Los ARN pequeños bacterianos ( ARNs ) son ARN pequeños producidos por bacterias ; son moléculas de ARN no codificantes de 50 a 500 nucleótidos , muy estructuradas y que contienen varios bucles madre . [1] [2] Se han identificado numerosos ARNs mediante análisis computacional y técnicas de laboratorio, como transferencia Northern , microarrays y ARN-Seq [3] en varias especies bacterianas, incluida Escherichia coli , [4] [5] [ 6] el patógeno modelo Salmonella , [7]la fijación de nitrógeno alphaproteobacteria Sinorhizobium meliloti , [8] marina cianobacterias , [9] Francisella tularensis (el agente causante de la tularemia ), [10] Streptococcus pyogenes [11] , el patógeno Staphylococcus aureus [12] , y la planta patógeno Xanthomonas oryzae patovar oryzae . [13] Los ARNs bacterianos afectan la forma en que los genes se expresan dentro de las células bacterianas a través de la interacción con ARNm o proteínas y, por lo tanto, pueden afectar una variedad de funciones bacterianas como el metabolismo, la virulencia, la respuesta al estrés ambiental y la estructura. [7] [12]
Origen
En la década de 1960, se utilizó la abreviatura sRNA para referirse a "RNA soluble", que ahora se conoce como ARN de transferencia o tRNA (para un ejemplo de la abreviatura utilizada en este sentido, consulte [14] ). Ahora se sabe que la mayoría de los ARNs bacterianos están codificados por genes independientes ubicados en las regiones intergénicas (IGR) entre dos genes conocidos. [3] [6] Sin embargo, se ha demostrado que una clase de ARNs se deriva de la 3'-UTR de los ARNm mediante transcripción independiente o escisión nucleolítica. [15]
El primer ARNs bacteriano se descubrió y caracterizó en 1984. Se descubrió que MicF en E. coli regula la expresión de un gen estructural clave que forma la membrana externa de la célula de E. coli . [16] Poco después, el Staphylococcus aureus sRNA ARNIII fue encontrado para actuar como un regulador global de S. aureus virulencia y la secreción de la toxina. [16] Desde estos descubrimientos iniciales, se han identificado más de seis mil ARNs bacterianos, principalmente a través de experimentos de secuenciación de ARN . [17]
Técnicas
Se pueden utilizar varias técnicas de laboratorio y bioinformáticas para identificar y caracterizar las transcripciones de ARNm. [3]
- La secuenciación de ARN , o ARN-seq, se usa para analizar los niveles de expresión de todas las transcripciones en un genoma, incluidos los ARNs. [18]
- Los microarrays utilizan sondas de ADN complementarias para unirse a posibles loci de ARNs en regiones intergénicas. [3]
- La transferencia Northern puede revelar un posible tamaño de transcripción de ARNs y niveles de expresión al ejecutar una muestra de ARN mixta en un gel de agarosa y sondear el ARNs deseado. [3]
- El software de predicción de objetivos puede predecir posibles interacciones entre ARNm y ARNm al encontrar regiones de complementariedad dentro de las secuencias diana de ARNm y ARNm. [19]
- El entrecruzamiento de RNasa puede validar experimentalmente las interacciones de ARNm y ARNm mediante el entrecruzamiento de un ARNm y su objetivo con luz ultravioleta, junto con enzimas de ARNasa que también suelen participar en la interacción. A continuación, se puede aislar y analizar el híbrido de ARNm: ARNm. [20]
Función
Los ARNs bacterianos tienen una amplia variedad de mecanismos reguladores. Generalmente, los ARNs pueden unirse a proteínas objetivo y modificar la función de la proteína unida. [21] Alternativamente, los ARNs pueden interactuar con objetivos de ARNm y regular la expresión génica uniéndose a ARNm complementario y bloqueando la traducción, o desenmascarando o bloqueando el sitio de unión al ribosoma . [21]
Los ARNs que interactúan con el ARNm también se pueden clasificar como de acción cis o trans . Los sRNA que actúan sobre C is interactúan con genes codificados en el mismo locus genético que el sRNA. [22] Algunos ARNs que actúan en cis actúan como riboconmutadores , que tienen receptores para señales ambientales o metabólicas específicas y activan o reprimen genes basados en estas señales. [16] Por el contrario, los ARNs transcodificados interactúan con genes en loci separados. [1]
