a las bacterias en una sola dirección. En muchos casos, las bases de múltiples flagelos están rodeadas por una región especializada de la membrana celular, llamada orgánulo polar . [ cita requerida ]
  • Las bacterias anfítricas tienen un solo flagelo en cada uno de los dos extremos opuestos (p. Ej., Alcaligenes faecalis ); solo un flagelo opera a la vez, lo que permite que la bacteria invierta el curso rápidamente al cambiar qué flagelo está activo.
  • Las bacterias peritrichous tienen flagelos que se proyectan en todas direcciones (p. Ej., E. coli ).

En ciertas formas grandes de Selenomonas , más de 30 flagelos individuales se organizan fuera del cuerpo celular, entrelazándose helicoidalmente entre sí para formar una estructura gruesa (fácilmente visible con el microscopio óptico) llamada " fascículo ".

Las espiroquetas , por el contrario, tienen flagelos llamados endoflagelados que surgen de los polos opuestos de la célula y están ubicados dentro del espacio periplásmico, como se muestra al romper la membrana externa y también mediante microscopía de criotomografía electrónica . [43] [44] [45] La rotación de los filamentos en relación con el cuerpo celular hace que toda la bacteria se mueva hacia adelante en un movimiento similar al de un sacacorchos, incluso a través de material lo suficientemente viscoso como para evitar el paso de bacterias normalmente flageladas.

La rotación en sentido antihorario de un flagelo polar monótono empuja la célula hacia adelante con el flagelo detrás, como un sacacorchos moviéndose dentro del corcho. De hecho, el agua a escala microscópica es muy viscosa , muy diferente de nuestra experiencia diaria con el agua.

Los flagelos son hélices zurdas y se agrupan y giran juntos solo cuando giran en sentido antihorario. Cuando algunos de los rotores invierten la dirección, los flagelos se desenrollan y la célula comienza a "dar vueltas". Incluso si todos los flagelos giraran en el sentido de las agujas del reloj, es probable que no formen un paquete, debido a razones geométricas e hidrodinámicas. [46] [47]Este "vuelco" puede ocurrir ocasionalmente, lo que hace que la célula aparentemente se agite en su lugar, lo que da como resultado la reorientación de la célula. La rotación de un flagelo en el sentido de las agujas del reloj es suprimida por compuestos químicos favorables a la célula (por ejemplo, alimentos), pero el motor es muy adaptable a esto. Por lo tanto, cuando se mueve en una dirección favorable, la concentración del atrayente químico aumenta y las "vueltas" se suprimen continuamente; sin embargo, cuando la dirección de movimiento de la célula es desfavorable (p. ej., lejos de un atrayente químico), las volteretas ya no se suprimen y ocurren con mucha más frecuencia, con la posibilidad de que la célula se reoriente en la dirección correcta.

En algunas Vibrio spp. (particularmente Vibrio parahaemolyticus [48] ) y proteobacterias relacionadas como Aeromonas , coexisten dos sistemas flagelares, que utilizan diferentes conjuntos de genes y diferentes gradientes iónicos para obtener energía. Los flagelos polares se expresan constitutivamente y proporcionan motilidad en el volumen de líquido, mientras que los flagelos laterales se expresan cuando los flagelos polares encuentran demasiada resistencia para girar. [49] [50] [51] [52] [53] [54] Proporcionan una motilidad enjambre en superficies o en fluidos viscosos.

Archaeal

El archaellum poseído por algunas archeae es superficialmente similar al flagelo bacteriano; en la década de 1980, se pensaba que eran homólogos sobre la base de su morfología y comportamiento generales. [55] Tanto los flagelos como las archaellas consisten en filamentos que se extienden fuera de la célula y giran para impulsar la célula. Los flagelos Archaeal tienen una estructura única que carece de un canal central. Al igual que las pilinas bacterianas de tipo IV , las flagelinas de arqueas (arcaelinas) se fabrican con péptidos señal de clase 3 y son procesadas por una enzima similar a la peptidasa de prepilina de tipo IV. Las arcaelinas se modifican típicamente mediante la adición de glicanos unidos a N que son necesarios para un ensamblaje o función adecuados. [4]

Los descubrimientos en la década de 1990 revelaron numerosas diferencias detalladas entre las arqueas y los flagelos bacterianos. Éstos incluyen:

  • Los flagelos bacterianos están motorizados por un flujo de iones H + (u ocasionalmente iones Na + ); Es casi seguro que los flagelos de las arqueas funcionan con ATP . El par Generando el motor que impulsa la rotación del flagelo de arqueas no se ha identificado.
  • Si bien las células bacterianas a menudo tienen muchos filamentos flagelares, cada uno de los cuales gira de forma independiente, el flagelo de la arquea está compuesto por un haz de muchos filamentos que giran como un solo conjunto.
  • Los flagelos bacterianos crecen mediante la adición de subunidades de flagelina en la punta; Los flagelos de las arqueas crecen mediante la adición de subunidades a la base.
  • Los flagelos bacterianos son más gruesos que la archaella, y el filamento bacteriano tiene un "tubo" hueco lo suficientemente grande en el interior como para que las subunidades de flagelina puedan fluir hacia el interior del filamento y agregarse en la punta; el archaellum es demasiado delgado (12-15 nm) para permitir esto. [56]
  • Muchos componentes de los flagelos bacterianos comparten similitud de secuencia con los componentes de los sistemas de secreción de tipo III , pero los componentes de flagelos bacterianos y archaella no comparten similitud de secuencia. En cambio, algunos componentes de archaella comparten secuencia y similitud morfológica con los componentes de los pili de tipo IV , que se ensamblan mediante la acción de los sistemas de secreción de tipo II (la nomenclatura de los pili y los sistemas de secreción de proteínas no es coherente). [56]

Estas diferencias podrían [ palabras de comadreja ] significar que los flagelos bacterianos y archaella podrían ser un caso clásico de analogía biológica , o evolución convergente , en lugar de homología . [57] [58] Sin embargo, en comparación con las décadas de estudios bien publicitados de flagelos bacterianos (por ejemplo, por Howard Berg ), [59] archaella sólo recientemente [ ¿cuándo? ] comenzó a atraer la atención científica. [ cita requerida ]

Eucariota

Flagelos eucariotas. 1-axonema, 2-membrana celular, 3-IFT (transporte intraflagelar), 4-cuerpo basal, 5-sección transversal de flagelos, 6-trillizos de microtúbulos del cuerpo basal
Sección transversal de un axonema
Sección longitudinal a través del área de flagelos en Chlamydomonas reinhardtii . En el ápice de la célula está el cuerpo basal que es el sitio de anclaje de un flagelo. Los cuerpos basales se originan y tienen una subestructura similar a la de los centríolos, con nueve tripletes de microtúbulos periféricos (ver estructura en el centro inferior de la imagen).
La estructura "9 + 2" es visible en esta micrografía de sección transversal de un axonema.

Terminología

Con el objetivo de enfatizar la distinción entre los flagelos bacterianos y los cilios y flagelos eucariotas, algunos autores intentaron reemplazar el nombre de estas dos estructuras eucariotas con " undulipodia " (por ejemplo, todos los artículos de Margulis desde la década de 1970) [60] o "cilia" para ambos (por ejemplo, Hülsmann, 1992; [61] Adl et al., 2012; [62] la mayoría de los artículos de Cavalier-Smith ), conservando "flagelos" para la estructura bacteriana. Sin embargo, el uso discriminativo de los términos "cilios" y "flagelos" para eucariotas adoptado en este artículo todavía es común (por ejemplo, Andersen et al., 1991; [63] Leadbeater et al., 2000). [64]

Estructura interna

Un flagelo eucariota es un haz de nueve pares fusionados de dobletes de microtúbulos que rodean dos microtúbulos centrales individuales. La denominada estructura "9 + 2" es característica del núcleo del flagelo eucariota denominado axonema . En la base de un flagelo eucariota hay un cuerpo basal , "blefaroplasto" o cinetosoma, que es el centro organizador de microtúbulos para los microtúbulos flagelares y tiene aproximadamente 500 nanómetros de largo. Los cuerpos basales son estructuralmente idénticos a los centríolos . El flagelo está encerrado dentro de la membrana plasmática de la célula , de modo que el interior del flagelo es accesible al citoplasma de la célula .

Además del axonema y el cuerpo basal, relativamente constantes en morfología, otras estructuras internas del aparato flagelar son la zona de transición (donde se encuentran el axonema y el cuerpo basal) y el sistema radicular (estructuras microtubulares o fibrilares que se extienden desde los cuerpos basales hasta el citoplasma ), más variables y útiles como indicadores de relaciones filogenéticas de eucariotas. Otras estructuras, más infrecuentes, son la varilla paraflagelar (o paraxial, paraxonemal), la fibra R y la fibra S. [65] : 63–84  Para estructuras de superficie, consulte a continuación.