Limpieza interna
Entre los objetivos de los ARNs se encuentran varios genes domésticos. El ARN 6S se une a la ARN polimerasa y regula la transcripción , el ARNtm tiene funciones en la síntesis de proteínas, incluido el reciclaje de ribosomas estancados , el ARN 4.5S regula la partícula de reconocimiento de señales (SRP) , que es necesaria para la secreción de proteínas y la ARNasa P está involucrada en maduración de tRNA . [23] [24]
Respuesta al estrés
Muchos ARNs están involucrados en la regulación de la respuesta al estrés. [25] Se expresan en condiciones de estrés como choque frío , agotamiento del hierro , inicio de la respuesta SOS y estrés por azúcar. [24] El ARN 1 pequeño inducido por estrés por nitrógeno (NsiR1) es producido por cianobacterias en condiciones de privación de nitrógeno . [26] Los ARNs de las cianobacterias NisR8 y NsiR9 podrían estar relacionados con la diferenciación de las células fijadoras de nitrógeno ( heterocistos ). [27]
Regulación de RpoS
El gen RpoS en E. coli codifica sigma 38 , un factor sigma que regula la respuesta al estrés y actúa como regulador transcripcional para muchos genes implicados en la adaptación celular. Al menos tres sRNA, DsrA, RprA y OxyS, regulan la traducción de RpoS. DsrA y RprA activan la traducción de RpoS mediante el emparejamiento de bases con una región en la secuencia líder del ARNm de RpoS e interrumpen la formación de una horquilla que libera el sitio de carga del ribosoma. OxyS inhibe la traducción de RpoS. Los niveles de DsrA aumentan en respuesta a las bajas temperaturas y el estrés osmótico , y los niveles de RprA aumentan en respuesta al estrés osmótico y al estrés de la superficie celular, lo que aumenta los niveles de RpoS en respuesta a estas condiciones. Los niveles de OxyS aumentan en respuesta al estrés oxidativo , por lo que inhiben la RpoS en estas condiciones. [24] [28] [29]
Regulación de las proteínas de la membrana externa.
La membrana externa de las bacterias gramnegativas actúa como una barrera para prevenir la entrada de toxinas en la célula bacteriana y juega un papel en la supervivencia de las células bacterianas en diversos ambientes. Las proteínas de la membrana externa (OMP) incluyen porinas y adhesinas . Numerosos ARNs regulan la expresión de OMP. Las porinas OmpC y OmpF son responsables del transporte de metabolitos y toxinas. La expresión de OmpC y OmpF está regulada por los ARNs MicC y MicF en respuesta a condiciones de estrés. [30] [31] [32] La proteína de la membrana externa OmpA ancla la membrana externa a la capa de mureína del espacio periplásmico . Su expresión está regulada a la baja en la fase estacionaria del crecimiento celular. En E. coli, el ARNm MicA agota los niveles de OmpA, en Vibrio cholerae, el ARNm VrrA reprime la síntesis de OmpA en respuesta al estrés. [30] [33]
Virulencia
En algunas bacterias, los ARNs regulan los genes de virulencia. En Salmonella , la isla de patogenicidad codificada por InvR RNA reprime la síntesis de la principal proteína de la membrana externa OmpD; otro ARNc de DapZ coactivado de 3'-UTR reprime abundantes transportadores de oligopéptidos Opp / Dpp de membrana; [15] y SgrS sRNA regula la expresión de la proteína efectora secretada SopD. [7] En Staphylococcus aureus , RNAIII regula una serie de genes implicados en la producción de toxinas y enzimas y proteínas de la superficie celular. [24] El ARNr de FasX es el único ARN regulador bien caracterizado que se sabe que controla la regulación de varios factores de virulencia en Streptococcus pyogenes , incluidas las proteínas de adhesión asociadas a la superficie celular y los factores secretados. [34] [35] [36] [37]
La detección de quórum
En las especies de Vibrio , los ARNs de Qrr y la proteína acompañante Hfq están involucrados en la regulación de la detección de quórum . Los ARNs de Qrr regulan la expresión de varios ARNm, incluidos los reguladores maestros de detección de quórum LuxR y HapR. [38] [39]
Formación de biopelículas
La biopelícula es un tipo de patrón de crecimiento bacteriano en el que múltiples capas de células bacterianas se adhieren a la superficie del huésped. Este modo de crecimiento se encuentra a menudo en bacterias patógenas, incluida Pseudomonas aeruginosa , que pueden formar una biopelícula persistente dentro del tracto respiratorio y causar una infección crónica. [40] Se encontró que el sRNA SbrA de P. aeruginosa era necesario para la formación completa de biopelículas y su patogenicidad. [40] Una cepa mutante de P. aeruginosa con SbrA eliminado formó una biopelícula un 66% más pequeña y su capacidad para infectar un modelo de nematodo se redujo casi a la mitad en comparación con la P. aeruginosa de tipo salvaje . [40]
Resistencia antibiótica
Varios ARNs bacterianos participan en la regulación de genes que confieren resistencia a los antibióticos . [41] Por ejemplo, el sRNA DsrA regula una bomba de eflujo de fármaco en E. coli , que es un sistema que bombea antibióticos de forma mecánica fuera de las células bacterianas. [41] E. coli MicF también contribuye a la resistencia de las cefalosporinas a los antibióticos , ya que regula las proteínas de membrana involucradas en la captación de esta clase de antibióticos. [41]
Predicción de destino
Para comprender la función de un ARNs, se necesita principalmente describir sus objetivos. Aquí, las predicciones de objetivos representan un método rápido y gratuito para la caracterización inicial de objetivos putativos, dado que el sRNA realmente ejerce su función a través del emparejamiento directo de bases con un ARN objetivo. Algunos ejemplos son CopraRNA, [42] [43] IntaRNA, [43] [44] [45] TargetRNA [19] y RNApredator. [46] Se ha demostrado que la predicción de objetivos para ARNs de enterobacterias puede beneficiarse de mapas de unión de Hfq de transcriptoma amplio . [47]
Bases de datos
- BSRD ( kwanlab.bio.cuhk.edu.hk/BSRD ) es un repositorio de secuencias de sRNA publicadas con múltiples anotaciones y perfiles de expresión. [17]
- SRD ( srd.genouest.org/ ) es una base de datos de ARNs de Staphylococcus aureus con secuencias, estructuras predichas y sitios de inicio y finalización del genoma. [48]
- sRNAdb ( http://srnadb.fb11.uni-giessen.de/sRNAdb ) es una base de datos de sRNA de especies de bacterias Gram-positivas con anotación de secuencia. [49]
Ver también
- 5 ARNr de ureB primo
- Aar small RNA , un sRNA producido por especies de Acinetobacter
- ARNs de Bacillus subtilis BSR
- ARNs de Escherichia coli
- ARNm de Mycobacterium tuberculosis
- ARNm de Bacteroides thetaiotaomicron
- ARN no codificante
- ARNs de Xanthomonas
- SRNA de Brucella
- Anti ARN pequeño
- Riboswitches
- MicF , el primer ARNs cromosómico caracterizado
- RNAIII , el primer sRNA bacteriano caracterizado que influye en la virulencia
Referencias
- ↑ a b Vogel J, Wagner EG (junio de 2007). "Identificación de blancos de ARN no codificantes pequeños en bacterias". Curr. Opin. Microbiol . 10 (3): 262–270. doi : 10.1016 / j.mib.2007.06.001 . PMID 17574901 .
- ^ Viegas SC, Arraiano CM (2008). "Regulación de los reguladores: cómo las ribonucleasas dictan las reglas en el control de pequeños ARN no codificantes" . RNA Biol . 5 (4): 230–243. doi : 10.4161 / rna.6915 . PMID 18981732 .
- ^ a b c d e Wassarman KM, Repoila F, Rosenow C, Storz G, Gottesman S (julio de 2001). "Identificación de nuevos ARN pequeños utilizando microarrays y genómica comparativa" . Genes Dev . 15 (13): 1637–1651. doi : 10.1101 / gad.901001 . PMC 312727 . PMID 11445539 .
- ^ Hershberg R, Altuvia S, Margalit H (abril de 2003). "Un estudio de pequeños genes que codifican ARN en Escherichia coli" . Ácidos nucleicos Res . 31 (7): 1813–1820. doi : 10.1093 / nar / gkg297 . PMC 152812 . PMID 12654996 .