Mecanismo

Cada uno de los 9 microtúbulos de doblete externos extiende un par de brazos de dineína (un brazo "interno" y uno "externo") al microtúbulo adyacente; estos producen fuerza a través de la hidrólisis de ATP. El axonema flagelar también contiene radios radiales , complejos polipeptídicos que se extienden desde cada uno de los nueve dobletes de microtúbulos externos hacia el par central, con la "cabeza" del radio hacia adentro. Se cree que el radio radial está involucrado en la regulación del movimiento flagelar, aunque aún no se comprenden su función exacta y su método de acción. [66]

Flagelos versus cilios

Patrón de batido de "flagelo" y "cillum" eucariotas, una distinción tradicional antes de que se conozcan las estructuras de los dos.

Los patrones de latidos regulares de los cilios y flagelos eucariotas generan movimiento a nivel celular. Los ejemplos van desde la propulsión de células individuales, como la natación de los espermatozoides, hasta el transporte de líquido a lo largo de una capa estacionaria de células, como en el tracto respiratorio . [67]

Aunque los cilios eucariotas y los flagelos son en última instancia lo mismo, a veces se clasifican por su patrón de movimiento, una tradición que data de antes de que se conocieran sus estructuras. En el caso de los flagelos, el movimiento suele ser plano y ondulado, mientras que los cilios móviles suelen realizar un movimiento tridimensional más complicado con un movimiento de potencia y recuperación. [67] Sin embargo, otra forma tradicional de distinción es por el número de 9 + 2 orgánulos en la celda. [66]

Transporte intraflagelar

El transporte intraflagelar , el proceso mediante el cual las subunidades axonemales, los receptores transmembrana y otras proteínas se mueven hacia arriba y hacia abajo a lo largo del flagelo, es esencial para el funcionamiento adecuado del flagelo, tanto en la motilidad como en la transducción de señales. [68]

Evolución y ocurrencia

Más información: Evolución de los flagelos

Los flagelos o cilios eucariotas, probablemente una característica ancestral, [69] están muy extendidos en casi todos los grupos de eucariotas, como una condición relativamente perenne o como una etapa del ciclo de vida flagelado (p. Ej., Zoides , gametos , zoosporas , que pueden producirse continuamente o no). [70] [71] [62]

La primera situación se encuentra en células especializadas de organismos multicelulares (p. Ej., Los coanocitos de las esponjas o los epitelios ciliados de los metazoos ), como en los ciliados y muchos eucariotas con una "condición flagelada" (o " nivel de organización monadoide ", ver Flagellata , un grupo artificial).

Las etapas del ciclo de vida flagelado se encuentran en muchos grupos, por ejemplo, muchas algas verdes (zoosporas y gametos masculinos), briófitas (gametos masculinos), pteridofitos (gametos masculinos), algunas gimnospermas ( cícadas y Ginkgo , como gametos masculinos), diatomeas céntricas (gametos masculinos) ), algas pardas (zoosporas y gametos), oomicetos (como zoosporas y gametos sexuales ), hifoquitridios (zoosporas), laberintulomicetos (zoosporas), algunos apicomplejos (gametos), algunos radiolarios (probablemente gametos), [72] foraminíferos(gametos), plasmodioforomicetos (zoosporas y gametos), mixogástridos (zoosporas), metazoos (gametos masculinos) y hongos quitridios (zoosporas y gametos).

Los flagelos o cilios están completamente ausentes en algunos grupos, probablemente debido a una pérdida más que a una condición primitiva. La pérdida de cilios ocurrió en algas rojas , algunas algas verdes ( Zygnematophyceae ), las gimnospermas excepto cícadas y Ginkgo , angiospermas , diatomeas pennadas , algunos apicomplejos , algunos amebozoos , en el esperma de algunos metazoos , [73] y en hongos (excepto quítridos ).