- ^ Rivas E, Klein RJ, Jones TA, Eddy SR (septiembre de 2001). "Identificación computacional de ARN no codificantes en E. coli por genómica comparativa". Curr. Biol . 11 (17): 1369-1373. doi : 10.1016 / S0960-9822 (01) 00401-8 . PMID 11553332 .
- ^ a b Argaman L, Hershberg R, Vogel J, et al. (Junio de 2001). "Nuevos genes codificadores de ARN pequeño en las regiones intergénicas de Escherichia coli". Curr. Biol . 11 (12): 941–950. doi : 10.1016 / S0960-9822 (01) 00270-6 . PMID 11448770 .
- ^ a b c Vogel J (enero de 2009). "Una guía aproximada del mundo de ARN no codificante de Salmonella". Mol. Microbiol . 71 (1): 1–11. doi : 10.1111 / j.1365-2958.2008.06505.x . PMID 19007416 .
- ^ Schlüter JP, Reinkensmeier J, Daschkey S, et al. (2010). "Un estudio de todo el genoma de sRNA en el simbiótico de fijación de nitrógeno alfa-proteobacterium Sinorhizobium meliloti" . BMC Genomics . 11 : 245. doi : 10.1186 / 1471-2164-11-245 . PMC 2873474 . PMID 20398411 .
- ^ Axmann IM, Kensche P, Vogel J, Kohl S, Herzel H, Hess WR (2005). "Identificación de ARN no codificantes de cianobacterias mediante análisis comparativo del genoma" . Genome Biol . 6 (9): R73. doi : 10.1186 / gb-2005-6-9-r73 . PMC 1242208 . PMID 16168080 .
- ^ Postic G, Frapy E, Dupuis M, et al. (2010). "Identificación de pequeños ARN en Francisella tularensis" . BMC Genomics . 11 : 625. doi : 10.1186 / 1471-2164-11-625 . PMC 3091763 . PMID 21067590 .
- ^ Tesorero, Rafael A .; Yu, Ning; Wright, Jordan O .; Svencionis, Juan P .; Cheng, Qiang; Kim, Jeong-Ho; Cho, Kyu Hong (1 de enero de 2013). "Nuevos ARN reguladores pequeños en Streptococcus pyogenes" . PLOS ONE . 8 (6): e64021. doi : 10.1371 / journal.pone.0064021 . ISSN 1932-6203 . PMC 3675131 . PMID 23762235 .
- ^ a b Felden, Brice; Vandenesch, François; Bouloc, Philippe; Romby, Pascale (10 de marzo de 2011). "El RNome de Staphylococcus aureus y su compromiso con la virulencia" . PLOS Patógenos . 7 (3): e1002006. doi : 10.1371 / journal.ppat.1002006 . ISSN 1553-7366 . PMC 3053349 . PMID 21423670 .
- ^ Liang H, Zhao YT, Zhang JQ, Wang XJ, Fang RX, Jia YT (2011). "Identificación y caracterización funcional de pequeños ARN no codificantes en Xanthomonas oryzae patovar oryzae" . BMC Genomics . 12 : 87. doi : 10.1186 / 1471-2164-12-87 . PMC 3039613 . PMID 21276262 .
- ^ Crick F (1966). "Emparejamiento codón-anticodón: la hipótesis de la oscilación" (PDF) . J Mol Biol . 19 (2): 548–555. doi : 10.1016 / S0022-2836 (66) 80022-0 . PMID 5969078 .
- ^ a b Chao Y, Papenfort K, Reinhardt R, Sharma CM, Vogel J (octubre de 2012). "Un atlas de transcripciones enlazadas a Hfq revela 3 'UTR como un depósito genómico de pequeños ARN reguladores" . EMBO J . 31 (20): 4005–4019. doi : 10.1038 / emboj.2012.229 . PMC 3474919 . PMID 22922465 .
- ^ a b c Svensson, Sarah L .; Sharma, Cynthia M. (junio de 2016). "Pequeños ARN en la virulencia bacteriana y la comunicación". Espectro de microbiología . 4 (3): 169–212. doi : 10.1128 / microbiolspec.VMBF-0028-2015 . ISSN 2165-0497 . PMID 27337442 .
- ^ a b Pequeño; Kwan, HS (enero de 2013). "BSRD: un depósito de ARN regulador pequeño bacteriano" . Investigación de ácidos nucleicos . 41 (Problema de la base de datos): D233-8. doi : 10.1093 / nar / gks1264 . PMC 3531160 . PMID 23203879 .
- ^ Kanniappan, Priyatharisni; Ahmed, Siti Aminah; Rajasekaram, Ganeswrie; Marimuthu, Citartan; Ch'ng, Ewe Seng; Lee, Li Pin; Raabe, Carsten A .; Rozhdestvensky, Timofey S .; Tang, Thean Hock (octubre de 2017). "Identificación y evaluación RNomic de npcTB_6715, un gen de ARN no codificante de proteínas como biomarcador potencial para la detección de Mycobacterium tuberculosis" . Revista de Medicina Celular y Molecular . 21 (10): 2276–2283. doi : 10.1111 / jcmm.13148 . ISSN 1582-4934 . PMC 5618688 . PMID 28756649 .
- ^ a b Tjaden B, Goodwin SS, Opdyke JA y col. (2006). "Predicción de destino para ARN pequeños no codificantes en bacterias" . Ácidos nucleicos Res . 34 (9): 2791–2802. doi : 10.1093 / nar / gkl356 . PMC 1464411 . PMID 16717284 .
- ^ Waters, Shafagh A .; McAteer, Sean P .; Kudla, Grzegorz; Pang, Ignacio; Deshpande, Nandan P .; Amos, Timothy G .; Leong, Kai Wen; Wilkins, Marc R .; Strugnell, Richard (1 de febrero de 2017). "Pequeño interactoma de ARN de E. coli patógeno revelado mediante reticulación de RNasa E" . El diario EMBO . 36 (3): 374–387. doi : 10.15252 / embj.201694639 . ISSN 1460-2075 . PMC 5286369 . PMID 27836995 .
- ^ a b Waters, Lauren S .; Storz, Gisela (20 de febrero de 2009). "ARN reguladores en bacterias" . Celular . 136 (4): 615–628. doi : 10.1016 / j.cell.2009.01.043 . ISSN 1097-4172 . PMC 3132550 . PMID 19239884 .
- ^ Guillet, Julien; Hallier, Marc; Felden, Brice (2013). "Funciones emergentes para el Staphylococcus aureus RNome" . PLOS Patógenos . 9 (12): e1003767. doi : 10.1371 / journal.ppat.1003767 . ISSN 1553-7374 . PMC 3861533 . PMID 24348246 .
- ^ Wassarman KM (abril de 2007). "ARN 6S: un pequeño regulador de transcripción de ARN". Curr. Opin. Microbiol . 10 (2): 164–168. doi : 10.1016 / j.mib.2007.03.008 . PMID 17383220 .
- ^ a b c d Christian Hammann; Nellen, Wolfgang (2005). Pequeños ARN: Análisis y Funciones Reguladoras (Ácidos Nucleicos y Biología Molecular) . Berlín: Springer. ISBN 978-3-540-28129-0.
- ^ Caswell CC, Oglesby-Sherrouse AG, Murphy ER (octubre de 2014). "Rivalidad entre hermanos: pequeños ARN bacterianos relacionados y sus funciones redundantes y no redundantes" . Microbiol de infección de células frontales . 4 : 151. doi : 10.3389 / fcimb.2014.00151 . PMC 4211561 . PMID 25389522 .
- ^ Ionescu, D; Voss, B; Oren, A; Hess, WR; Muro-Pastor, AM (30 de abril de 2010). "Transcripción específica de heterocistos de NsiR1, un ARN no codificante codificado en una matriz en tándem de repeticiones directas en cianobacterias". Revista de Biología Molecular . 398 (2): 177–188. doi : 10.1016 / j.jmb.2010.03.010 . hdl : 10261/112252 . PMID 20227418 .
- ^ Brenes-Álvarez, Manuel; Olmedo-Verd, Elvira; Vioque, Agustín; Muro-Pastor, Alicia M. (1 de enero de 2016). "Identificación de ARN pequeños conservados y potencialmente reguladores en cianobacterias heterocísticas" . Fronteras en microbiología . 7 : 48. doi : 10.3389 / fmicb.2016.00048 . ISSN 1664-302X . PMC 4734099 . PMID 26870012 .