Tipología

Se utilizan varios términos relacionados con flagelos o cilios para caracterizar eucariotas. [71] [74] [65] : 60–63  [75] [76] Según las estructuras superficiales presentes, los flagelos pueden ser:

  • flagelos de latigazo cervical (= flagelos lisos, acronemáticos): sin pelos, por ejemplo, en Opisthokonta
  • flagelos peludos (= oropel, flimmer, flagelos pleuronemáticos): con pelos (= mastigonemes sensu lato ), divididos en:
    • con pelos finos (= pelos no tubulares o simples): ocurre en Euglenophyceae , Dinoflagellata , algunas Haptophyceae ( Pavlovales )
    • con pelos rígidos (= pelos tubulares, retronemas, mastigonemes sensu stricto ), divididos en:
      • pelos bipartitos: con dos regiones. Ocurre en Cryptophyceae , Prasinophyceae y algunos Heterokonta
      • pelos tripartitos (= estraminipilous): con tres regiones (una base, un tallo tubular y uno o más pelos terminales). Ocurre en la mayoría de Heterokonta
  • flagelos stichonematic: con una sola fila de pelos
  • flagelos pantonemáticos: con dos filas de pelos
  • acronemático: flagelos con un solo mastigonema terminal o pelo flagelar (p. ej., bodónidos ); [77] algunos autores utilizan el término como sinónimo de latigazo cervical
  • con escamas: p. ej., Prasinophyceae
  • con espinas: p. ej., algunas algas pardas
  • con membrana ondulante: p. ej., algunos cinetoplastoides , algunos parabasálidos
  • con probóscide (protuberancia de la célula en forma de tronco): p. ej., apusomonas , algunos bodónidos [78]

Según el número de flagelos, las células pueden estar (recordando que algunos autores usan "ciliadas" en lugar de "flageladas": [62] [79]

  • uniflagelados: por ejemplo, la mayoría de Opisthokonta
  • biflagelados: por ejemplo, todos los Dinoflagelados , los gametos de Charophyceae , de la mayoría de las briofitas y de algunos metazoos [73]
  • triflagelados: p. ej., los gametos de algunos foraminíferos
  • cuadriflagelado: p. ej., algunas Prasinophyceae , Collodictyonidae
  • octoflagelados: p. ej., algo de Diplomonada , algo de Prasinophyceae
  • multiflagelados: p. ej., Opalinata , Ciliophora , Stephanopogon , Parabasalida , Hemimastigophora , Caryoblastea , Multicilia , los gametos (o zoides ) de Oedogoniales ( Chlorophyta ), algunas pteridofitas y algunas gimnospermas

Según el lugar de inserción de los flagelos: [80]

  • opistoconta: células con flagelos insertados posteriormente, por ejemplo, en Opisthokonta (Vischer, 1945). En Haptophyceae , los flagelos se insertan de lateral a terminal, pero se dirigen posteriormente durante la natación rápida. [81]
  • akrokont: células con flagelos insertados apicalmente
  • subakrokont: células con flagelos insertados subapicalmente
  • pleurokont: células con flagelos insertados lateralmente

Según el patrón de golpes:

  • deslizamiento: un flagelo que se arrastra sobre el sustrato [78]
  • heterodinámico: flagelos con diferentes patrones de batido (generalmente con un flagelo funcionando en la captura de alimentos y el otro funcionando en deslizamiento, anclaje, propulsión o "dirección") [82]
  • isodinámico: flagelos batiendo con los mismos patrones

Otros términos relacionados con el tipo flagelar:

  • isokont: células con flagelos de igual longitud. También se usaba anteriormente para referirse a la clorofita.
  • anisokont: células con flagelos de longitud desigual, por ejemplo, algunas Euglenophyceae y Prasinophyceae
  • heterokont: término introducido por Lutero (1899) para referirse a las Xanthophyceae , debido al par de flagelos de longitud desigual. Ha adquirido un significado específico al referirse a células con un flagelo estraminipilous anterior (con mastigonemas tripartitos, en una o dos filas) y un flagelo posterior generalmente liso. También se utiliza para referirse al taxón Heterokonta.
  • stephanokont: células con una corona de flagelos cerca de su extremo anterior, por ejemplo, los gametos y las esporas de Oedogoniales , las esporas de algunos Bryopsidales . Término introducido por Blackman & Tansley (1902) para referirse a los Oedogoniales
  • akont: células sin flagelos. También se utilizó para referirse a grupos taxonómicos, como Aconta o Akonta: Zygnematophyceae y Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904), o Rhodophyceae (Christensen, 1962).

Ver también

  • Ciliopatía
  • RpoF

Referencias

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enlaces externos

  • Biblioteca de imágenes celulares - Flagelos

Dominio publico Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio público :  Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopaedia, o Diccionario universal de artes y ciencias (1ª ed.). James y John Knapton, et al. Falta o vacío |title=( ayuda )

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