- ^ Repoila F, Majdalani N, Gottesman S (mayo de 2003). "Pequeños ARN no codificantes, coordinadores de procesos de adaptación en Escherichia coli: el paradigma RpoS" . Mol. Microbiol . 48 (4): 855–861. doi : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03454.x . PMID 12753181 .
- ^ Benjamin JA, Desnoyers G, Morissette A, Salvail H, Massé E (marzo de 2010). "Hacer frente al estrés oxidativo y la inanición de hierro en microorganismos: una visión general". Lata. J. Physiol. Pharmacol . 88 (3): 264–272. doi : 10.1139 / y10-014 . PMID 20393591 .
- ^ a b Vogel J, Papenfort K (diciembre de 2006). "Pequeños ARN no codificantes y la membrana externa bacteriana". Curr. Opin. Microbiol . 9 (6): 605–611. doi : 10.1016 / j.mib.2006.10.006 . PMID 17055775 .
- ^ Delihas N, Forst S (octubre de 2001). "MicF: un gen de ARN antisentido involucrado en la respuesta de Escherichia coli a factores de estrés globales". J. Mol. Biol . 313 (1): 1–12. doi : 10.1006 / jmbi.2001.5029 . PMID 11601842 .
- ^ Chen S, Zhang A, Blyn LB, Storz G (octubre de 2004). "MicC, un segundo regulador de ARN pequeño de la expresión de la proteína Omp en Escherichia coli" . J. Bacteriol . 186 (20): 6689–6697. doi : 10.1128 / JB.186.20.6689-6697.2004 . PMC 522180 . PMID 15466019 .
- ^ Song T, Wai SN (julio de 2009). "Un ARNs novedoso que modula la virulencia y la aptitud ambiental de Vibrio cholerae" . RNA Biol . 6 (3): 254–258. doi : 10.4161 / rna.6.3.8371 . PMID 19411843 .
- ^ Ramírez-Peña, E; Treviño, J; Liu, Z; Pérez, N; Sumby, P (diciembre de 2010). "El pequeño ARN regulador FasX de Streptococcus del grupo A mejora la actividad de la estreptoquinasa al aumentar la estabilidad de la transcripción de ARNm de ska" . Microbiología molecular . 78 (6): 1332-1347. doi : 10.1111 / j.1365-2958.2010.07427.x . PMC 3071709 . PMID 21143309 .
- ^ Liu, Z; Treviño, J; Ramírez-Peña, E; Sumby, P (octubre de 2012). "El pequeño RNA regulador FasX controla la expresión de pilus y la adherencia en el estreptococo del grupo A del patógeno bacteriano humano" . Microbiología molecular . 86 (1): 140-154. doi : 10.1111 / j.1365-2958.2012.08178.x . PMC 3456998 . PMID 22882718 .
- ^ Peligro, JL; Cao, TN; Cao, TH; Sarkar, P; Treviño, J; Pflughoeft, KJ; Sumby, P (abril de 2015). "El pequeño RNA regulador FasX mejora la virulencia de Streptococcus del grupo A e inhibe la expresión de pilus a través de objetivos específicos de serotipo" . Microbiología molecular . 96 (2): 249–262. doi : 10.1111 / mmi.12935 . PMC 4390479 . PMID 25586884 .
- ^ Peligro, JL; Makthal, N; Kumaraswami, M; Sumby, P (1 de diciembre de 2015). "El pequeño ARN regulador FasX regula negativamente la expresión de dos proteínas de unión a fibronectina en estreptococos del grupo A" . Revista de bacteriología . 197 (23): 3720–3730. doi : 10.1128 / jb.00530-15 . PMC 4626899 . PMID 26391206 .
- ^ Lenz DH, Mok KC, Lilley BN, Kulkarni RV, Wingreen NS, Bassler BL (julio de 2004). "El chaperón de ARN pequeño Hfq y múltiples ARN pequeños controlan la detección de quórum en Vibrio harveyi y Vibrio cholerae". Celular . 118 (1): 69–82. doi : 10.1016 / j.cell.2004.06.009 . PMID 15242645 .
- ^ Bardill JP, Zhao X, Hammer BK (abril de 2011). "La respuesta de detección de quórum de Vibrio cholerae está mediada por interacciones de emparejamiento de bases de ARNm / ARNm dependientes de Hfq" . Mol Microbiol . 80 (5): 1381-1394. doi : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07655.x . PMID 21453446 .
- ^ a b c Taylor, Patrick K .; Van Kessel, Antonius TM; Colavita, Antonio; Hancock, Robert EW; Mah, Thien-Fah (2017). "Un nuevo ARN pequeño es importante para la formación de biopelículas y patogenicidad en Pseudomonas aeruginosa" . PLOS ONE . 12 (8): e0182582. doi : 10.1371 / journal.pone.0182582 . ISSN 1932-6203 . PMC 5542712 . PMID 28771593 .
- ^ a b c Dersch, Petra; Khan, Muna A .; Mühlen, Sabrina; Görke, Boris (2017). "Funciones de los ARN reguladores de la resistencia a los antibióticos en las bacterias y su valor potencial como objetivos de nuevos fármacos" . Fronteras en microbiología . 8 : 803. doi : 10.3389 / fmicb.2017.00803 . ISSN 1664-302X . PMC 5418344 . PMID 28529506 .
- ^ Wright PR, Richter AS, Papenfort K, Mann M, Vogel J, Hess WR, Backofen R, Georg J (2013). "La genómica comparativa impulsa la predicción de objetivos para pequeños ARN bacterianos" . Proc Natl Acad Sci USA . 110 (37): E3487 – E3496. doi : 10.1073 / pnas.1303248110 . PMC 3773804 . PMID 23980183 .
- ^ a b Wright PR, Georg J, Mann M, Sorescu DA, Richter AS, Lott S, Kleinkauf R, Hess WR, Backofen R (2014). "CopraRNA e IntaRNA: predicción de pequeñas dianas de ARN, redes y dominios de interacción" . Ácidos nucleicos Res . 42 (servidor web): W119–23. CiteSeerX 10.1.1.641.51 . doi : 10.1093 / nar / gku359 . PMC 4086077 . PMID 24838564 .
- ^ Busch A, Richter AS, Backofen R (2008). "IntaRNA: predicción eficiente de objetivos de sRNA bacterianos que incorporan la accesibilidad del sitio objetivo y las regiones de semillas" . Bioinformática . 24 (24): 2849–2856. doi : 10.1093 / bioinformatics / btn544 . PMC 2639303 . PMID 18940824 .
- ^ Mann M, Wright PR, Backofen R (2017). "IntaRNA 2.0: predicción mejorada y personalizable de interacciones ARN-ARN" . Ácidos nucleicos Res . 45 (servidor web): W435–439. doi : 10.1093 / nar / gkx279 . PMC 5570192 . PMID 28472523 .
- ^ Eggenhofer F, Tafer H, Stadler PF, Hofacker IL (2011). "RNApredator: predicción rápida basada en accesibilidad de objetivos sRNA" . Ácidos nucleicos Res . 39 (servidor web): W149–154. doi : 10.1093 / nar / gkr467 . PMC 3125805 . PMID 21672960 .
- ^ Holmqvist E, Wright PR, Li L, Bischler T, Barquist L, Reinhardt R, Backofen R, Vogel J (2016). "Patrones de reconocimiento de ARN global de reguladores post-transcripcionales Hfq y CsrA revelados por reticulación UV in vivo" . EMBO J . 35 (9): 991–1011. doi : 10.15252 / embj.201593360 . PMC 5207318 . PMID 27044921 .
- ^ Sassi, Mohamed; Augagneur, Yoann; Mauro, Tony; Ivain, Lorena; Chabelskaya, Svetlana; Hallier, Marc; Sallou, Olivier; Felden, Brice (mayo de 2015). "SRD: una base de datos de ARN regulador de Staphylococcus" . ARN . 21 (5): 1005–1017. doi : 10.1261 / rna.049346.114 . ISSN 1469-9001 . PMC 4408781 . PMID 25805861 .
- ^ Pischimarov, Jordania; Kuenne, Carsten; Billones, André; Hemberger, Jüergen; Cemič, Franz; Chakraborty, Trinad; Hain, Torsten (10 de agosto de 2012). "sRNAdb: una pequeña base de datos de ARN no codificante para bacterias grampositivas" . BMC Genomics . 13 : 384. doi : 10.1186 / 1471-2164-13-384 . ISSN 1471-2164 . PMC 3439263 . PMID 22883983 .